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寒温带林区不同林型下土壤中氮矿化特征

吴迪 崔晓阳 郭亚芬

吴迪, 崔晓阳, 郭亚芬. 寒温带林区不同林型下土壤中氮矿化特征[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(9): 122-129. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180276
引用本文: 吴迪, 崔晓阳, 郭亚芬. 寒温带林区不同林型下土壤中氮矿化特征[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(9): 122-129. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180276
Wu Di, Cui Xiaoyang, Guo Yafen. Characteristics of nitrogen mineralization in soils under different forest types in cold-temperate forest region[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(9): 122-129. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180276
Citation: Wu Di, Cui Xiaoyang, Guo Yafen. Characteristics of nitrogen mineralization in soils under different forest types in cold-temperate forest region[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(9): 122-129. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180276

寒温带林区不同林型下土壤中氮矿化特征

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180276
基金项目: 国家自然科学基金项目(31370617),国家重点研发计划项目(2017YFD0600601)
详细信息
    作者简介:

    吴迪。主要研究方向:森林土壤学。Email:1361175582@qq.com 地址:150040 黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路26号东北林业大学林学院

    通讯作者:

    郭亚芬,博士,副教授。主要研究方向:森林土壤学与植物营养学。Email:guoyafen@sohu.com 地址:同上

  • 中图分类号: S714

Characteristics of nitrogen mineralization in soils under different forest types in cold-temperate forest region

  • 摘要: 目的研究不同林型不同海拔下森林土壤凋落物层和表层矿质土壤中氮矿化特征及与培养时间、土壤理化性质的关系,以了解森林土壤中针阔叶林下氮的矿化潜能,为充分地理解森林土壤氮循环提供参考。方法采用实验室好气培养法,以我国寒温带林区大兴安岭的偃松林、杜鹃−白桦林、杜鹃−落叶松林、杜香−落叶松林下漂灰土和棕色针叶林土的凋落物层及表层矿质土壤为研究对象,按培养时间测定其中的铵态氮、硝态氮含量及全氮、有机质、有机碳、含水量、pH、土壤机械组成等理化性质,研究4种林型下土壤中氮矿化与培养时间、海拔的关系,并通过主成分分析探讨氮矿化的潜在驱动因素。结果4种林型下,凋落物层中氮矿化以氨化作用占优势,表层矿质土壤中以硝化作用占优势。随培养时间的延长,凋落物层的矿化氮含量呈现先增后减的趋势,而表层矿质土壤中矿化氮含量呈现先减后增的趋势,培养初期有明显的矿化滞后期。pH对表层矿质土壤氮矿化产生了直接影响,而有机质、有机碳、全氮、土壤机械组成是土壤氮矿化过程中潜在的主要驱动因子。结论寒温带林区不同林型下凋落物层和表层矿质土壤中的氮矿化特征,因培养时间的差异导致氮矿化的趋势差异,两个层次均表现为随着海拔的升高,氮矿化量减少。通过比较分析,能够深入地认识寒温带林区森林土壤氮矿化潜力的变化趋势,研究结果为进一步理解森林土壤氮循环提供科学依据。
  • 图  1  4种林型O层和A层铵态氮含量变化

    O层中杜香−落叶松林相关系数:R2 = 0.930 9,P < 0.01;杜鹃−落叶松林相关系数:R2 = 0.922 3,P < 0.05;杜鹃−白桦林相关系数:R2 = 0.926 3,P < 0.01;偃松林相关系数:R2 = 0.967 6,P < 0.01。A层中杜香−落叶松林相关系数:R2 = 0.937 7,P < 0.01;杜鹃−落叶松林相关系数:R2 = 0.944 8,P < 0.01;杜鹃−白桦林相关系数:R2 = 0.942 8,P < 0.01;偃松林相关系数:R2 = 0.996 7,P < 0.01。Correlation coefficient of Ledum palustre-Larix dahurica forest, R2 = 0.930 9,P < 0.01; correlation coefficient of Rhododendron dauricum-Larix dahurica forest, R2 = 0.922 3,P < 0.05; correlation coefficient of Rhododendron dauricum-Betula platyphylla forest, R2 = 0.926 3,P < 0.01; correlation coefficient of Pinus pumila forest, R2 = 0.967 6,P < 0.01 in surface soil layer. Correlation coefficient of Ledum palustre-Larix dahurica forest, R2 = 0.937 7,P < 0.01; correlation coefficient of Rhododendron dauricum-Larix dahurica forest, R2 = 0.944 8,P < 0.01; correlation coefficient of Rhododendron dauricum-Betula platyphylla forest, R2 = 0.942 8,P < 0.01; correlation coefficient of Pinus pumila forest, R2 = 0.996 7,P < 0.01.

    Figure  1.  $\scriptstyle {\rm{NH}}_4^ + $ change in 4 forest litter layers and surface mineral soils

    图  2  4种林型O层和A层铵态氮平均含量

    Figure  2.  Average content of $\scriptstyle {\rm{NH}}_4^ + $ in 4 forest litter layers and surface soil layers

    图  3  4种林型O层和A层硝态氮含量变化

    O层中杜香−落叶松林相关系数:R2 = 0.969 6,P < 0.01;杜鹃−落叶松林相关系数:R2 = 0.990 5,P < 0.01;杜鹃−白桦林相关系数:R2 = 0.991 2,P < 0.01;偃松林相关系数:R2 = 0.990 7,P < 0.01。A层中杜香−落叶松林相关系数:R2 = 0.988 5,P < 0.01;杜鹃−落叶松林相关系数:R2 = 0.991 6,P < 0.01;杜鹃−白桦林相关系数:R2 = 0.973 6,P < 0.01;偃松林相关系数:R2 = 0.995 8,P < 0.01。Correlation coefficient of Ledum palustre-Larix dahurica, R2 = 0.969 6,P < 0.01; correlation coefficient of Rhododendron dauricum-Larix dahurica forest, R2 = 0.990 5,P < 0.01; correlation coefficient of Rhododendron dauricum-Betula platyphylla forest, R2 = 0.991 2,P < 0.01; correlation coefficient of Pinus pumila forest, R2 = 0.990 7,P < 0.01 in surface soil layer. Correlation coefficient of Ledum palustre-Larix dahurica forest, R2 = 0.988 5,P < 0.01; correlation coefficient of Rhododendron dauricum-Larix dahurica forest, R2 = 0.991 6,P < 0.01; correlation coefficient of Rhododendron dauricum-Betula platyphylla forest, R2 = 0.973 6,P < 0.01; correlation coefficient of Pinus pumila forest, R2 = 0.995 8,P < 0.01.

    Figure  3.  $\scriptstyle {\rm{NO}}_3^ - $ change in 4 forest litter layers and surface soil layers

    图  4  4种林型O层和A层硝态氮平均含量

    Figure  4.  Average content of $\scriptstyle {\rm{NO}}_3^ - $ in 4 forest litter layers and surface soil layers

    图  5  4种林型O层和A层净矿化氮的含量变化

    O层中杜香−落叶松林相关系数R2 = 0.943 5,P < 0.01;杜鹃−落叶松林相关系数R2 = 0.937 1,P < 0.01;杜鹃−白桦林相关系数R2 = 0.967 2,P < 0.01;偃松林相关系数R2 = 0.984 7,P < 0.01。A层中杜香−落叶松林相关系数R2 = 0.979 9,P < 0.01;杜鹃−落叶松林相关系数R2 = 0.978 5,P < 0.01;杜鹃−白桦林相关系数R2 = 0.970 3,P < 0.01;偃松林相关系数R2 = 0.991 6,P < 0.01。Correlation coefficient of Ledum palustre-Larix dahurica, R2 = 0.943 5,P < 0.01; correlation coefficient of Rhododendron dauricum-Larix dahurica forest, R2 = 0.937 1,P < 0.01; correlation coefficient of Rhododendron dauricum-Betula platyphylla forest, R2 = 0.967 2,P < 0.01; correlation coefficient of Pinus pumila forest, R2 = 0.984 7,P < 0.01 in surface soil layer. Correlation coefficient of Ledum palustre-Larix dahurica forest, R2 = 0.979 9,P < 0.01; correlation coefficient of Rhododendron dauricum -Larix dahurica forest, R2 = 0.978 5,P < 0.01; correlation coefficient of Rhododendron dauricum-Betula platyphylla forest, R2 = 0.970 3,P < 0.01; correlation coefficient of Pinus pumila forest, R2 = 0.991 6,P < 0.01.

    Figure  5.  Net mineralized N change in litter layers and surface soil layers

    图  6  4种林型O层和A层净矿化氮平均含量

    Figure  6.  Net mineralized N in 4 forest litter layers and surface soil layers

    图  7  主成分分析(主成分1和主成分2)因子负荷图

    Figure  7.  Loading plot for the first two axes (PC 1 and PC 2) of a principal component analysis

    图  8  4种林型在主成分1和2上得分

    Figure  8.  Scores on PC 1 and PC 2 of 4 forest types

    表  1  林地基本情况

    Table  1.   Basic information of the sample plots

    林分类型 Stand type海拔 Elevation/m林下土壤类型 Soil type林龄 Stand age主要树种 Dominant tree species
    偃松林
    Pinus pumila forest
    850 ~ 1 100 漂灰土Bleached podzolic soils
    90 ~ 120 a,
    原始林
    Primary forest
    偃松 Pinus pumila
    杜鹃−白桦林
    Rhododendron dauricum-
    Betula platyphylla forest
    680 ~ 760 典型棕色针叶林土
    Brown coniferous forest soils
    30 ~ 40 a,
    次生林
    Secondary forest
    兴安杜鹃、细叶杜香 、越橘 、绣线菊 Rhododendron dauricum, Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea, Spiraea salicifolia
    杜鹃−落叶松林
    Rhododendron dauricum-
    Larix dahurica forest
    620 ~ 700 典型棕色针叶林土
    Brown coniferous forest soils
    90 ~ 120 a,
    原始林
    Primary forest
    兴安杜鹃、细叶杜香 、越橘、东北赤杨 Rhododendron dauricum, Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea, Alnus mandshurica
    杜香−落叶松林
    Ledum palustre-Larix dahurica forest
    400 ~ 600 表潜棕色针叶林土
    Surface-gleyed brown coniferous forest soils
    90 ~ 120 a,
    原始林
    Primary forest
    细叶杜香、笃斯越橘、地衣 、泥炭藓 Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, lichen, sphagnum
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    表  2  主成分分析方案

    Table  2.   Solution of principal component (PC) analysis

    变量
    Variable
    公因子方差
    Communalities
    主成分1
    PC 1
    主成分2
    PC 2
    主成分3
    PC 3
    pH 0.929 0.746
    含水量 Water content (WC) 0.857 0.934
    铵态氮 $\scriptstyle {\rm{NH}}_4^ + $ 0.893 0.962
    硝态氮 $\scriptstyle {\rm{NO}}_3^ - $ 0.896 0.934
    有机质 Organic matter (OM) 0.877 1.032
    有机碳 Organic carbon (OC) 0.886 0.750
    全氮 Total N (TN) 0.956 0.848
    砂粒 Gravel (GR) 0.854 − 0.703
    粉粒 Silt (SI) 0.854 − 0.986
    黏粒 Clay particle (CP) 0.977 0.882
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-08-31
  • 修回日期:  2018-12-13
  • 网络出版日期:  2019-07-13
  • 刊出日期:  2019-09-01

寒温带林区不同林型下土壤中氮矿化特征

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180276
    基金项目:  国家自然科学基金项目(31370617),国家重点研发计划项目(2017YFD0600601)
    作者简介:

    吴迪。主要研究方向:森林土壤学。Email:1361175582@qq.com 地址:150040 黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路26号东北林业大学林学院

    通讯作者: 郭亚芬,博士,副教授。主要研究方向:森林土壤学与植物营养学。Email:guoyafen@sohu.com 地址:同上
  • 中图分类号: S714

摘要: 目的研究不同林型不同海拔下森林土壤凋落物层和表层矿质土壤中氮矿化特征及与培养时间、土壤理化性质的关系,以了解森林土壤中针阔叶林下氮的矿化潜能,为充分地理解森林土壤氮循环提供参考。方法采用实验室好气培养法,以我国寒温带林区大兴安岭的偃松林、杜鹃−白桦林、杜鹃−落叶松林、杜香−落叶松林下漂灰土和棕色针叶林土的凋落物层及表层矿质土壤为研究对象,按培养时间测定其中的铵态氮、硝态氮含量及全氮、有机质、有机碳、含水量、pH、土壤机械组成等理化性质,研究4种林型下土壤中氮矿化与培养时间、海拔的关系,并通过主成分分析探讨氮矿化的潜在驱动因素。结果4种林型下,凋落物层中氮矿化以氨化作用占优势,表层矿质土壤中以硝化作用占优势。随培养时间的延长,凋落物层的矿化氮含量呈现先增后减的趋势,而表层矿质土壤中矿化氮含量呈现先减后增的趋势,培养初期有明显的矿化滞后期。pH对表层矿质土壤氮矿化产生了直接影响,而有机质、有机碳、全氮、土壤机械组成是土壤氮矿化过程中潜在的主要驱动因子。结论寒温带林区不同林型下凋落物层和表层矿质土壤中的氮矿化特征,因培养时间的差异导致氮矿化的趋势差异,两个层次均表现为随着海拔的升高,氮矿化量减少。通过比较分析,能够深入地认识寒温带林区森林土壤氮矿化潜力的变化趋势,研究结果为进一步理解森林土壤氮循环提供科学依据。

English Abstract

吴迪, 崔晓阳, 郭亚芬. 寒温带林区不同林型下土壤中氮矿化特征[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(9): 122-129. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180276
引用本文: 吴迪, 崔晓阳, 郭亚芬. 寒温带林区不同林型下土壤中氮矿化特征[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(9): 122-129. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180276
Wu Di, Cui Xiaoyang, Guo Yafen. Characteristics of nitrogen mineralization in soils under different forest types in cold-temperate forest region[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(9): 122-129. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180276
Citation: Wu Di, Cui Xiaoyang, Guo Yafen. Characteristics of nitrogen mineralization in soils under different forest types in cold-temperate forest region[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(9): 122-129. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180276
  • 氮素是全球生态系统中的重要元素,拥有不可或缺的重要地位。土壤氮素有两大类形态,其中以有机态氮为大多数,几乎占到土壤总氮量90%以上[1]。土壤氮矿化是指在土壤动物和微生物作用下有机态氮转化为无机态氮的过程,是生态系统循环的重要环节[2-6]。目前,大多数的森林生态系统均表现为可利用氮素缺乏,因此土壤氮矿化及其潜力对维持森林生态系统的生产力及其生物多样性十分重要[7]。土壤氮矿化作用受气候[8]、土壤理化性质、动植物和微生物、自然条件以及人为因素等的影响[9]。凋落物的分解可释放大量养分,也为土壤氮矿化提供源动力[10]。所以分离培养凋落物和矿质土壤,可以更好地揭示氮矿化特征,为更加充分地理解森林土壤氮循环提供科学依据。

    近年来,国外有关土壤氮矿化方面的研究已广泛开展,包括不同因素对土壤氮矿化的影响[11-12],森林土壤氮矿化速率及影响因素等[13];国内研究大多集中在高寒草地土壤[14]、湿地土壤[15]、亚热带土壤[16]。有关大兴安岭寒温带林区不同海拔下不同林型土壤中氮矿化特征的研究较为匮乏。为此,笔者以大兴安岭寒温带林区的森林生态系统为研究对象,研究土壤中氮的矿化潜能特征,旨在找出该地区典型林型下土壤氮矿化潜能的变化规律,以期为林业的可持续发展提供科学依据。

    • 研究区设在大兴安岭高寒区(122°42′14″ ~ 123°18′05″E、51°17′42″ ~ 51°56′31″N)黑龙江呼中国家级自然保护区,该区是我国目前保存最为典型且完整的寒温带针叶林生态系统之一。保护区属于寒温带大陆性季风气候,季节温差大,夏季短暂温暖多雨,冬季漫长寒冷,春秋两季明显,一年四季和昼夜温差较大。年平均降水量458.3 mm,年蒸发量平均为911 mm,平均相对湿度71%,无霜期一般在80 ~ 100 d之间。区内森林植被垂直分布明显。其中以偃松(Pinus pumila)林、杜鹃−白桦(Rhododendron dauricum-Betula platyphylla)林、杜鹃−落叶松(Rhododendron dauricum-Larix dahurica)林、杜香−落叶松(Ledum palustre-Larix dahurica)林较为典型,且4种林型存在显著的海拔梯度,按海拔从高到低,4种林型的林分特征如表1所示,成土母质均为花岗岩、片麻岩风化的坡积物。

      表 1  林地基本情况

      Table 1.  Basic information of the sample plots

      林分类型 Stand type海拔 Elevation/m林下土壤类型 Soil type林龄 Stand age主要树种 Dominant tree species
      偃松林
      Pinus pumila forest
      850 ~ 1 100 漂灰土Bleached podzolic soils
      90 ~ 120 a,
      原始林
      Primary forest
      偃松 Pinus pumila
      杜鹃−白桦林
      Rhododendron dauricum-
      Betula platyphylla forest
      680 ~ 760 典型棕色针叶林土
      Brown coniferous forest soils
      30 ~ 40 a,
      次生林
      Secondary forest
      兴安杜鹃、细叶杜香 、越橘 、绣线菊 Rhododendron dauricum, Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea, Spiraea salicifolia
      杜鹃−落叶松林
      Rhododendron dauricum-
      Larix dahurica forest
      620 ~ 700 典型棕色针叶林土
      Brown coniferous forest soils
      90 ~ 120 a,
      原始林
      Primary forest
      兴安杜鹃、细叶杜香 、越橘、东北赤杨 Rhododendron dauricum, Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea, Alnus mandshurica
      杜香−落叶松林
      Ledum palustre-Larix dahurica forest
      400 ~ 600 表潜棕色针叶林土
      Surface-gleyed brown coniferous forest soils
      90 ~ 120 a,
      原始林
      Primary forest
      细叶杜香、笃斯越橘、地衣 、泥炭藓 Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, lichen, sphagnum
    • 在4种林型中分别设置30 m × 30 m的固定样地,于2017年9月上旬进行采样。采样时在各固定样地内随机设置50个1 m × 1 m的样方,在各样方内随机选择4个1 m × 1 m小样方,在每个小样方中随机选取采样点,采集凋落物(O层)、表层矿质土壤(A层)样品,随后将样品装入聚乙烯塑料袋中,低温冷藏运回实验室。室内实验时,O层枯枝落叶用粉碎机粉碎;A层土样过2 mm筛后,装入1 000 mL三角瓶内,瓶口用保鲜膜封好,放在20 ℃、湿度为60%田间持水量的培养箱内恒温培养,期间分别在培养0、3、5、10、20、30、40、50 d后进行土壤铵态氮、硝态氮含量及理化性质的分析。每个处理重复4次。

    • 水分的测定利用烘箱烘干法,${\rm{NH}}_4^ + $ 的含量采用靛酚兰比色法测定,${\rm{NO}}_3^ - $ 的含量采用酚二磺酸比色法测定,pH采用电位法,全氮采用开氏消煮法测定,土壤机械组成用吸管法测定。以上方法参照《土壤农业化学分析方法》[17],有机碳使用元素分析仪测定(Elementar variaio TOC,德国)[18]。净氮矿化量计算为[19]:净氮矿化量 = (${\rm{NH}}_{4(1)}^ + $ + ${\rm{NO}}_{3(1)}^ - $) − (${\rm{NH}}_{4(2)}^ + $ + ${\rm{NO}}_{3(2)}^ - $),式中:${\rm{NH}}_{4(1)}^ + $${\rm{NO}}_{3(1)}^ - $ 为培养前含量(µg/g);${\rm{NH}}_{4(2)}^ + $${\rm{NO}}_{3(2)}^ - $ 为培养后含量(µg/g)。

    • 应用SPSS 18.0对数据进行主成分分析,具体步骤如下:首先利用巴特利特球形检验(Bartlett test of sphericity)及抽样适应性指数(Kaiser-Meyer-Olkin measure of sampling adequacy)验证相关系数矩阵,随后利用Kaiser准则和陡坡检定法(Cattell’s scree test)筛选主因子,最后利用方差最大法(Varimax)对主因子进行旋转分析。利用SPSS 18.0对数据进行多因素方差分析,通过Sigma Plot 12.5进行回归分析并绘制图形。

    • 不同林型O层和A层中铵态氮含量随培养时间的变化如图1所示:4种林型O层的铵态氮含量皆呈现先增后减的趋势,在培养开始的35 d里,铵态氮含量随培养时间的延长而增加,在35 d左右O层中的铵态氮含量达到最大值,几乎达到了起始铵态氮含量的2.82倍,此后O层中的铵态氮含量急剧下降。4种林型A层中铵态氮含量随培养时间的延长,呈现先减后增的趋势,铵态氮含量在0 ~ 8 d下降,8 ~ 50 d上升。

      图  1  4种林型O层和A层铵态氮含量变化

      Figure 1.  $\scriptstyle {\rm{NH}}_4^ + $ change in 4 forest litter layers and surface mineral soils

      不同林型O层和A层中铵态氮平均含量如图2所示:4种林型O层的铵态氮平均含量关系为:杜香−落叶松林 > 杜鹃−白桦林 > 杜鹃−落叶松林 > 偃松林,且杜香−落叶松林和杜鹃−白桦林下土壤的铵态氮平均含量差异不显著(P > 0.05),但二者皆与其他2种林型的差异显著(P < 0.05),杜鹃−落叶松林、偃松林的铵态氮平均含量差异不显著(P > 0.05)。4种林型的A层中铵态氮平均含量差异不显著(P > 0.05)。

      图  2  4种林型O层和A层铵态氮平均含量

      Figure 2.  Average content of $\scriptstyle {\rm{NH}}_4^ + $ in 4 forest litter layers and surface soil layers

      同种林型下(图2),每种林型的O层铵态氮的平均含量均比A层平均含量高,且差异极显著(P < 0.01)。

    • 不同林型O层和A层中硝态氮含量随培养时间的变化如图3所示:4种林型O层硝态氮含量随培养时间的延长呈现先减后增的趋势。在1 ~ 8 d内硝态氮含量减少,8 ~ 10 d后硝态氮的含量开始升高。4种林型O层硝态氮含量最低值分别为:杜香−落叶松林8.22 µg/g、杜鹃−落叶松7.20 µg/g、杜鹃−白桦林7.53 µg/g、偃松林6.99 µg/g,分别是起始值的0.80、0.80、0.76、0.79倍,硝化作用存在一个明显的硝化滞后期。硝态氮含量在滞后期后随培养时间的延长持续增加,在培养50 d含量分别为:杜香−落叶松林25.91 µg/g、杜鹃−落叶松19.64 µg/g、杜鹃−白桦林24.18 µg/g、偃松林18.01 µg/g,分别是起始状态的2.51、2.18、2.43、2.05倍。A层中硝态氮含量变化趋势与O层一致,4种林型A层硝态氮含量最低值分别为:杜香−落叶松林6.72 µg/g、杜鹃−落叶松林6.90 µg/g、杜鹃−白桦林6.11 µg/g、偃松林6.26 µg/g,分别是起始值的0.81、0.88、0.76、0.89倍;在培养50 d含量分别为:杜香−落叶松林19.91 µg/g、杜鹃−落叶松林16.80 µg/g、杜鹃−白桦林17.46 µg/g、偃松林14.03 µg/g,分别是起始状态的2.40、2.14、2.18、2.02倍。

      图  3  4种林型O层和A层硝态氮含量变化

      Figure 3.  $\scriptstyle {\rm{NO}}_3^ - $ change in 4 forest litter layers and surface soil layers

      不同林型O层和A层中硝态氮的平均含量差异如图4所示:4种林型O层和A层的硝态氮平均含量大小关系与铵态氮平均含量关系保持一致,且O层中杜香−落叶松林和杜鹃−白桦林下土壤的硝态氮平均含量与其他2种林型的差异显著(P < 0.05),杜香−落叶松林和杜鹃−白桦林的硝态氮平均含量差异不显著(P > 0.05),杜鹃−落叶松林、偃松林的硝态氮平均含量差异不显著(P > 0.05)。4种林型的A层中硝态氮平均含量差异不显著(P > 0.05)。

      图  4  4种林型O层和A层硝态氮平均含量

      Figure 4.  Average content of $\scriptstyle {\rm{NO}}_3^ - $ in 4 forest litter layers and surface soil layers

      相同林型下(图4),4种林型中,每种林型的O层硝态氮的平均含量均比A层含量高,且差异极显著(P < 0.01)。

    • 植物可以很好地吸收铵态氮、硝态氮,可矿化氮(${\rm{NH}}_4^ + $${\rm{NO}}_3^ - $)含量的高低是很好的评价土壤供氮能力的指标。4种林型相同土壤层次净矿化氮含量随培养时间的变化如图5所示:O层净矿化氮含量随培养时间延长呈现先增后减的趋势。在培养25 d内缓慢上升,25 d后急剧下降。A层中的净矿化氮含量随培养时间延长表现为先减后增的趋势,且在初期表现出滞后现象,滞后期长达8 d左右。

      图  5  4种林型O层和A层净矿化氮的含量变化

      Figure 5.  Net mineralized N change in litter layers and surface soil layers

      不同林型下O层和A层中净矿化氮的平均含量差异如图6所示:2个层次净矿化氮含量关系与铵态氮和硝态氮平均含量关系均保持一致。O层中杜香−落叶松林、杜鹃−白桦林的净矿化氮平均含量与其他2种林型的差异显著(P < 0.05),杜鹃−落叶松林、偃松林净矿化氮平均含量差异不显著(P > 0.05)。4种林型的A层中净矿化氮平均含量差异不显著(P > 0.05)。

      图  6  4种林型O层和A层净矿化氮平均含量

      Figure 6.  Net mineralized N in 4 forest litter layers and surface soil layers

      相同林型下(图6),4种林型中,每种林型的O层净矿化氮的平均含量均比A层含量高,且差异极显著(P < 0.01)。

    • 为了进一步研究氮矿化与土壤理化性质的关系,对土壤的多元变量的相关性进行了主成分分析(表2)。因子负荷图如图7所示:在所提取的3个主成分中,累计方差贡献率为91%。3个主成分的方差贡献率分别为:主成分1达56%、主成分2达23%、主成分3达12%。pH、环境因子(含水量)、铵态氮、硝态氮构成主成分1,主成分1包括多种变量,代表4种林型下土壤错综复杂的生化反应过程。主成分2则主要由有机质、有机碳、全氮组成。主成分3主要由砂粒、粉粒、黏粒组成,它们代表了土壤中潜在的主要驱动因子。4种林型取样在两主成分上的得分分布如图8所示,得分范围为− 2 ~ 3,而得分越高则说明在该主成分中重要性越大[20]

      表 2  主成分分析方案

      Table 2.  Solution of principal component (PC) analysis

      变量
      Variable
      公因子方差
      Communalities
      主成分1
      PC 1
      主成分2
      PC 2
      主成分3
      PC 3
      pH 0.929 0.746
      含水量 Water content (WC) 0.857 0.934
      铵态氮 $\scriptstyle {\rm{NH}}_4^ + $ 0.893 0.962
      硝态氮 $\scriptstyle {\rm{NO}}_3^ - $ 0.896 0.934
      有机质 Organic matter (OM) 0.877 1.032
      有机碳 Organic carbon (OC) 0.886 0.750
      全氮 Total N (TN) 0.956 0.848
      砂粒 Gravel (GR) 0.854 − 0.703
      粉粒 Silt (SI) 0.854 − 0.986
      黏粒 Clay particle (CP) 0.977 0.882

      图  7  主成分分析(主成分1和主成分2)因子负荷图

      Figure 7.  Loading plot for the first two axes (PC 1 and PC 2) of a principal component analysis

      图  8  4种林型在主成分1和2上得分

      Figure 8.  Scores on PC 1 and PC 2 of 4 forest types

    • 土壤氮矿化是为植物生长提供可利用有效氮的重要过程。土壤中氮素矿化受到土壤自身特性的影响。随着海拔的升高,O层和A层的无机态氮含量均随之降低。4种林型海拔由高到低为偃松林、杜鹃−白桦林、杜鹃−落叶松林及杜香−落叶松林,而无机氮含量为杜香−落叶松林 > 杜鹃−白桦林 > 杜鹃−落叶松林 > 偃松林。供试的4种林型中,偃松林林下的土壤类型是漂灰土,漂灰土是具有灰白色亚表土的土壤类型,剖面土层伴有较多石砾,土壤的机械组成中砂粒含量较高,土壤酸性相对较强,养分含量低,导致矿化的无机态氮含量减少。除偃松林外,其余3种林型下的土壤皆为棕色针叶林土,与漂灰土相比,土壤养分含量较高,土壤机械组成中黏粒含量高于漂灰土,使土壤矿化的无机态氮含量相对较高。有研究表明[21]:砂粒含量较多的土壤,在植物长期栽培过程中较易分解的含碳、氮有机物已分解殆尽,因而可供微生物使用的碳、氮较少,棕色针叶林土中较高的养分含量提高了微生物的生物量和活性,从而促进了土壤氮素的矿化。土壤pH也是影响土壤氮矿化的重要因素,棕色针叶林土的pH值高于漂灰土,相对较高的土壤pH下,土壤微生物数量增加,活性增强,从而促进了氮的矿化[21-22]

      植物群落组成、生产力、凋落物对土壤氮矿化造成一定影响[23]。杜鹃−落叶松林的海拔低于杜鹃−白桦林,根据上面的分析前者的无机态氮含量应高于后者,但却得到了相反的结论。有研究指出[24]杜鹃−白桦林为阔叶林,其林下凋落物更利于微生物分解,而杜鹃−落叶松林主要为针叶林,针叶较难分解,所以此林型下O层和A层中矿化氮含量较低。除海拔因素外,杜鹃−落叶松林下矿化氮含量低于杜香−落叶松林,可能原因是2种林下伴生树种不同导致矿化氮的含量出现差异;与其他3种林型相比,偃松林生长的环境条件相对寒冷,湿润,不利于凋落物的分解,且针叶林凋落物中含有单宁、树脂等较难分解的物质[25],也是导致氮矿化量减少的原因之一。

    • 相同林型下O层矿化的铵态氮浓度变化呈现先增后减的趋势,在35 d左右达到最大值。而A层矿化的铵态氮浓度呈现先减后增的趋势。产生这种现象的可能原因[26]是O层在培养的后期矿化产生的铵态氮绝大部分被微生物固定,A层在培养初期出现矿化滞后期。A层中的铵态氮含量比凋落物中平均低了10倍左右。有研究表明[27]有机层土壤具有良好的透水、通气条件,这同样更有利于土壤氮矿化作用,从而产生更多的铵态氮。同林型中无论是O层还是A层矿化的硝态氮都有明显随培养时间延长呈现先减后增的趋势,这与赵文君等[28]在喀斯特原生乔木林和次生林土壤氮矿化特征,刘东[29]在杨树基因型及混交模式对根际土壤养分和微生物学特征的影响中得出的结论一致。硝化作用存在一个明显的硝化滞后期。也有学者认为是为了植物更好的吸收铵态氮,从而抑制了土壤的硝化作用,产生了硝化滞后期[30]。总体来看,相同林型下不同土壤层次中铵态氮的含量高于硝态氮,这是因为铵态氮和硝态氮除了供应植物生长以外,有一部分可能从林地中流失,由于硝态氮带负电荷,较铵态氮更易被淋溶,故硝态氮可能通过淋溶的方式从系统中丢失[31]

    • 由主成分分析可知,pH对土壤氮矿化产生了影响,而有机质、有机碳、全氮组成,代表了土壤中潜在的主要驱动因子。有学者认为,随着海拔升高无机氮含量降低与土壤质地有很大关系:随林型海拔的升高,土壤粉粒含量变化不明显,但黏粒含量呈逐渐降低趋势,砂粒含量呈逐渐升高趋势,从而导致土壤肥力下降,无机氮的含量也相应的减少[21]。总体来看,本文测定了无机态氮在不同土层间的变化特征,分析探讨了与这些变化相关的潜在因素,揭示了寒温带森林生态系统中土壤氮矿化与海拔的关系。本研究通过室内培养测得的矿化氮量,其结果反映了相应的土壤氮矿化潜能,可能与原位实地测量有一定区别,但可一定程度上反映土壤的供氮能力。研究结果可为森林土壤氮循环提供参考,为进一步理解土壤氮循环提供了一定的理论依据。

参考文献 (31)

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