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植被恢复是改善脆弱和退化生态系统，遏制生态环境恶化的有效措施[1-2]。长期以来，不同学者在水土流失严重的黄土丘陵沟壑区开展了大量植被恢复相关研究，区域林草植被覆盖和生物多样性明显增加[3-6]，在有效减少水土流失的同时，也改善了土壤环境[7-8]。
土壤微生物参与有机质的分解，对保持土壤肥力以促进植物生长，维持土壤生态功能至关重要[5-6]。土壤微生物对外界环境变化反应十分敏感，在植被恢复过程中通过监测微生物群落组成状况，可准确反映土壤环境质量的变化[9-10]，即可及时掌握植被恢复对土壤的改善效果。
针对黄土丘陵沟壑区人工促进植被恢复过程，不同学者围绕土壤水分特征、碳氮储量、土壤酶等土壤理化性质开展了一系列研究[11-15]，表明不同植被类型对土壤理化性质的影响存在差异。随着研究的深入开展，学者们发现不同植被类型下土壤微生物特征同样有所差异：乔木和灌木植被下土壤微生物生物量碳、氮和磷，土壤微生物生理类群数量以及土壤微生物代谢活性均较荒草地高[16-18]。换言之，在荒草地上恢复植被，有利于土壤微生物群落状况的改善。
在土壤微生物群落结构特征的研究中，磷酸脂肪酸（PLFA）被视为良好的生物标记物。PLFA分析法可以避免培养法的缺陷，且较为快捷，能够客观地评价土壤微生物的群落结构状况[19]。现有研究显示，PLFA分析法通常采用MIDI系统或气质联机（GC-MS）方法进行PLFAs鉴定[20-21]，但Dong等[22]和Willers等[23]的研究证实MIDI系统更为自动化，且结果更为准确。目前，针对黄土丘陵沟壑区植被恢复过程中常见树种土壤微生物群落结构特征的研究较为缺乏。本研究以山西吉县的刺槐（Robinia pseudoacacia）和油松（Pinus tabuliformis）人工林为研究对象，以自然恢复荒草地为对照组，采用PLFA分析法，通过MIDI系统进行土壤样品中磷脂脂肪酸的鉴定，探讨不同植被下土壤微生物群落结构多样性的差异，旨在了解不同树种人工林的营造对黄土丘陵沟壑区土壤生态系统功能修复改善的作用，研究结果可为该地区人工造林树种的选择以及植被恢复提供数据参考。
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研究区选定于北京林业大学山西吉县生态站的蔡家川流域（110°40′ ~ 111°48′E、35°53′ ~ 36°21′N），海拔在800 ~ 1 600 m之间，属黄土丘陵沟壑区。土壤类型为褐土，发育于黄土母质。该区域属暖温带大陆性气候，多年平均温度约为10 ℃，年均降水量为576 mm，蒸发量为1 724 mm，光照时数年均2 000 h左右。流域内分布有辽东栎（Quercus wutaishanica）、山杨（Populus davidiana）等天然次生林以及人工营造的油松、刺槐、侧柏（Platycladus orientalis）等混交林或纯林。在自然恢复的荒草坡地，有铁杆蒿（Artemisia gmelinii）、黄花蒿（Artemisia annua）、毛叶丁香（Syringa tomentella）等。
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在研究区内选取立地条件相似的典型刺槐、油松人工林以及荒草地，分别随机设置20 m × 20 m的标准样地。样地基本信息见表1。土壤样本取样方法为：先在样地中心沿坡面由上而下确定一条长20 m的样线，然后在其左右等间距布设另两条同样长度的样线。尽量远离高大乔木及灌木，分别在3样线上等间距布设约6个样点。在样点周围用土钻分别采集0 ~ 20 cm和20 ~ 40 cm土壤样本，并将同层样本等量混合，作为一个分析样本。每个样地3个分析样本。去除土样中的根系及其他杂质分别装入无菌聚乙烯密封袋中，低温保存，带回实验室。取样时间为2014年8月。
表 1 样地基本信息
Table 1. General information of sample sites
植被 Vegetation 坡度
Slope gradient/(°)坡向
Slope aspect/(°)树龄/a
Stand age/year密度/(株·hm− 2) Density/(tree·ha− 1) 树高
Tree height/m胸径 DBH/cm 生物量/(t·hm− 2) Biomass/(t·ha− 1) 刺槐林
Robinia pseudoacacia forest (RP)25 ES32 19 1 550 9.3 15.7 4.628 油松林
Pinus tabuliformis forest (PT)23 ES36 19 1 175 9.6 12.3 4.281 荒草地
Grassland (GL)20 ES37 注：ES表示东南方向。Note: ES means southeast direction. 带回实验室的土壤分析样本分成两部分：一部分土壤样品暂时置于4 ℃保存，用于土壤微生物群落的PLFA分析；另一部分土壤样本置于阴凉处自然风干，过筛处理后用于土壤化学性质的测定。
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土壤pH值采用酸度计测得；土壤有机质通过重铬酸钾容量法测定；土壤全氮、全磷、全钾分别采用半微量凯氏法、硫酸−高氯酸消煮−钼锑抗比色法、氢氧化钠碱熔−火焰光度法测定；土壤速效氮、有效磷、速效钾分别采用碱解扩散法、碳酸氢钠浸提−钼锑抗比色法、醋酸铵浸提−火焰光度计法测定[24]。
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PLFA的提取及预处理采用Bossio提供的方法[25]。将经过磷脂提取、脂肪酸分离和甲醇酯化后提取到的样品，用正己烷溶解，以C19:0做内标物，通过配备有火焰离子化检测器（FID）的Agilent 6850气相色谱仪获得土壤PLFA的成分数据，PLFA的检索与鉴定使用MIDI Version 6.2系统进行。然后利用C19:0计算土壤微生物各类单一PLFA的含量，以nmol/g为单位。依据前人的研究成果[9,26-29]，本研究中，细菌用下列脂肪酸来表征：12:0、14:0、14:1ω5c、15:0、15:1ω6c、16:0、17:0、a17:1ω9c、i17:1ω9c、18:0、20:0；真菌由18:1ω9c、18:2ω6c、18:3ω6c表征；放线菌由10Me16:0、10Me17:0、10Me18:0表征；革兰氏阳性菌用i14:0、a15:0、i15:0、a16:0、i16:0、a17:0、i17:0、i18:0表征；革兰氏阴性菌用16:1ω7c、16:1ω9c、17:1ω8c、18:1ω5c、18:1ω7c表征；16:1ω5c代表丛枝菌根真菌。
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使用Shannon-Wiener多样性指数（H）、Simpson优势度指数（C）和Pielou均匀度指数（J），计算不同分析样本中土壤微生物PLFA的多样性[30-31]，具体公式如下：
$$H = - \sum\limits_{i = 1}^n {{P_i}} \ln {P_i}\;\;\;\;\;(i = 1,2, \cdot \cdot \cdot ,n)$$ $$C = 1 - \sum\limits_{i = 1}^n {P_i^2} $$ $$J = H/\ln S$$ 式中：
$P_i = N_i/N$ ，$N_i$ 为第$i$ 种脂肪酸含量，$N$ 为总脂肪酸含量；$S$ 为脂肪酸种类数。采用单因素方差分析（one-way ANOVA）和最小差异显著法（LSD）比较不同植被类型及不同土层深度间土壤化学性质和土壤微生物的差异。双因素方差分析（two-way ANOVA）检验植被类型与土层及其交互作用对土壤化学性质和土壤微生物的影响。通过主成分分析（PCA）检验不同植被类型及土层深度下土壤中微生物群落结构的差异。在进行去趋势对应分析（DCA）后，选择冗余分析（RDA）来探讨土壤化学性质与微生物群落结构之间的关系，并采用Pearson相关系数分析相关性。在进行冗余分析之前，使用蒙特卡罗置换检验来判读与微生物群落结构变化显着相关的土壤环境因素。利用SPSS 18.0和Canoco 4.5软件进行分析，作图采用Cano Draw和Origin 9.0软件。
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不同植被类型间的土壤性质有一定的差异（表2）。0 ~ 20 cm土层中，除全钾与速效钾外，刺槐林的土壤养分含量显著高于油松林，且2种人工林的各养分因子含量均显著高于荒草地。20 ~ 40 cm土层中，油松林土壤有机质和速效钾的含量显著高于刺槐林和荒草地，但土壤全氮、全钾、速效氮、有效磷含量趋势与表层土壤相同，为刺槐林 > 油松林 > 荒草地。荒草地的土壤全磷含量显著低于刺槐林，但高于油松林。
表 2 不同植被下土壤的化学性质
Table 2. Soil chemical properties under different vegetations
土壤参数
Soil parameter0 ~ 20 cm 20 ~ 40 cm RP PT GL RP PT GL pH 7.55 ± 0.01 Bb 7.53 ± 0.02 Bb 7.74 ± 0.01 Ab 7.64 ± 0.02 Ba 7.61 ± 0.02 Ba 7.89 ± 0.01 Aa 有机质
Organic matter (OM)/(g.kg− 1)10.41 ± 0.03 Aa 8.89 ± 0.02 Ba 5.47 ± 0.04 Ca 8.38 ± 0.02 Bb 9.11 ± 0.01 Ab 5.5 ± 0.04 Ca 全氮
Total nitrogen (TN)/(g.kg− 1)0.97 ± 0.04 Aa 0.84 ± 0.02 Ba 0.70 ± 0.02 Ca 0.67 ± 0.01 Ab 0.62 ± 0.02 Bb 0.48 ± 0.02 Cb 全磷
Total phosphorus (TP)/(g.kg− 1)0.61 ± 0.00 Aa 0.60 ± 0.00 Ba 0.56 ± 0.00 Cb 0.60 ± 0.00 Aa 0.58 ± 0.00 Cb 0.59 ± 0.00 Ba 全钾
Total potassium (TK)/(g.kg− 1)10.62 ± 0.49 Ba 11.88 ± 0.26 Aa 7.62 ± 0.56 Ca 9.02 ± 0.16 Ab 8.27 ± 0.11 Bb 6.41 ± 0.43 Cb 速效氮
Available nitrogen (AN)/(mg.kg− 1)16.26 ± 0.06 Aa 12.77 ± 0.09 Bb 12.28 ± 0.01 Ca 14.9 ± 0.09 Ab 13.48 ± 0.03 Ba 10.08 ± 0.13 Cb 有效磷
Available phosphorus (AP)/(mg.kg− 1)5.29 ± 0.03 Aa 5.13 ± 0.05 Ba 4.48 ± 0.03 Cb 5.24 ± 0.01 Aa 5.12 ± 0.00 Ba 5.05 ± 0.01 Ca 速效钾
Available potassium (AK)/(mg.kg− 1)116.26 ± 1.67 Ba 121.47 ± 0.89 Aa 83.82 ± 0.32 Cb 92.72 ± 0.42 Bb 117.22 ± 1.38 Ab 90.32 ± 0.49 Ca 注：同一指标下，大写字母表示同一土层深度不同植被间差异显著（P < 0.05），小写字母表示同一植被不同土层间差异显著（P < 0.05）。下同。Notes: under the same indicator, uppercase letters indicate significant differences between different vegetation types within the same soil depth (P < 0.05), and lowercase letters indicate significant differences between different soil depths of the same vegetation type (P < 0.05). Same as below. 双因素方差分析结果显示，不同植被类型极显著地影响了所有的土壤性质指标（P < 0.01）。虽然土层及植被类型与土层的交互作用也影响土壤性质，但其影响程度低于植被类型（统计结果未列出）。
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本研究共检测到57种磷脂脂肪酸。PLFA总量在2个土层中均以刺槐林最高（表3），其中在0 ~ 20 cm土层，刺槐林和油松林土壤中的PLFA总量分别比荒草地增加31.83%和22.43%，在20 ~ 40 cm土层，分别增加33.83%和21.11%。
表 3 不同植被下土壤微生物PLFA总量
Table 3. Total amount of soil microbial PLFA under different vegetations
nmol/g 项目 Item 0 ~ 20 cm 20 ~ 40 cm RP PT GL RP PT GL PLFA总量 Total PLFA 110.38 ± 1.77 Aa 97.00 ± 2.33 Ba 75.24 ± 1.12 Ca 59.93 ± 1.24 Ab 50.27 ± 1.46 Bb 39.66 ± 0.84 Cb 从磷脂脂肪酸的种类组成来看（图1），单不饱和脂肪酸含量占脂肪酸总量的比例最高，其值介于32.28% ~ 40.22%；环丙基脂肪酸最低，介于3.55% ~ 7.63%。不同植被检测到的脂肪酸种类有一定差异：在0 ~ 20 cm土层中，刺槐林和油松林土壤中以饱和脂肪酸为主，荒草地以不饱和脂肪酸为主；而在20 ~ 40 cm土层中各类植被土壤中均以不饱和脂肪酸为主。饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸的比值为刺槐林最高、油松林次之、荒草地最低，具体表现为：0 ~ 20 cm土层中1.21 > 1.15 > 0.97；20 ~ 40 cm土层中0.89 > 0.76 > 0.67。
图 1 不同植被下PLFA的组成
Figure 1. Composition of PLFA in different vegetations
SAT/ MONO（Saturated fatty acids/ Monounsatu-rated fatty）为量度土壤微生物所受环境胁迫的指标[31]，其值为几种特定脂肪酸含量的比值：SAT / MONO = 直链饱和脂肪酸总量/单不饱和脂肪酸总量。无论是表层还是20 ~ 40 cm土层，荒草地的SAT / MONO值最大，且显著高于刺槐林和油松林（图2）。
图 2 不同植被下SAT / MONO值的比较
Figure 2. Comparison of SAT / MONO ratio in different vegetations
由表4可知，刺槐林和油松林在0 ~ 20 cm土层中的各项指数显著高于荒草地，但2种人工林之间的差异不显著；在20 ~ 40 cm土层中，3种植被之间的各指数值差异显著，其变化趋势为刺槐林 > 油松林 > 荒草地。从不同土层的情况来看，无论是刺槐林、油松林还是荒草地，0 ~ 20 cm土层土壤各项指数数值均显著高于 20 ~ 40 cm土层。
表 4 不同植被下土壤微生物PLFA多样性指数
Table 4. Soil microbial PLFA diversity index under different vegetations
多样性指数 Diversity index 0 ~ 20 cm 20 ~ 40 cm RP PT GL RP PT GL Shannon-Wiener指数 Shannon-Wiener index 3.32 ± 0.03 Aa 3.31 ± 0.01 Aa 3.20 ± 0.01 Ba 3.16 ± 0.02 Ab 3.04 ± 0.01 Bb 2.93 ± 0.02 Cb Simpson指数 Simpson index 0.95 ± 0.00 Aa 0.95 ± 0.00 Aa 0.94 ± 0.00 Ba 0.94 ± 0.00 Ab 0.93 ± 0.0 0Bb 0.92 ± 0.00 Cb Pielou指数 Pielou index 0.87 ± 0.01 Aa 0.87 ± 0.00 Aa 0.84 ± 0.00 Ba 0.82 ± 0.00 Ab 0.80 ± 0.00 Bb 0.77 ± 0.01 Cb -
不同植被间各类群PLFA含量有一定的差异。从土壤微生物群落结构来看，无论是0 ~ 20 cm还是20 ~ 40 cm土层，3种植被间土壤微生物的放线菌、革兰氏阳性菌及丛枝菌根真菌PLFA含量在差异显著，变化趋势表现为刺槐林 > 油松林 > 荒草地，但其他类群在不同土层的变化趋势不尽相同（图3）。在0 ~ 20 cm土层中，油松和刺槐人工林间的细菌与革兰氏阴性菌PLFA含量为无显著差异，但显著高于荒草地，且在刺槐林中细菌PLFA含量高，在油松林中革兰氏阴性菌PLFA含量高；真菌PLFA含量表现为油松林 > 刺槐林 > 荒草地。在20 ~ 40 cm土层中，3种植被间的真菌PLFA含量无显著差异；虽然革兰氏阴性菌PLFA含量在2种人工林间无显著差异，但显著高于荒草地。
图 3 不同植被下各类群PLFA含量
Figure 3. PLFA content of various groups under different vegetations
双因素方差分析结果表明（表5），植被类型显著地影响了真菌类群的PLFA含量，极显著地影响了细菌、放线菌、革兰氏阳性和阴性菌类群的PLFA含量。虽然土层及植被类型与土层的交互作用也影响各微生物类群PLFA含量，但其影响程度低于植被类型。
表 5 土层、植被类型及其交互作用对微生物群落结构的影响（P值）
Table 5. Effects of soil depths, vegetation types and their interactions on microbial community structure (P values)
因子 Factor Bac F Act G+ G− AMF 植被类型 Vegetation type (VT) < 0.001 0.012 < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 土层 Soil depth (SD) < 0.001 0.072 < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 VT × SD < 0.001 0.001 < 0.001 < 0.001 0.038 0.652 -
为进一步比较不同植被类型之间土壤微生物群落结构的差异，对土壤样品中检测出的所有磷脂脂肪酸进行主成分分析（图4）。结果表明：第1主成分（PC1）能够解释变异量的88.16%，第2主成分（PC2）能够解释变异量的6.41%。不同植被类型、土层深度条件下的土壤微生物群落分布在排序空间的不同位置：3种植被的表层土壤位于PC1的正端，20 ~ 40 cm土层土壤位于PC1的负端；油松林2种土层的土壤均位于PC2的正端，刺槐林2种土层的土壤均位于PC2的负端。
图 4 不同植被下土壤微生物PLFA主成分分析
Figure 4. Principal component analysis of soil microbial PLFA under different vegetations
对主成分得分进行单因素方差分析发现（表6），不同植被类型及土层深度下的土壤之间在PC1上呈显著差异。在PC2上，0 ~ 20 cm土层土壤中3种植被间差异显著，20 ~ 40 cm土层土壤中油松林与荒草地差异不显著。
表 6 不同植被在主成分1和主成分2上的得分
Table 6. Scores of different vegetations in PC1 and PC2
主成分 Principal component 0 ~ 20 cm 20 ~ 40 cm RP PT GL RP PT GL 主成分1 PC1 1.59 ± 0.02 Aa 0.88 ± 0.10 Ba 0.14 ± 0.01 Ca − 0.40 ± 0.06 Ab − 0.90 ± 0.08 Bb − 1.30 ± 0.04 Cb 主成分2 PC2 − 0.60 ± 0.12 Ba 1.83 ± 0.05 Aa − 1.20 ± 0.07 Cb − 0.70 ± 0.24 Ba 0.25 ± 0.29 Ab 0.42 ± 0.11 Aa 进一步对主成分中的PLFA单体进行分析，在第1主成分轴的正方向上得分较高的有16:0（细菌）、10Me16:0（放线菌）、i15:0（革兰氏阳性菌）等，由于这些PLFA单体在各土壤中含量较高，一定程度上可以反映出相应类群的情况，所以图中样点的分布与类群的变化规律相吻合。对第2主成分轴的正方向起主要作用的是14:1ω9c、a15:1ω9c、cy19:0ω9c，这3种脂肪酸在仅表层土壤中被检测到，且油松林土壤中居多，因此表层油松林土壤与其他土壤在PC2正端区分明显。
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对6个土壤微生物群落结构指标（细菌、真菌、放线菌、革兰氏阳性菌和阴性菌、丛枝菌根真菌PLFA含量）与8个土壤化学性质指标进行RDA分析。分析结果显示，土壤微生物群落结构信息中有96.2%能够被所选的8个土壤化学性质指标所解释，其中，第1轴解释了82.7%的变异信息，第2轴解释了11.6%的变异信息（图5）。所有土壤化学性质指标中，对微生物群落结构产生显著影响的有全氮、全钾、pH值、速效氮和有机质，其中最高的是全氮。
图 5 不同植被下土壤微生物群落结构与土壤化学性质的RDA分析
Figure 5. RDA analyses for soil microbial community structure and soil chemical properties in different vegetations
土壤微生物群落结构与土壤化学性质的相关分析结果见表7。除真菌外，土壤pH值与表征土壤微生物群落结构的6个指标呈极显著负相关，土壤全氮、全钾与所有指标呈极显著正相关。有机质与放线菌呈极显著正相关，与细菌、革兰氏阳性菌和阴性菌、丛枝菌根真菌呈显著正相关；速效氮与放线菌及丛枝菌根真菌呈极显著正相关，与细菌、革兰氏阳性菌和阴性菌呈显著正相关，与真菌呈负相关，但不显著。
表 7 土壤微生物群落结构与土壤化学性质间的相关系数
Table 7. Correlation coefficients between soil microbial community structure and soil chemical properties
土壤化学性质
Soil chemical propertyBac F Act G+ G− AMF pH − 0.753** − 0.270 − 0.710** − 0.741** − 0.776** − 0.707** OM 0.553* 0.322 0.618** 0.573* 0.510* 0.520* TN 0.958** 0.316 0.975** 0.965** 0.903** 0.959** TP 0.349 0.351 0.449 0.400 0.251 0.310 TK 0.860** 0.461 0.802** 0.854** 0.855** 0.787** AN 0.552* − 0.114 0.642** 0.565* 0.527* 0.594** AP 0.113 0.355 0.233 0.165 0.021 0.058 AK 0.526* 0.663** 0.526* 0.537* 0.491* 0.437 注：标粗的数据表示差异显著，**表示在P < 0.01水平上差异显著，*表示在P < 0.05水平上差异显著。Notes: bold data indicate a significant difference, ** indicates significant difference at P < 0.01 level, * indicates significant difference at P < 0.05 level. -
在相似立地条件下，土壤微生物的数量及群落结构会随着植被类型的不同表现出一定的差异，因此，植被类型与土壤微生物的组成密切相关[32]。Zhang等[33]发现，不管是在0 ~ 10 cm土层还是10 ~ 30 cm土层，林地的PLFA总量、细菌、真菌PLFA含量显著高于荒草地；Kang等[34]指出，植树造林（樟树、水杉）可以提高土壤微生物PLFA总量，而撂荒会产生相反的影响。本研究通过MIDI系统对获取到的PLFA数据进行分析，与以往研究相比检测到的磷脂脂肪酸种类较多[30]，更为全面地评价了土壤微生物的状况。研究结果发现，人工林的恢复显著提高了土壤微生物磷脂脂肪酸总量和多样性指数；除真菌外，各菌群PLFA含量均表现为荒草地最低。较高的生物多样性指数是生态系统稳定和健康的重要表现[35]，且有研究表明，土壤微生物磷脂脂肪酸总量越高则微生物群落结构越丰富[36]，故种植人工林进行植被恢复改善了土壤微生物的群落结构。本研究荒草地的SAT/ MONO值显著高于2种人工林，说明荒草地中土壤微生物所受环境胁迫高于人工林，故撂荒不利于土壤的改良。
刺槐和油松人工林下的土壤微生物磷脂脂肪酸及群落结构存在差异。刺槐林土壤中微生物的饱和与不饱和脂肪酸比值显著偏高，反映出刺槐林土壤有机物质含量较高[37]。刺槐林土壤PLFA总量，细菌、放线菌、革兰氏阳性菌及丛枝菌根真菌PLFA含量均高于油松林土壤，且除细菌外，其余指标在两植被类型间呈显著差异。根据Xiao等[8]、刘海燕等[30]对刺槐和油松的研究以及Pollierer等[31]、Richter等[38]对山毛榉（Fagus sylvatica）和云杉（Picea abies）的研究可知，阔叶林下土壤微生物PLFA总量更高，土壤微生物的群落结构也有显著差异。另外，刺槐为固氮树种，有研究认为固氮树种可以改善土壤的微环境[39]。
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本研究显示，全氮、速效氮与PLFA总量，细菌、放线菌、革兰氏阳性菌和阴性菌、丛枝菌根真菌PLFA含量及多样性指数存在极显著或显著的正相关，RDA分析也表明全氮、速效氮的影响较大。Kong等[40]研究表明，土壤氮素含量的增加能够加速微生物对有机质的分解，提高微生物利用碳源的能力，从而增加微生物磷脂脂肪酸的含量。有研究指出，在土壤养分变量中，对微生物细菌含量影响最大的是氮素[41]，提高土壤氮素含量会改变土壤养分有效性，促进细菌生长[42]，速效氮的富集也会改变丛枝菌根真菌的丰度[43]，这些均与本研究结论一致。本研究发现土壤pH值与表征微生物群落结构的各项指标均呈负相关关系，说明该地区pH值较高的土壤不利于微生物的生存，这与郭芸等的研究结果相符[44]。尽管从数学分析得出全钾影响土壤微生物群落结构，但由于土壤中的全钾大多属于无效钾，因此，从微生物营养的角度出发，土壤全钾与微生物的关系并不密切。
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不同植被类型下土壤微生物磷脂脂肪酸的含量和多样性指数不同，基本表现为刺槐林 > 油松林 > 荒草地。表征环境胁迫的SAT / MONO值在两种人工林间无显著差异但显著低于荒草地。在研究区土壤中，细菌为最主要的微生物类群，其次为放线菌、真菌。土壤中细菌、放线菌、革兰氏阳性菌和丛枝菌根真菌PLFA含量表现为刺槐林最高，油松林次之，荒草地最低。冗余分析和Pearson相关分析表明，影响土壤微生物群落结构的主要因素是土壤全氮和pH值。刺槐林与油松林的恢复改善了土壤微生物的群落结构，对土壤生态系统的修复具有积极意义。与油松相比，刺槐土壤微生物群落结构多样性更丰富，更有利于土壤微生物状况的改善。
致谢 感谢山西吉县国家森林生态系统野外科学观测研究站以及中科院植物所分析室的各位老师、同学提供的指导和帮助。
PLFA analysis of soil microorganism under Robinia pseudoacacia and Pinus tabuliformis plantation in loess area
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摘要:
目的研究黄土丘陵沟壑区不同人工林恢复对土壤微生物群落结构多样性产生的影响，为该区植被恢复评价提供数据参考。 方法以山西吉县典型刺槐和油松人工林以及自然恢复的荒草地为研究对象，采用磷脂脂肪酸（PLFA）生物标记法（MIDI系统），分别对土壤表层0 ~ 20 cm和20 ~ 40 cm土层的PLFA种类进行分析，比较不同人工林植被恢复后土壤微生物PLFA数量以及微生物群落结构的差异，并探讨土壤化学性质对土壤微生物群落结构的影响。 结果土壤微生物PLFA总量，细菌、放线菌、革兰氏阳性菌和丛枝菌根真菌PLFA含量及多样性指标（Shannon-Wiener、 Simpson及Pielou指数）均呈现出刺槐林最高、油松林次之，且均显著高于荒草地的趋势（P < 0.05）。2种人工林土壤中表征环境胁迫的直链饱和脂肪酸/单不饱和脂肪酸（SAT/MONO）值显著低于荒草地（P < 0.05）。主成分分析结果显示，不同植被类型及土层深度的土壤微生物群落结构存在差异，且3种植被表层土壤微生物群落结构之间的差异达到了显著水平（P < 0.05）。冗余分析和Pearson相关分析结果显示，土壤微生物群落结构变化的主要影响因素是土壤全氮含量和pH值。 结论刺槐和油松人工林的恢复对土壤微生物群落结构多样性有显著影响，对土壤生态系统的修复具有积极意义。与油松相比，刺槐更有利于土壤微生物状况的改善。 Abstract:Objective This paper aims to investigate the effects of artificial vegetation restoration on soil microbial community composition in the loess hilly-gully region, and provide data reference for regional vegetation restoration evaluation. Method Three typical vegetation types, including Robinia pseudoacacia, Pinus tabuliformis plantation and grassland, were chosen in Jixian County, Shanxi Province of northern China. Soil samples from depth of 0−20 cm and 20−40 cm were collected respectively, and soil microbial community composition was evaluated by phospholipid fatty acid (PLFA) analysis (MIDI-Sherlock system). Based on the PLFA analysis, we studied the differences between soil microbial PLFA contents and soil microbial community after restoration, and further explored the effect of soil chemical properties on soil microbial community structure. Result Results showed that total PLFAs, biomasses of bacteria, actinomycetes, gram-positive bacteria, arbuscular mycorrhizal fungi and diversity indicators (Shannon-Wiener, Simpson and Pielou index) followed the order of Robinia pseudoacacia > Pinus tabuliformis > grassland (P < 0.05). Meanwhile, the ratio of Saturated fatty acids to Monounsaturated fatty acids (SAT/MONO) in the two plantations was significantly lower than grassland (P < 0.05), which implied that environmental stress on soil microorganisms had reduced. Principal component analysis indicated that soil microbial community structure differed among various vegetation types and soil depths, and that the difference reached a significant level in topsoil (P < 0.05). Redundancy analysis and Pearson correlation analysis showed that soil total nitrogen and pH were the main factors leading to the changes of soil microbial community structure. Conclusion The restoration of Robinia pseudoacacia, Pinus tabuliformis impacted the diversity of soil microbial community structure significantly, and both typical plantations had positive effect on soil ecosystem restoration. Our findings suggest that Robinia pseudoacacia was more conducive to the improvement of soil microbial ecological environment than Pinus tabuliformis. -
图 2 不同植被下SAT / MONO值的比较
Figure 2. Comparison of SAT / MONO ratio in different vegetations
图 3 不同植被下各类群PLFA含量
Bac. 细菌；F. 真菌；Act. 放线菌；G+. 革兰氏阳性菌；G−. 革兰氏阴性菌；AMF. 丛枝菌根真菌。下同。Bac, bacteria; F, fungi; Act, actinobacteria; G+, gram-positive bacteria; G−, gram-negative bacteria; AMF, arbuscular mycorrhizal fungi. Same as below.
Figure 3. PLFA content of various groups under different vegetations
图 4 不同植被下土壤微生物PLFA主成分分析
Figure 4. Principal component analysis of soil microbial PLFA under different vegetations
图 5 不同植被下土壤微生物群落结构与土壤化学性质的RDA分析
Figure 5. RDA analyses for soil microbial community structure and soil chemical properties in different vegetations
表 1 样地基本信息
Table 1. General information of sample sites
植被 Vegetation 坡度
Slope gradient/(°)坡向
Slope aspect/(°)树龄/a
Stand age/year密度/(株·hm− 2) Density/(tree·ha− 1) 树高
Tree height/m胸径 DBH/cm 生物量/(t·hm− 2) Biomass/(t·ha− 1) 刺槐林
Robinia pseudoacacia forest (RP)25 ES32 19 1 550 9.3 15.7 4.628 油松林
Pinus tabuliformis forest (PT)23 ES36 19 1 175 9.6 12.3 4.281 荒草地
Grassland (GL)20 ES37 注：ES表示东南方向。Note: ES means southeast direction. 
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表 2 不同植被下土壤的化学性质
Table 2. Soil chemical properties under different vegetations
土壤参数
Soil parameter0 ~ 20 cm 20 ~ 40 cm RP PT GL RP PT GL pH 7.55 ± 0.01 Bb 7.53 ± 0.02 Bb 7.74 ± 0.01 Ab 7.64 ± 0.02 Ba 7.61 ± 0.02 Ba 7.89 ± 0.01 Aa 有机质
Organic matter (OM)/(g.kg− 1)10.41 ± 0.03 Aa 8.89 ± 0.02 Ba 5.47 ± 0.04 Ca 8.38 ± 0.02 Bb 9.11 ± 0.01 Ab 5.5 ± 0.04 Ca 全氮
Total nitrogen (TN)/(g.kg− 1)0.97 ± 0.04 Aa 0.84 ± 0.02 Ba 0.70 ± 0.02 Ca 0.67 ± 0.01 Ab 0.62 ± 0.02 Bb 0.48 ± 0.02 Cb 全磷
Total phosphorus (TP)/(g.kg− 1)0.61 ± 0.00 Aa 0.60 ± 0.00 Ba 0.56 ± 0.00 Cb 0.60 ± 0.00 Aa 0.58 ± 0.00 Cb 0.59 ± 0.00 Ba 全钾
Total potassium (TK)/(g.kg− 1)10.62 ± 0.49 Ba 11.88 ± 0.26 Aa 7.62 ± 0.56 Ca 9.02 ± 0.16 Ab 8.27 ± 0.11 Bb 6.41 ± 0.43 Cb 速效氮
Available nitrogen (AN)/(mg.kg− 1)16.26 ± 0.06 Aa 12.77 ± 0.09 Bb 12.28 ± 0.01 Ca 14.9 ± 0.09 Ab 13.48 ± 0.03 Ba 10.08 ± 0.13 Cb 有效磷
Available phosphorus (AP)/(mg.kg− 1)5.29 ± 0.03 Aa 5.13 ± 0.05 Ba 4.48 ± 0.03 Cb 5.24 ± 0.01 Aa 5.12 ± 0.00 Ba 5.05 ± 0.01 Ca 速效钾
Available potassium (AK)/(mg.kg− 1)116.26 ± 1.67 Ba 121.47 ± 0.89 Aa 83.82 ± 0.32 Cb 92.72 ± 0.42 Bb 117.22 ± 1.38 Ab 90.32 ± 0.49 Ca 注：同一指标下，大写字母表示同一土层深度不同植被间差异显著（P < 0.05），小写字母表示同一植被不同土层间差异显著（P < 0.05）。下同。Notes: under the same indicator, uppercase letters indicate significant differences between different vegetation types within the same soil depth (P < 0.05), and lowercase letters indicate significant differences between different soil depths of the same vegetation type (P < 0.05). Same as below.
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表 3 不同植被下土壤微生物PLFA总量
Table 3. Total amount of soil microbial PLFA under different vegetations
nmol/g 项目 Item 0 ~ 20 cm 20 ~ 40 cm RP PT GL RP PT GL PLFA总量 Total PLFA 110.38 ± 1.77 Aa 97.00 ± 2.33 Ba 75.24 ± 1.12 Ca 59.93 ± 1.24 Ab 50.27 ± 1.46 Bb 39.66 ± 0.84 Cb
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表 4 不同植被下土壤微生物PLFA多样性指数
Table 4. Soil microbial PLFA diversity index under different vegetations
多样性指数 Diversity index 0 ~ 20 cm 20 ~ 40 cm RP PT GL RP PT GL Shannon-Wiener指数 Shannon-Wiener index 3.32 ± 0.03 Aa 3.31 ± 0.01 Aa 3.20 ± 0.01 Ba 3.16 ± 0.02 Ab 3.04 ± 0.01 Bb 2.93 ± 0.02 Cb Simpson指数 Simpson index 0.95 ± 0.00 Aa 0.95 ± 0.00 Aa 0.94 ± 0.00 Ba 0.94 ± 0.00 Ab 0.93 ± 0.0 0Bb 0.92 ± 0.00 Cb Pielou指数 Pielou index 0.87 ± 0.01 Aa 0.87 ± 0.00 Aa 0.84 ± 0.00 Ba 0.82 ± 0.00 Ab 0.80 ± 0.00 Bb 0.77 ± 0.01 Cb
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表 5 土层、植被类型及其交互作用对微生物群落结构的影响（P值）
Table 5. Effects of soil depths, vegetation types and their interactions on microbial community structure (P values)
因子 Factor Bac F Act G+ G− AMF 植被类型 Vegetation type (VT) < 0.001 0.012 < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 土层 Soil depth (SD) < 0.001 0.072 < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 VT × SD < 0.001 0.001 < 0.001 < 0.001 0.038 0.652
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表 6 不同植被在主成分1和主成分2上的得分
Table 6. Scores of different vegetations in PC1 and PC2
主成分 Principal component 0 ~ 20 cm 20 ~ 40 cm RP PT GL RP PT GL 主成分1 PC1 1.59 ± 0.02 Aa 0.88 ± 0.10 Ba 0.14 ± 0.01 Ca − 0.40 ± 0.06 Ab − 0.90 ± 0.08 Bb − 1.30 ± 0.04 Cb 主成分2 PC2 − 0.60 ± 0.12 Ba 1.83 ± 0.05 Aa − 1.20 ± 0.07 Cb − 0.70 ± 0.24 Ba 0.25 ± 0.29 Ab 0.42 ± 0.11 Aa
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表 7 土壤微生物群落结构与土壤化学性质间的相关系数
Table 7. Correlation coefficients between soil microbial community structure and soil chemical properties
土壤化学性质
Soil chemical propertyBac F Act G+ G− AMF pH − 0.753** − 0.270 − 0.710** − 0.741** − 0.776** − 0.707** OM 0.553* 0.322 0.618** 0.573* 0.510* 0.520* TN 0.958** 0.316 0.975** 0.965** 0.903** 0.959** TP 0.349 0.351 0.449 0.400 0.251 0.310 TK 0.860** 0.461 0.802** 0.854** 0.855** 0.787** AN 0.552* − 0.114 0.642** 0.565* 0.527* 0.594** AP 0.113 0.355 0.233 0.165 0.021 0.058 AK 0.526* 0.663** 0.526* 0.537* 0.491* 0.437 注：标粗的数据表示差异显著，**表示在P < 0.01水平上差异显著，*表示在P < 0.05水平上差异显著。Notes: bold data indicate a significant difference, ** indicates significant difference at P < 0.01 level, * indicates significant difference at P < 0.05 level.
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