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黄连花花期动态及其授粉特性研究

雷蕾 李芊夏 岳莉然 张彦妮

雷蕾, 李芊夏, 岳莉然, 张彦妮. 黄连花花期动态及其授粉特性研究[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(6): 129-137. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180279
引用本文: 雷蕾, 李芊夏, 岳莉然, 张彦妮. 黄连花花期动态及其授粉特性研究[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(6): 129-137. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180279
Lei Lei, Li Qianxia, Yue Liran, Zhang Yanni. Flowering dynamics and pollination characteristics of Lysimachia davurica[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(6): 129-137. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180279
Citation: Lei Lei, Li Qianxia, Yue Liran, Zhang Yanni. Flowering dynamics and pollination characteristics of Lysimachia davurica[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(6): 129-137. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180279

黄连花花期动态及其授粉特性研究

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180279
基金项目: 黑龙江省自然科学基金联合引导项目(LH2019C004)
详细信息
    作者简介:

    雷蕾。主要研究方向:园林植物种质资源。Email:1137269482@qq.com 地址:030000 山西省太原市晋源区太原植物园筹建处

    通讯作者:

    张彦妮,副教授。研究方向:园林植物种质资源。Email:ynzhang808@126.com 地址:150040 黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路26号东北林业大学园林学院

  • 中图分类号: S718.51

Flowering dynamics and pollination characteristics of Lysimachia davurica

  • 摘要: 目的黄连花作为一种重要的传统中药材,对其花期动态和授粉特性的研究能够为其种质资源的保护、杂交育种以及药用繁殖应用提供理论基础。方法本试验于2015—2016年连续2年在东北林业大学园林学院苗圃地观察黄连花的花部形态、开花动态,测定花粉活力、柱头可授性,计算杂交指数、花粉/胚珠比等指标,结合授粉和套袋处理等,研究黄连花的花期动态和授粉特性。结果黄连花为两性花,圆锥花序,单花花期一般为4 d,单株花序持续时间为35 ~ 50 d。整个开花过程有2个开花高峰期。第1个高峰期出现在始花后第6 ~ 10天,第2个高峰期出现在始花后第15天。同一朵花中,雌蕊较雄蕊先成熟,柱头的可授性和花粉活力均随开花时间的延长呈现先增强后降低的趋势。柱头于始花后2 h 至5 d内一直保持较高的可授性;花粉于始花后0.5 ~ 1 h活力指数达到最大,花后1.5 ~ 2 h逐渐失活。黄连花的花粉/胚珠比为878.7,杂交指数为4,综合花粉/胚珠比、杂交指数以及授粉和套袋的试验结果,确定黄连花的授粉特性为兼性异交、自交亲和。黄连花的整个开花过程中访花昆虫主要为宽带细腹食蚜蝇和东方蜜蜂。访花高峰期在上午09:00 ~ 11:00时,可连续访问多朵花,宽带细腹食蚜蝇在每朵花上停留的时间约为16 ~ 28 s,而东方蜜蜂约为9 ~ 17 s。结论黄连花花期较长,单株花期可达35 ~ 50 d,期间具有2个开花高峰期;雌蕊较雄蕊先成熟,花粉保持活力的时间较短,授粉特性为自交亲和、兼性异交,需要传粉者。
  • 图  1  不同时期黄连花花部综合特征照片

    A1、A2花蕾期;B1、B2花瓣开始松动;C1、C2开花15 min;D1、D2开花30 min;E1、E2开花1 ~ 2 h;F ~ L. 开花第2 ~ 7天;M. 花瓣脱落;N. 子房膨大;O. 花药完全开裂,花粉散出;P. 柱头的可授性;Q. 花粉萌发。A1, A2, bud stage; B1, B2, petals begin to loosen; C1, C2, flowering for 15 minutes; D1, D2, flowering for 30 minutes; E1, E2, flowering 1−2 hours; F−L, flowering 2−7 days; M, petals falling off; N, ovary enlargement; O, anthers fully dehiscence, pollen dispersal; P, stigma receptivity; Q, pollen germination.

    Figure  1.  Photos of multiple floral syndrome of Lysimachia davurica in different periods

    图  2  黄连花花序持续时间的频率分布

    Figure  2.  The inflorescence duration of Lysimachia davurica

    图  3  黄连花单株花序花朵开放百分率

    花朵开放百分率以花序持续时间出现频率最高的41 d的所有植株统计。Flower opening percentages of all plants with the highest frequency of inflorescence duration of 41 days.

    Figure  3.  Flowering percentage of single flower inflorescence of Lysimachia davurica

    图  4  黄连花单株花序的开花数量

    Figure  4.  Size of individual inflorescence opening pattern of Lysimachia davurica

    图  5  不同培养基对花粉萌发的影响

    z1、z2、z3分别代表蔗糖质量浓度为50、100、150 g/L,p1、p2、p3分别代表硼酸质量浓度为0.01、0.05、0.1 g/L;z1p1为50 g/L的蔗糖和0.01 g/L硼酸的组合;z1p2为50 g/L的蔗糖和0.05 g/L硼酸的组合;z1p3为50 g/L的蔗糖和0.1 g/L硼酸的组合;z2p1为100 g/L的蔗糖和0.01 g/L硼酸的组合;z2p2为100 g/L的蔗糖和0.05 g/L硼酸的组合;z2p3为100 g/L的蔗糖和0.1 g/L硼酸的组合;z3p1为150 g/L的蔗糖和0.01 g/L硼酸的组合;z3p2为150 g/L的蔗糖和0.05 g/L硼酸的组合;z3p3为150 g/L的蔗糖和0.1 g/L硼酸的组合。 z1, z2 and z3 mean the mass concentration of sucrose is 50, 100 and 150 g/L, p1, p2, p3 mean the mass concentration of boric acid is 0.01, 0.05, 0.1 g/L. z1p1 is a combination of sucrose of 50 g/L and boric acid of 0.01 g/L; z1p2 is a combination of sucrose of 50 g/L and boric acid of 0.05 g/L; z1p3 is a combination of sucrose of 50 g/L and boric acid of 0.1 g/L; z2p1 is a combination of sucrose of 100 g/L and boric acid of 0.01 g/L; z2p2 is a combination of sucrose of 100 g/L and boric acid of 0.05 g/L; z2p3 is a combination of sucrose of 100 g/L and boric acid of 0.1 g/L; z3p1 is a combination of sucrose of 150 g/L and boric acid of 0.01 g/L; z3p2 is a combination of sucrose of 150 g/L and boric acid of 0.05 g/L; z3p3 is a combination of sucrose of 150 g/L and boric acid of 0.1 g/L.

    Figure  5.  Effects of different culture medium on pollen germination

    图  6  开花时间对花粉萌发的影响

    不同小写字母表示不同处理间差异显著(P < 0.05)。下同。Different lowercase letters indicate significant difference among all treatments at P < 0.05 level. The same below.

    Figure  6.  Effects of flowering time on pollen germination

    图  7  保存温度对花粉萌发的影响

    花粉失活以萌发率小于等于5%为标准。Pollen inactivation is based on germination rate less than or equal to 5%.

    Figure  7.  Effects of preservation temperature on pollen germination

    表  1  不同开放时间花朵的柱头可授性

    Table  1.   Flower’s stigma receptivity of flower of different opening time

    项目 Item 开花前1 d
    One day before flowering
    开花时间 Flowering time
    0.5 h 1 h 2 h 2 d 3 d 4 d 5 d 6 d 7 d
    可授性结果
    Result of stigma receptivity
    −/+ + + ++ ++ ++ ++ ++ −/+
    注:“−”代表柱头不具有可授性;“+”表示具有可授性;“++”表示可授性强;“−/+”表示部分柱头具有可授性。Notes: “−” means the stigma is not receivable; “+” means it is receivable; “++” stands for strong stigma receivability; “−/+” means that part of the stigma is receivable.
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    表  2  黄连花的授粉试验结果

    Table  2.   Pollination test results of Lysimachia davurica

    授粉方式
    Pollination mode
    坐果率
    Percentage of
    fertile fruit/%
    去雄,套袋,不授粉
    Detached, bagged, not pollinated
    0
    不去雄,套袋,自花授粉
    Not detached, bagged, self-pollination
    39.95 ± 3.0
    去雄后不套袋,自然授粉
    Detached, not bagged, natural pollination
    23.40 ± 0.3
    去雄,套袋,人工异花授粉
    Detached, bagged, artificial cross-pollination
    4.65 ± 0.3
    不去雄,不套袋,自然授粉
    Not detached, not bagged, natural pollination
    70.03 ± 2.5
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-08-31
  • 修回日期:  2019-01-17
  • 网络出版日期:  2019-05-25
  • 刊出日期:  2019-06-01

黄连花花期动态及其授粉特性研究

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180279
    基金项目:  黑龙江省自然科学基金联合引导项目(LH2019C004)
    作者简介:

    雷蕾。主要研究方向:园林植物种质资源。Email:1137269482@qq.com 地址:030000 山西省太原市晋源区太原植物园筹建处

    通讯作者: 张彦妮,副教授。研究方向:园林植物种质资源。Email:ynzhang808@126.com 地址:150040 黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路26号东北林业大学园林学院
  • 中图分类号: S718.51

摘要: 目的黄连花作为一种重要的传统中药材,对其花期动态和授粉特性的研究能够为其种质资源的保护、杂交育种以及药用繁殖应用提供理论基础。方法本试验于2015—2016年连续2年在东北林业大学园林学院苗圃地观察黄连花的花部形态、开花动态,测定花粉活力、柱头可授性,计算杂交指数、花粉/胚珠比等指标,结合授粉和套袋处理等,研究黄连花的花期动态和授粉特性。结果黄连花为两性花,圆锥花序,单花花期一般为4 d,单株花序持续时间为35 ~ 50 d。整个开花过程有2个开花高峰期。第1个高峰期出现在始花后第6 ~ 10天,第2个高峰期出现在始花后第15天。同一朵花中,雌蕊较雄蕊先成熟,柱头的可授性和花粉活力均随开花时间的延长呈现先增强后降低的趋势。柱头于始花后2 h 至5 d内一直保持较高的可授性;花粉于始花后0.5 ~ 1 h活力指数达到最大,花后1.5 ~ 2 h逐渐失活。黄连花的花粉/胚珠比为878.7,杂交指数为4,综合花粉/胚珠比、杂交指数以及授粉和套袋的试验结果,确定黄连花的授粉特性为兼性异交、自交亲和。黄连花的整个开花过程中访花昆虫主要为宽带细腹食蚜蝇和东方蜜蜂。访花高峰期在上午09:00 ~ 11:00时,可连续访问多朵花,宽带细腹食蚜蝇在每朵花上停留的时间约为16 ~ 28 s,而东方蜜蜂约为9 ~ 17 s。结论黄连花花期较长,单株花期可达35 ~ 50 d,期间具有2个开花高峰期;雌蕊较雄蕊先成熟,花粉保持活力的时间较短,授粉特性为自交亲和、兼性异交,需要传粉者。

English Abstract

雷蕾, 李芊夏, 岳莉然, 张彦妮. 黄连花花期动态及其授粉特性研究[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(6): 129-137. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180279
引用本文: 雷蕾, 李芊夏, 岳莉然, 张彦妮. 黄连花花期动态及其授粉特性研究[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(6): 129-137. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180279
Lei Lei, Li Qianxia, Yue Liran, Zhang Yanni. Flowering dynamics and pollination characteristics of Lysimachia davurica[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(6): 129-137. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180279
Citation: Lei Lei, Li Qianxia, Yue Liran, Zhang Yanni. Flowering dynamics and pollination characteristics of Lysimachia davurica[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(6): 129-137. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180279
  • 繁育系统是当今生物学研究中较为活跃的内容之一,它指所有影响后代遗传组成的有性特征总合[1],包括花部综合特征、花部性器官的寿命、访花昆虫种类、开花样式以及交配系统等。繁育系统中交配系统非常重要,植物为了适应自然选择,通过遗传变异形成多样的繁育系统。大体可以分为自交、异交和混合式交配3种形式,其中多数植物是混合式交配,很少为专性自交或异交[2]。自交有利于早春开花以及恶劣环境下生长,授粉条件不利的植株可以保证结实率,保障繁殖成功,但是缺乏适应新环境和形成新物种的能力,会出现近交衰退的现象[3]。异交避免了自交的缺陷,提高了群体基因的杂合性,改变原群体的基因组成,促进物种的遗传多样性,提高物种适应新环境的能力,较适合于晚开花植株。混合式交配结合自交和异交两者的优点,可以有效提高繁殖的成功率。花部综合特征在一定程度上对于繁育系统的形成有很大影响[45],花期动态和传粉机制是紧密相关、协同进化的,花部结构、颜色、数量和气味等对传粉昆虫的行为具有一定的影响[6]。总之,繁育系统是植物的内部遗传机制与外界环境相互作用的结果。目前,关于植物的花部综合特征和繁育系统测定的理论和方法已较为成熟[78],这为进一步了解和研究其他物种的繁育机制提供了重要的参考价值。

    黄连花(Lysimachia davurica)是报春花科(Primulaceae)珍珠菜属(Lysimachia)的多年生草本花卉,也是中国东北地区一种重要的传统中药材,具有镇静、降压、治疗失眠和高血压等功效[9]。同时,黄连花花期长、花大、色黄、密集、耐寒性强,具有很高的观赏价值,是高寒地区较为理想的绿化植物[10]。目前,关于报春花科植物开花生物学和授粉特性的研究较少,陈明林[11]发现安徽羽叶报春(Primula merrilliana)为异花授粉植物,蓟马属(Thrips)昆虫为其主要的传粉者。黄连花的研究主要集中在化学成分的提取[1214]、种子萌发、组培体系的建立[1516]及驯化栽培[17]等方面,关于其开花动态和授粉特性的研究较少。开展黄连花花期动态及授粉特性的研究,可以深入解析其授粉习性和育种方式、方法。本文以黄连花为材料,研究其在栽种地的花部特征及其繁育系统,以期揭示其生长发育过程中的规律,为黄连花野生资源的保护和开发利用奠定基础,也为珍珠菜属植物的繁育研究提供参考。

    • 供试材料为2012年移栽到东北林业大学园林学院苗圃地(44°04′N、125°42′E)的黄连花组培苗,于2015—2016年对黄连花的花期动态和授粉特性连续观测2年。

    • 单花开放动态:花蕾期选择正常生长的30株黄连花挂牌标记,每天观察其生长状况,直到第1朵花朵开放。在花朵开放后当天,每隔0.5 h观察单花开放动态,此后每天观察1次,直到花瓣凋落。

      于盛花期,随机选取完全开放的20朵花,测量花被片、花冠直径、雌雄蕊等花部器官的长度。

      单株开花动态:对于挂牌标记的30株黄连花,每天观察其开花状况,记录花序的开放顺序和开放式样,直至最后一朵花凋落。记录花序花期,其中始花日期为单株开花数达到25%的开花日期,大于或等于50%为盛花期,小于10%的开花数为末花期,无花开放为终花期。开放样式以单株花期持续时间最长的41 d的所有植株为材料,统计每天开放花朵的数量。花朵开放百分率 = (每天上午8时的开花数/单株花序总花数量) × 100%

    • (1)花粉离体萌发最适蔗糖和硼酸浓度的确定。将收集的开花0.5 h的花粉撒播于双凹片培养液中,置于铺有湿润滤纸的培养皿中,25 ℃培养1 h,显微镜下观察花粉的萌发情况。花粉萌发以花粉管的长度超过花粉直径为标准。培养液的成分为不同质量浓度的蔗糖(0、50、100、150 g/L)和硼酸(0、0.01、0.05、0.1 g/L),二者采用完全随机试验设计,共15组处理,每组处理重复3次。

      (2)不同开花时间和不同温度下储存时间对花粉活力的影响。分别选取开花前1 h,开花0.5、1和2 h的花粉均匀撒播于确定好的最适浓度的蔗糖和硼酸中,观察花粉萌发率。将采集的花粉混合均匀后分别储存于4 ℃和25 ℃环境中,每天测定花粉活力,直到其萌发率小于5%,确定不同温度下储存时间对花粉活力的影响。

    • 于花蕾期标记开放程度大致相同的单花数朵,从开花前一天开始,每天采集不同开花时间的花朵,采用联苯胺−过氧化氢法测定柱头的可授性[18]

    • (1)花粉/胚珠比(P/O)和杂交指数(OCI)的测定。采集尚未开裂的花药50枚,花粉量的测定采用稀释震荡法[19]。胚珠的数量于体式显微镜下观察计量。单花P/O = 单花总花粉量/单花胚珠数。参照Dafni的标准[20]对黄连花的直径及开花行为进行测定,计算OCI值。

      (2)坐果率的测定。对黄连花进行5种不同授粉方式处理:①不对植株进行任何处理,使其自然授粉,作为对照。②于花序即将开放时,对花序中标记的单花不做处理,对其他花朵进行去雄,随后对整个花序套袋,检测自花授粉的情况。③对花序中所标记的花朵进行去雄,不套袋,自然授粉,检测异花授粉的情况。④对花序中所有花朵进行去雄、套袋,不授粉,检测是否有无融合现象。⑤对花序中所有花朵进行去雄,套袋,在柱头可授性最强时进行人工异花授粉,第2天进行重复授粉。每个处理取20朵花,统计不同处理的坐果率。坐果率 = 坐果数/处理单花数。

    • 盛花期,随机标记5株已开放的黄连花植株,每株标记5朵花,从早上8点到下午6点连续观察记录昆虫种类并进行拍照。

    • 黄连花为多年生草本花卉,株高1.2 m左右。花朵开放时,萼片5枚,合生,长(5.298 ± 0.102)mm,近三角状,边缘带一条红色条纹。花被片5枚,合生,长(9.078 ± 0.149)mm,花柱高(4.842 ± 0.091)mm,柱头长(0.55 ± 0.016 7)mm,初期为浅绿色,伴随着乳状突起变为淡绿色,最后变为黄褐色,成熟时分泌粘液。花丝长(5.208 ± 0.137)mm,花药长(1.69 ± 0.035)mm,起初为淡黄色,随后随着花粉的散出逐渐加深为黄色,待花粉散尽时变为黄褐色,花药外向3纵裂。单花盛开时,直径(13.54 ± 0.205)mm,初花期为黄色,末花期变为橘黄色或红色,尾部略带丝状红晕。单花花期持续4 ~ 5 d时,多数花瓣在合拢的基础上尾部向外翻卷,少数向内闭合(图1)。雄蕊先枯萎,随后花瓣枯萎。

      图  1  不同时期黄连花花部综合特征照片

      Figure 1.  Photos of multiple floral syndrome of Lysimachia davurica in different periods

      经过2015—2016年连续2年的观测,发现黄连花群体花期将近两个月,从6月上旬开始现蕾,一直持续到8月中旬。从现蕾到花瓣开始松动大约需要半个月。单花开放时,一般是1个花瓣先伸展开,随后其余的花瓣同时松动。所有花瓣会在15 ~ 30 min内全部松动。从花瓣松动到单花最大直径大约需要1 h,晴天时花药在花瓣松动时就已开裂,形成一个圆形的花粉圈。开花2 h内花粉散尽,阴天时花粉散尽的时间会延长至1 ~ 2 d。开花4 ~ 5 d时花瓣开始合拢或以一个整体的形式全部脱落,仅存发育的子房(图1)。

    • 黄连花的花序为主轴分枝,每个分枝为总状花序,整体为圆锥花序。圆锥花序的开花顺序为从花序的顶部开始,依次向下开放;而分枝的总状花序则是从花序基部开始,依次向上开放。连续2年的观测记录发现,单株花序持续时间为35 ~ 50 d(图2)。2015年单株花序持续时间出现频率最高的是41 d,占总频率的26.67%。2016年,40 d和43 d出现的频率最高,二者之和占总频率的46.66%。开花振幅最高可达75朵/(株·d)。黄连花的整个开花过程有两个开花高峰期(图3)。第1个高峰期出现在始花后第6 ~ 10天,开放率在7.8% ~ 8.7%波动。第2个高峰期出现在始花后的第15天,开放率为8.22%。花朵开放主要集中在开花后的前15天,此时开放率之和达到92.49%。从第16天开始直线下降,第16 ~ 21天的开放率在0% ~ 2%之间波动,即每天花朵的开放数量最多为3朵,第22 ~ 32天没有花朵开放。第33 ~ 41天又开始有少数花朵开放,此时开放率极低,最高仅为0.43%。黄连花在整个花期花朵开放率较低可能和其较长的单株花期和群体花期有关,较长的花期可以增加花的展示面积,为植株吸引传粉昆虫。

      图  2  黄连花花序持续时间的频率分布

      Figure 2.  The inflorescence duration of Lysimachia davurica

      图  3  黄连花单株花序花朵开放百分率

      Figure 3.  Flowering percentage of single flower inflorescence of Lysimachia davurica

      总的来说,黄连花开花式样的变化分两个阶段(图4)。第一个阶段呈现双峰式变化趋势,即于始花后的第1 ~ 19天。第二个阶段为第20 ~ 41天,开花式样没有太大的变化,呈现直线趋势。在第一个阶段,开花式样同花朵开放百分率相似,两个高峰期分别出现在第10和15天,开花数分别为20和18.33朵,分别占整个花序的8.67%和8.22%。少数植株的最大开花式样达到了48朵,占整个花序的15.5%。

      图  4  黄连花单株花序的开花数量

      Figure 4.  Size of individual inflorescence opening pattern of Lysimachia davurica

    • 对比不同培养基的花粉萌发率,发现蔗糖和硼酸对黄连花花粉萌发具有一定的影响(图5)。随着蔗糖质量浓度的升高,花粉萌发率出现了先减后增的趋势,其中50 g/L的质量浓度最有利于花粉的萌发,萌发率为11.6%,与其他两者差异显著(P < 0.05)。硼酸对花粉萌发的影响亦达到显著水平。随着硼酸质量浓度的增加,萌发率先减后增,其中0.01 g/L和0.1 g/L均有利于花粉的萌发,二者差异不显著(P ≥ 0.05)。蔗糖和硼酸的组合处理中,结果显示50 g/L蔗糖 + 0.01 g/L硼酸的萌发率最高,达到56.71%,因此确定50 g/L蔗糖 + 0.01 g/L硼酸为黄连花花粉萌发的最适质量浓度。

      图  5  不同培养基对花粉萌发的影响

      Figure 5.  Effects of different culture medium on pollen germination

    • 黄连花花粉活力随着开花时间的增加呈现先增加后减小的趋势(图6)。开花前1天,花药未开裂,花粉未成熟。开花前约1 h,进入散粉期,此时花粉活力较低。随着开花进程的深入,于始花后的0.5 ~ 1 h活力指数达到最大,萌发率在53.7% ~ 62.7%之间。而到了花后1.5 ~ 2 h,花粉活力只有1.36%,判断为失活。

      图  6  开花时间对花粉萌发的影响

      Figure 6.  Effects of flowering time on pollen germination

    • 4 ℃和25 ℃的储存条件均使花粉萌发率随着时间的延长而显著下降,但是4 ℃的下降幅度小于25 ℃(图7)。花粉可在保存活力的情况下在4 ℃存放6 d,而在25 ℃只能存放4 d。

      图  7  保存温度对花粉萌发的影响

      Figure 7.  Effects of preservation temperature on pollen germination

    • 不同开花进程中柱头可授性呈现先增后降的趋势(表1)。开花前1天(即散粉前)部分柱头即具有较弱可授性。随后可授性开始增强,直到花后2 h,且于花后2 h至5天一直保持较高的可授性,尽管花后5天花瓣已经开始合拢萎蔫。此后可授性开始减弱,到第6天时,部分柱头已不再具有可授性。柱头具有可授性时,在体式显微镜下观察,可在顶部看到大量乳状突起,表面分泌大量透明状的粘液。

      表 1  不同开放时间花朵的柱头可授性

      Table 1.  Flower’s stigma receptivity of flower of different opening time

      项目 Item 开花前1 d
      One day before flowering
      开花时间 Flowering time
      0.5 h 1 h 2 h 2 d 3 d 4 d 5 d 6 d 7 d
      可授性结果
      Result of stigma receptivity
      −/+ + + ++ ++ ++ ++ ++ −/+
      注:“−”代表柱头不具有可授性;“+”表示具有可授性;“++”表示可授性强;“−/+”表示部分柱头具有可授性。Notes: “−” means the stigma is not receivable; “+” means it is receivable; “++” stands for strong stigma receivability; “−/+” means that part of the stigma is receivable.
    • 黄连花的单花花粉数约为(56 892 ± 2 528)粒,单花胚珠数约为(64.75 ± 1.18)个,花粉/胚珠比(P/O)约为878.7。根据Cruden对繁育特点的划分标准[21](P/O值为2.7 ~ 5.4,闭花受精;P/O值为18.1 ~ 39.0,专性自交;P/O值为31.9 ~ 396.0,兼性自交;P/O值为244.7 ~ 2 588,兼性异交;P/O值为2 108 ~ 195 525,专性异交),判定黄连花的繁育特点为兼性异交。

    • 黄连花单花直径为12.3 ~ 14.3 mm,圆锥花序的长和宽至少可达15 cm,所以不管是从单花还是花序的大小看,均大于6 mm,杂交指数(OCI)记为3[22]。黄连花部分柱头具有可授性时,花药还未开裂,即雌蕊较雄蕊先成熟,OCI记为0。盛花时,根据观察和测量结果,柱头高度低于或等于花药,存在空间分离,OCI记为1。综合以上结果,确定黄连花的OCI值为3 + 0 + 1 = 4。根据Dafni[20]提出的标准(OCI = 0,闭花受精;OCI = 1,专性自交;OCI = 2,兼性自交;OCI = 3,自交亲和,有时需要传粉者;OCI = 4,部分自交亲和,异交,需要传粉者),黄连花的繁育特点为部分自交亲和、异交需要传粉者。

    • 不对植株做任何处理,自然状态下黄连花的坐果率较高。散粉前去雄不做授粉处理,立即套袋,坐果率为0。不去雄套袋、去雄后不套袋和人工异花授粉的坐果率均低于自然授粉,说明黄连花授粉特点存在自花授粉,兼性异交,需要传粉者(表2)。试验中黄连花去雄套袋,人工异花授粉较低的坐果率可能与花粉活力和操作手法有关。

      表 2  黄连花的授粉试验结果

      Table 2.  Pollination test results of Lysimachia davurica

      授粉方式
      Pollination mode
      坐果率
      Percentage of
      fertile fruit/%
      去雄,套袋,不授粉
      Detached, bagged, not pollinated
      0
      不去雄,套袋,自花授粉
      Not detached, bagged, self-pollination
      39.95 ± 3.0
      去雄后不套袋,自然授粉
      Detached, not bagged, natural pollination
      23.40 ± 0.3
      去雄,套袋,人工异花授粉
      Detached, bagged, artificial cross-pollination
      4.65 ± 0.3
      不去雄,不套袋,自然授粉
      Not detached, not bagged, natural pollination
      70.03 ± 2.5
    • 黄连花的单花直径较小,根据花部综合特征和授粉特征的确定,黄连花属于兼性异交,自交亲和,部分需要传粉者,且不存在无融合生殖现象。通过观察发现访花昆虫主要有双翅目食蚜蝇科(Syrphidae)的半月斑优食蚜蝇(Eupeodes latimacula)、宽带细腹食蚜蝇(Sphaerophoria macrogaster)、黑带食蚜蝇(Episyrphus balteatus)、短腹管蚜蝇(Eristalis arbustorum)和膜翅目蜜蜂科蜜蜂属的隧蜂(Halictus aerarius)、东方蜜蜂(Apis cerana)和蚁科的蚂蚁(Pheidole megacephala)。其中主要传粉昆虫为宽带细腹食蚜蝇和东方蜜蜂,访花时间集中在09:00—14:00,其中高峰期为09:00—11:00。

    • 自交和异交一直以来都是繁育系统研究的核心问题。自交有很多优点,可以保证结实率,保障繁殖成功[23],但是存在衰退现象。异交有利于提高生物多样性,雌雄异位和雌雄异熟是促进异交、避免自交的重要机制[24]。黄连花雌雄异熟,散粉前期柱头即具有可授性,且花粉保持活力的时间较短,在花后0.5 h活力最大,在花后2 h内散尽,丧失活力。而柱头在花后2 h至5 d一直保持较高的的可授性,且伴随乳状突起和粘液的分泌。粘液的分泌增加了花粉的黏着力,这种开花特点提高了异花授粉的可能性,说明其授粉特性可能存在异交。有很多植物在传粉昆虫不足等外界环境的压力下,又逐渐演化出自交亲和的机制,来保障繁殖成功[25]。黄连花雌雄不完全异熟为自交亲和提供了前提条件。花粉胚珠比、杂交指数和授粉试验证明黄连花属于兼性异交,自交亲和,部分需要传粉者,且不存在无融合生殖现象。本试验结果与多数植物的繁育系统一致[26],在多变的环境条件下,这种繁育系统不仅可以丰富种群的遗传多样性,增加种群的适合度,还可以保持母本的优良性状。

      在有性生殖中,植物的开花动态与授粉特性紧密相关。较长的单花持续时间和群体花期增加了异花传粉的可能性。黄连花的单花持续时间平均为4.36 d,单花花期不算太长,但其整个圆锥花序的花期最长可以持续到50 d,其中盛花期时每个花序每天的开花数在15朵以上。依据Abe[27]的标准,其属于长花期。花寿命的延长可以在一定程度上弥补因传粉昆虫种类以及数量不足所带来的传粉限制[28]。黄连花单株花序和群体花序的不同步发育使其花期可达40多天,较长的花期可以增加花的展示面积,为未授粉的植株吸引传粉昆虫[29]。黄连花的有效传粉昆虫主要为宽带细腹食蚜蝇和东方蜜蜂,这是昆虫的外部结构、花部结构等多因素综合作用的结果。膜翅目昆虫的口器较短,这与黄连花浅层花冠结构相适应[30],蜜蜂体表密被分叉毛的特殊结构也为其访花取食提供了便利[31]。此外,气候条件如光照、风速和温度也会对访花昆虫的数量和频率产生影响。本试验中访花昆虫的调查主要集中在栽种地,缺少自然种群的调查。后续会在自然种群的引种地做进一步调查研究,以补充和确定黄连花的传粉者。黄连花分布于东北地区,开花期气温最高可达33 ℃,且风速和天气变化较大,传粉环境不稳定。黄连花通过较长的花期提高其生殖率[32]。黄连花单花在始花后第4天时开始萎蔫合拢,但是此时柱头还具有较强的可授性,萎蔫的花瓣可以通过吸引传粉者而增加柱头授粉机会,这与毛茛属(Ranunculus)植物的传粉特点[33]相似。

参考文献 (33)

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