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近年来，空气中CO2浓度的上升导致了一系列气候变化，尤其是大气温度的增加可能引起CO2和气候变暖之间的正反馈作用，这引起了生态学家的广泛关注[1-2]。气候变化能改变树种组成、林分结构以及生产力等多个方面，对森林生态系统碳平衡产生深远的影响[3-4]。为了能更准确地预测未来气候变化对森林的影响，了解森林生态系统碳通量对温度的响应机制至关重要。
生态系统总初级生产力(Gross primary productivity, GPP)是陆地绿色植物通过光合作用所积累的碳，是陆地生态系统最大的碳通量[5-8]。净生态系统生产力(Net ecosystem productivity, NEP)是GPP与生态系统呼吸(Ecosystem respiration, ER)的差值，是衡量陆地碳通量平衡的重要指标[9]。GPP与ER的温度敏感性不完全相同[10]。在叶片尺度的研究发现，短期时间水平上，光合作用随温度上升而增加，当光合速率取到最大值后，光合作用随温度的继续增加反而下降[11-14]。Niu等[15]对中、高纬度地区20个生态站的通量数据进行了整合分析，结果表明在生态系统水平植被光合作用与温度的关系也遵循叶片尺度的规律。与光合作用类似，当外界温度较低时，呼吸速率随温度增加呈指数增加，但呼吸作用的最适温度(50~60 ℃)要远高于光合作用[16-17]。因此，由于光合作用和呼吸作用的温度响应存在差异，当大气温度不断升高，必然会引起生态系统NEP下降，加剧大气和陆地生态系统间的气候变暖—碳循环的正反馈作用。
然而，也有许多研究发现，GPP、NEP、ER的温度敏感性并不是一成不变的，当外界生长温度发生变化时，植物能调整相应的生理机制使自身功能仍然保持最佳状态，这种现象被称为“温度适应”[18]。GPP对温度的依赖性很强，许多研究表明，当增加植物生长环境的温度时，光合作用和GPP的最适温(tGPP)会做出相应的改变，保证植物仍以高效的方式进行光合作用[19-22]。而对于ER，人们发现当外界环境温度升高时，呼吸速率会降低，在新的生长温度下的呼吸速率与之前的类似，即表现为呼吸—温度响应曲线的下移[23]。无论是GPP还是ER的这种“温度适应”都能导致NEP对温度响应的改变。NEP取最大值时的温度(tNEP)是生态系统碳平衡能力的潜在评价指标。Yuan[24]的研究表明夏季平均温度的改变能引起生态系统净碳交换(Net ecosystem exchange, NEE=-NEP)最适温的变化。Niu等[25]对全球陆地生态系统碳通量的研究表明，年均温与降水能从时间与空间上共同影响NEE的最适温，并且当外界温度较高时，GPP最适温的变化是引起tNEP改变的主要因素。然而，究竟什么因素决定了森林生态系统tGPP、tNEP和ER的最适温(tER)的变化仍然没有定论，GPP、NEP和ER的最适温在时间尺度上的变化机制仍有待研究。
已有的研究表明，我国森林具有巨大的碳汇能力，并受到气候变化的强烈影响[26-27]。长白山位于中国东北地区吉林省东南部中国与朝鲜边界，是我国乃至全球自然生态系统保存最为完整的地区之一。此地具有保存最为完好的亚洲东部山地森林生态系统，植物资源十分丰富，具有较强碳吸收能力；因此，以长白山为代表的碳通量温度敏感性的研究能够较好的反映气候变化对森林生态系统碳动态造成的影响[28-29]。在过去的长白山森林生态系统碳动态研究中，生态学者多将焦点放在模型的预测或检验以及评估碳收支大小或碳交换的时空变异，关于碳循环过程温度敏感性的分析还较少[30]。对碳通量温度响应的研究大多停留在植物个体水平或是在环境可控的实验条件下开展，这不利于客观反映自然条件下植物应对气候变化的策略。此外，很少有学者从生态系统水平围绕长白山碳通量的温度适应现象展开过研究，而这对于揭示温带森林生态系统应对气候变暖的响应至关重要。涡度相关技术是测量大气和陆地生态系统之间的CO2、水和能量交换的最好的微气象方法之一[31-33]。随着ChinaFLUX网站的发展，利用涡度观测技术可以得到完整可靠的生态系统通量数据和气象数据，这为本文从生态系统水平探寻长白山森林生态系统GPP、NEP、ER的温度敏感性提供了强有力的支撑[34]。
此次，本文对长白山站点的涡度和气象数据进行了统计分析，希望能够揭示长白山森林生态系统碳通量对温度变化的响应情况。本研究旨在分析碳通量参数(tGPP、tNEP和tER)的时间格局及其驱动因素，为揭示中国森林生态系统碳循环对气候变化的反馈作用提供理论依据。以期探究长白山森林生态系统碳通量(GPP、ER和NEP)的温度响应曲线，并量化tGPP、tNEP和tER之间的关系，探寻其年际变化规律和确定影响tGPP、tNEP和tER年际变化的关键气候因素。
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本项研究的试验区位于中国科学院长白山森林生态系统定位站一号标准样地(42°24′ N、128°06′ E，海拔738 m)。该地受到季风影响，属于温带大陆性气候，具明显的中纬度山地气候特征，该地区一年四季气候分明，春季干旱多风，夏季较短炎热多雨，冬季漫长且干燥寒冷，长白山地区11月至次年4月为土壤冻结期。年平均气温3.6 ℃，年平均降水量713 mm，主要集中在夏季7—9月，气温和降水有明显的水热同期现象。全年日照时数为2 271~2 503 h，无霜期109~141 d。下垫面平坦，土壤类型为山地暗棕色森林土。该区域植被具有典型垂直地带性，地带性植被是阔叶红松林。林分类型为温带原始针阔混交林，主要建群树种是红松(Pinus koraiensis)、蒙古栎(Quercus mongolica)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、色木槭(Acer mono)、椴树(Tilia amurensis)等。林分为复层结构，树平均高度为26 m，平均年龄为180年生，下木覆盖度40%。详细信息可参考文献[35]。
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本文所用数据均来自中国陆地生态系统通量观测网络(ChinaFLUX)长白山通量观测站。长白山站是ChinaFLUX的首批观测站点，基于涡度相关技术，从2002年开始，对长白山阔叶红松林生态系统的碳通量进行了长期、连续稳定的观测。
观测样地内建有一个高62 m的微气象观测塔，采用开路式涡度相关通量观测系统(CSAT3超声风速仪(Campbell，USA)和Li7500 CO2/H2O(Li-cor，USA)红外气体分析仪)、7层CO2廓线系统采集和存储观测数据。数据采样频率为10 Hz，通量平均时间为30 min。
观测塔上安装有7层常规气象系统，安装高度依次为2.5、8、22、26、32、50、60 m，测量要素主要有大气温度，空气湿度，降水量，光合有效辐射。此外，在土壤深度为5、10、20、50、100 cm处设有温度传感器测土壤温度，在土深5、20、50 cm处安装有土壤湿度传感器。上述气象要素中，除降水为30 min总量外, 其余皆按30 min计算平均值进行存储。
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此次研究所用的生态系统碳通量和气象数据均来自ChinaFLUX长白山通量观测站。所有的涡度数据都采用一致方法进行处理，主要处理内容有：平面拟合坐标旋转，WPL密度修正，谱校正，森林观测储存项修正，非线性回归数据插补，异常值剔除。基于CO2通量和温度的Lloyd & Taylor方程，结合白天的温度观测数据计算得出白天的ER，再综合夜间NEE数据得到全天完整的生态系统呼吸。在此基础上，将NEP和ER加和得到GPP，具体方法参见文献[36]。最后得出2003—2011共9年的每日通量数据及气象数据用于本文中CO2通量最适温度的研究。本研究采用经过质量控制和缺失值插补后的通量数据和气象数据，包括GPP、ER和NEP等CO2涡度相关通量，以及光合有效辐射、气温、降水和饱和蒸汽压差等气象数据，温度采用第3层即22 m高度处空气温度。
为避免因光合午休以及光合和呼吸作用日周期变化的异步性所引起的差异，本文采用每日累加的GPP、NEP和ER观测数据进行相关分析。日NEP数据整合了光合作用和呼吸的日循环值。
对于每年的通量观测数据，将空气温度从小到大排列，每次计算时相邻温度的增量为1 ℃。在实际计算时，为了减少偶然误差，采用滑动平均的方法，计算每3 ℃范围内的气温和NEP的平均值以量化NEP对温度的响应情况，在曲线上NEP取得最大值所对应的温度即为tNEP。利用同样的方法可以得出tGPP和tER。上述操作在matlab2016b中进行。
本文分别对tGPP，和年均温、年最高温度(最暖日均温)、年最低温度(最冷日均温)、生长季平均温度、夏季平均温度(7—9月)的响应情况进行了一元回归分析，将tGPP、tNEP与年降水量(MAP)、饱和蒸汽压差(VPD)、光合有效辐射(PAR)等环境因子进行了一元和多元回归分析分析，期望能揭示GPP和NEP的温度适应以及潜在机制。在上述统计分析中，如果P＜0.05，则认为相关关系显著。所有的统计分析在R 3.3.2中进行。
本文中，生长季划分采用朱先进等[37]的方法，即生长季的起始日期为连续5日平均温度大于零度，生长季的结束日期为连续5日平均温度小于零度。
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从图 1可以看出，长白山生态站的年平均空气温度在2003—2011年间无明显年际变化。在图 2中，当外界温度较低时，NEP随着空气温度的上升逐渐增加，当曲线到达顶点后，NEP不再随温度的上升而继续增加，甚至表现出下降的趋势。因此，NEP存在最适温度tNEP。GPP对温度的响应与NEP的温度响应曲线的趋势一致，其中2011年GPP未达到最大值，因此未出现tGPP。随温度的增加，ER呈现指数上升的规律，并且从图 2可以看出不同年份tNEP和tGPP的值不相同(表 1)。由于所研究的数据中，ER只在2010年存在最适温，在此温度下可以得到最大呼吸，所以在接下来的分析中，只关注tNEP和tGPP的变化规律。
图 1 2003—2011年长白山涡度站年平均空气温度的变化趋势
Figure 1. Interannual pattern of annual mean air temperature during 2003 to 2011
图 2 2003—2011年长白山涡度站总初级生产力(GPP)，生态系统呼吸(ER)，净生态系统生产力(NEP)在对温度的响应曲线
Figure 2. General pattern of peak-curve temperature response of gross primary productivity (GPP), ecosystem respiration (ER) and net ecosystem productivity (NEP) at Changbai Mountain site over different temperature years
表 1 2003—2011年长白山阔叶红松林观测站tNEP和tGPP的值
Table 1. Values of tNEP and tGPP at flux site of Korean pine forest during 2003 and 2011
因子Factor 年份Year 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 tGPP 21.83 22.18 22.58 21.42 22.12 21.99 21.79 22.88 tNEP 21.83 21.16 21.39 20.74 21.99 21.31 20.54 22.88 注：tGPP，GPP的最适温；tNEP，NEP的最适温。Notes: tGPP, the optimum temperature of GPP；tNEP, the optimum temperature of NEP. -
通过比较tNEP和tGPP的回归关系，可以发现tNEP和tGPP的年际变化具有稳定性，变化范围相对较窄。并且总存在tNEP低于tGPP(6年)或等于tGPP(2年)的现象(表 1)。为了检验这两者的关系，以tNEP为横坐标，tGPP为纵坐标对2003—2010的8年数据建立一元回归关系，结果显示tGPP与tNEP存在显著的正相关关系，相关系数为0.68(图 3，P=0.04)。
图 3 GPP的最适温和NEP的最适温的关系
Figure 3. Relationship between tNEP and tGPP
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图 4表示tNEP和tGPP与温度变量的关系。为了进一步理解tNEP和tGPP对温度响应的差异，本文分别探究了tNEP和tGPP对年平均温度、年最高温度、年最低温度、生长季平均温度、夏季平均温度(7—9月)的响应情况。回归分析结果表明，tGPP与当年的最高空气温度(r=0.65，P=0.05)呈显著正相关关系。同样地，tNEP与当年最高温(r=0.65，P=0.04)也表现出良好的正相关关系，此外，tNEP对生长季平均温度(r=0.62，P=0.04)的响应能力更强，随生长季平均温度的增加显著增大。
图 4 GPP的最适温和NEP的最适温与年最高温(a)，年最低温(b)，年均温(c)，夏季平均温度(d)和生长季平均温度(e)的关系
Figure 4. Relationship between tNEP and tGPP with the maximum temperature (a), the minimum temperature (b), daily mean air temperature (c), daily mean air temperature in summer (d) and daily mean air temperature in growing season(e)
本文还分别将tGPP和tNEP与年降水量、光合有效辐射和饱和水汽压差这3个环境因子进行了一元回归分析。但并未发现tGPP和tNEP与上述任何环境变量存在相关关系。将tGPP和tNEP与上述环境因子进行多元线性回归分析，仍未发现显著相关关系(表 2)。考虑到温带大陆性季风气候对长白山红松林降水的影响，进一步分析tGPP和tNEP与夏季降水的关系，结果显示tGPP与7—9月份的降水量呈非常显著的正相关关系(图 5，P＜0.001)。
表 2 tNEP和tGPP与气候变量之间回归分析的决定系数(R2)和P值
Table 2. Coefficient of determination (R2) and P value of the regression analysis between tNEP and tGPP with climatic variables
因子Factor 年降水量MAP 饱和蒸汽压差VPD 光合有效辐射PAR 年降水量，饱和蒸汽压差，光合有效辐射MAP, VPD, PAR R2 P value R2 P value R2 P value R2 P value tGPP 0.10 0.45 0.34 0.08 0.29 0.10 0.12 0.39 tNEP 0.23 0.11 0.07 0.50 0.27 0.08 0.07 0.40 
图 5 GPP的最适温和夏季降水(7—9月)的关系
Figure 5. Relationship between tNEP and tGPP with precipitation during the period from July to September
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GPP、NEP对温度的响应均表现为单峰曲线，这在之前的研究中也被证明过[34, 47]。tNEP和tGPP具有良好的线性相关关系(r=0.72，P=0.03)，表明tGPP是引起tNEP变化的主要因素。本研究中NEP总是与GPP具有相同的或低于后者的最适温，由于外界环境温度较低时，GPP对温度的敏感性较强，当增加一定程度的温度时，光合作用固定的CO2超过ER消耗的有机物，导致较高温度时会出现生态系统的最大净碳量；当空气温度继续增加时，GPP增长速率逐渐变慢，低于同等条件下呼吸的增长速率，此时，NEP随之降低[38-40]。而GPP对温度的敏感性与呼吸作用也有较强的相关性，呼吸的温度敏感程度在净碳积累也具有重要指示意义[41]。Jarvi等[42]研究发现，温度过高时，可用水减少，呼吸会发生高温驯化，从而减少呼吸作用，这可以减少大气中CO2的增加。从而结合上述研究得出，在气候变暖的年份中，GPP固定的CO2能减少甚至抵消掉呼吸释放的碳，使净初级生产力取得最大值时需要更高的气温，即tNEP增加。综上所述，tNEP的年际变异主要是由气候波动和碳交换组分对环境变化响应的不同步性引起的[43]。
在本文研究的环境因子中，温度是引起tNEP和tGPP差异的主要原因，GPP与NEP在时间尺度存在温度适应现象。张军辉等[40]的研究表明温度是控制长白山阔叶红松林生态系统GPP季节动态和年际差别的主要因子，当模型中不考虑碳循环过程的温度适应时，会高估大气变暖对碳通量温度敏感性的影响。温度主要是通过改变GPP的最适温从而引起NEP最适温的增加，这在植物个体水平和生态系统水平均已经被证实，升温能引起植物光合作用重要生理过程的改变，包括Rubisco(核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶)活性和速率的改变以及电子传递能力热稳定性的增加[44-45]。此外，气候变暖引起了生长季延长和根生长加快，间接促进植物固定更多的CO2，促使GPP最适温在较温暖的年份增加[46]。例如Baldocchi等[47]对欧洲和北美近十年通量数据的观测表明，对大多数温带森林生态系统来说，生长季长度增加，净碳吸收量也会增加。当空气温度增加时，无论夜间呼吸速率还是白天呼吸速率的温度敏感性都会降低，引起tGPP的温度适应现象[48]。以往关于气候变化的研究大多认为最低温度的增幅比最高温度的大[4]。关于碳循环的研究大都基于此背景开展，生态学学者对于冬季最低温度的关注也更多。然而在本文中，从图 4可以看出，tNEP和tGPP均与一年中最高温度有很好的正相关关系，且夏季平均温能解释较多的tNEP和tGPP，但并未发现tNEP和tGPP与冬季最低温度或年均温有任何显著相关关系，这说明tNEP和tGPP的年际变异范围存在稳定性，同时也表明GPP和NEP的最适温改变较小的程度就可以适应外界温度的变暖。这种现象说明生态系统碳通量的最适温具有高温驯化作用。
温室效应的产生往往伴随着降水和辐射的改变，这些环境因子也会对陆地生物圈和大气间的碳循环产生影响[49-50]。以往的研究结果表明tGPP受到温度、降水、光照、气孔导度等多种因素的作用[51]。在Niu等[25]的研究中，观测数据超过十年的站点中，降水和辐射都对NEE最适温的年际变异做出贡献。前人关于长白山阔叶红松林的研究表明，温度和辐射是长白山生态系统碳收支季节动态的控制因素[52]。本文对长白山生产力年际尺度的分析结果表明，tNEP和tGPP与辐射之间不存在显著相关关系，但tGPP受到7—9月份降水的显著影响(R=0.96, Ptable_top_border20.01)。长白山生态系统属于温带大陆性气候，降水多集中在夏季，植被在7—9月份生长旺盛，光合作用较强。前人对长白山红松针阔混交林净初级生产力的研究显示，红松树种与每年5月和8、9月的降水呈显著正相关关系，阔叶树种生产力与每年7、9月的降水呈正相关关系[53]。本文的研究结果与该结论基本一致。这表明夏季降水可能会减弱生产力对温度响应的敏感程度。准确判断引起当前生态系统变化的决定性环境因子是生态系统研究的重要内容之一。温度和降水作为两个主要的环境因子，在决定陆地生态系统的植被生长和碳平衡方面发挥着重要的作用。因此, 深入理解tNEP和tGPP与温度、降水变化的关系, 对于预测阔叶红松林对未来气候变化的响应是十分关键的。
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本文通过对长白山阔叶红松林2003—2011年涡度通量观测数据的初步分析表明，长白山阔叶红松林GPP和NEP与温度的关系均表现为单峰曲线，并存在最适温。NEP的最适温等于或低于GPP的最适温，且两者有良好的线性相关关系。tNEP和tGPP与一年中最大空气温度均具有显著正相关关系，因此对于温带森林未来碳循环的监测应注意夏季温度的观测。通过定量分析GPP和NEP最适温与环境因子的关系，碳通量温度敏感性的年际变异规律及其对温度的适应性得到了较好的揭示，对更好地理解碳循环和气候变暖之间的关系具有重要的意义。
Relationship between primary productivity and temperature in broadleaved Pinus koraiensis mixed forest in Changbai Mountains of northeastern China
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摘要:
目的气候变暖背景下生态系统碳循环的温度敏感性研究是全球变化生态学的主要研究内容之一，森林生态系统生产力对温度的响应和适应机制是理解生态系统的温度敏感性的重要手段，长白山阔叶红松林作为典型的温带森林生态系统及重要的碳汇，研究其生产力对环境温度的响应，对提升中国森林植被碳循环模拟的准确性至关重要。 方法本研究以长白山阔叶红松林为对象，收集长白山通量站2003—2011年共9年的观测数据，通过进行整合分析，量化了生态系统碳循环的3个关键过程：生态系统总初级生产力、净生态系统生产力和生态系统呼吸的温度响应曲线，并进一步分析环境因子对其最适温的影响。 结果研究发现总初级生产力、净生态系统生产力的温度响应均表现为一条峰值曲线，并存在最适温，GPP的最适温(tGPP)与NEP的最适温(tNEP)存在显著线性正相关关系。在年际尺度上，一年中最高空气温度的改变是引起tGPP和tNEP变化的主要因素，而年均温和夏季温度对tGPP和tNEP的变化没有显著影响。当最高温度升高1 ℃时，tGPP和tNEP分别增加0.41和0.66 ℃。降水、光和有效辐射、饱和蒸汽压差等环境因子对tGPP和tNEP无显著影响，但夏季降水能够降低温度对tGPP的影响。 结论通过上述研究说明，生态系统的初级生产力及净生产力存在温度适应现象，当研究碳循环与气候变化相互作用的模型时需要充分考虑生态系统生产力的温度适应，从而更加准确地预测碳循环对气候变暖的响应和反馈。 Abstract:ObjectiveStudying the temperature sensitivity of ecosystem carbon cycle in the climate change scenario is one of the major subjects of global change ecology, which demands the incorporation of temperature acclimation of ecosystem productivity. Exploring the response of productivity to ambient temperature in the broadleaved Korean pine forest, a typical temperate forest ecosystem and an important carbon sink, is helpful for better understanding the fundamental processes of ecosystems in a changing environment, which will promote the accuracy of carbon cycle simulation of forest vegetation in China. MethodIn this study, we investigated the temperature response of gross primary productivity, net ecosystem productivity and ecosystem respiration using flux data of a Korean pine forest in northeastern China from 2003 to 2011, and further explored the influence of environmental factors on the above three carbon processes. ResultThe results suggested that both the temperature responses of gross primary productivity and net ecosystem productivity were one-peaked curves with their optimum temperatures (tGPP and tNEP) positively correlated with the maximum temperature in a year. For 1 ℃ increase in the maximum temperature, tGPP and tNEP increased by 0.41 ℃ and 0.66 ℃ in the interannual scale, respectively. Environmental factors such as annual precipitation, photosynthetically active radiation, and vapor pressure deficit had no significant effect on tGPP and tNEP, while summer precipitation might have the ability to mediate the effects of tGPP caused by the rising temperature. ConclusionTherefore, there was a thermal acclimation of photosynthesis at the ecosystem-level. Previous models might exaggerate the impact of climate change on carbon fluxes if ignoring the influence of photosynthesis thermal acclimation. -
图 1 2003—2011年长白山涡度站年平均空气温度的变化趋势
Figure 1. Interannual pattern of annual mean air temperature during 2003 to 2011
图 2 2003—2011年长白山涡度站总初级生产力(GPP)，生态系统呼吸(ER)，净生态系统生产力(NEP)在对温度的响应曲线
年均温范围为3.46~5.04 ℃
Figure 2. General pattern of peak-curve temperature response of gross primary productivity (GPP), ecosystem respiration (ER) and net ecosystem productivity (NEP) at Changbai Mountain site over different temperature years
Mean annual temperature ranges from 3.46 ℃ to 5.04 ℃
图 4 GPP的最适温和NEP的最适温与年最高温(a)，年最低温(b)，年均温(c)，夏季平均温度(d)和生长季平均温度(e)的关系
Figure 4. Relationship between tNEP and tGPP with the maximum temperature (a), the minimum temperature (b), daily mean air temperature (c), daily mean air temperature in summer (d) and daily mean air temperature in growing season(e)
图 5 GPP的最适温和夏季降水(7—9月)的关系
Figure 5. Relationship between tNEP and tGPP with precipitation during the period from July to September
表 1 2003—2011年长白山阔叶红松林观测站tNEP和tGPP的值
Table 1. Values of tNEP and tGPP at flux site of Korean pine forest during 2003 and 2011
因子Factor 年份Year 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 tGPP 21.83 22.18 22.58 21.42 22.12 21.99 21.79 22.88 tNEP 21.83 21.16 21.39 20.74 21.99 21.31 20.54 22.88 注：tGPP，GPP的最适温；tNEP，NEP的最适温。Notes: tGPP, the optimum temperature of GPP；tNEP, the optimum temperature of NEP. 
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表 2 tNEP和tGPP与气候变量之间回归分析的决定系数(R2)和P值
Table 2. Coefficient of determination (R2) and P value of the regression analysis between tNEP and tGPP with climatic variables
因子Factor 年降水量MAP 饱和蒸汽压差VPD 光合有效辐射PAR 年降水量，饱和蒸汽压差，光合有效辐射MAP, VPD, PAR R2 P value R2 P value R2 P value R2 P value tGPP 0.10 0.45 0.34 0.08 0.29 0.10 0.12 0.39 tNEP 0.23 0.11 0.07 0.50 0.27 0.08 0.07 0.40
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