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植物含碳率是评估森林碳储量的基础数据[1]。目前主要采用湿烧法和干烧法来测定植物有机碳含量[1-4]。干烧法通过烘干的方式排除样芯中残留的水分对测定结果的影响，精度远高于湿烧法且利用更为广泛，先后应用到巴拿马柚木(Tectona grandis)[5]、土耳其西北部欧洲赤松(Pinus sylvestris)林[6]和东北林区不同尺度森林[4]含碳率的相关研究。然而，采用干烧法时不同的干燥方式将影响含碳率数据的准确性。Lamlom等[7]对北美41个树种样本分别采用自然干燥和烘干干燥两种处理方式后发现烘干所得的含碳率显著低于自然干燥处理方式下测得的含碳率。Martin等[8]采用冷冻干燥和烘干干燥两种处理后测得的含碳率也存在显著差异，并提出挥发性碳的存在。
挥发性碳被认为是造成树木间总含碳量差异的主要原因[9]，不同树种和器官挥发性碳含量差异显著。在中国东北地区，3种被子植物的挥发性碳平均占比1.77%，而黄花落叶松(Larix olgensis)的挥发性碳平均占比3.47%[10]，树皮的挥发性碳含量高于茎干, 其中树皮的挥发性碳含量平均5.8%，茎干为3.0%[1]。已有研究表明，若忽略挥发性碳贡献，会对巴拿马地区森林碳储量的估测造成2.48%±1.28%(SD)的偏低误差[8]。长白山地区不同树种碳挥发平均达到2.2%，忽视碳挥发将导致中国东北部森林碳储量的估算出现4%~6%的误差[9]，挥发性碳是评估碳储量时不容忽视的部分，因此有必要进一步量化挥发性碳贡献。森林生态系统碳储量和碳密度的变化受到气候因子的影响[11]，近年来东北地区温度显著升高[12]，然而前人的研究中缺少挥发性碳与气候因子相关关系的研究，且较少涉及年际变化。本文拟以长白山地区主要优势树种红松(Pinus koraiensis)为例，对比分析冷冻干燥、自然干燥和烘干干燥3种处理方式下不同径级红松含碳率年际变化特征，量化挥发性碳贡献及其在时间尺度上的稳定性，通过构建不同径级挥发性碳贡献与气候因子和生长量的相关关系，以期揭示阔叶红松林大小径级红松挥发性碳贡献的变化特征及其影响因子，为精确预估森林碳储量提供理论依据。
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研究区位于吉林省蛟河林业实验区管理局(43°57′~ 43°58′N、127°44′~127°45′E)，海拔300~517 m，该区域属于受季风影响的温带大陆性山地气候，年平均气温为3.8 ℃，最热月7月平均气温为21.7 ℃，最冷月1月平均气温为-18.6 ℃，年均降水量为700~800 mm。土壤为山地暗棕色森林土壤，土层平均厚度为20~100 cm。该区原始植被属于北温带植物区系的针阔混交林，植物种类多样，分布复杂。主要乔木树种有红松、沙松(Abies holophylla)、千金榆(Carpinus cordata)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、紫椴(Tilia amurensis)、白桦(Betula platyphylla)、白牛槭(Acer mandshuricum)、色木槭(Acer mono)、蒙古栎(Quercus mongolica)、大青杨(Populus ussuriensis)、春榆(Ulmus davidiana var. japonica)、裂叶榆(Ulmus laciniata)和山槐(Maackia amurensis)等[13]。
2017年夏季在吉林省蛟河实验林场阔叶红松林成熟林设置面积约为0.1 hm2的样圆，进行样地基础调查后，对胸径≥5 cm的红松进行取样。每株树北向取3个样，其中一个采集后即置于冰袋保存。共取得大径级样芯30根(35~60 cm)和小径级27根(10~20 cm)。除冰袋中的样芯放入冰柜中保存，其余野外取得的树芯带回实验室自然风干后，用乳白胶固定并进行标号。样芯处理结束后进行标点，便于进行年轮宽度的测定和交叉定年。为避免样品污染，所有年份标注在木槽上进行。运用WinDendro软件和LinTab 5树轮宽度测量仪器测量树轮宽度，测量精度达到0.01 mm水平，待年轮宽度测量完毕后，利用COFECHA软件对样本序列进行相关性检验，以保证定年与测量的准确，最终选择相关性高且年轮较为清晰的成熟林大径级样芯21根(胸径(47.14±5.75) cm)和小径级样芯14根(胸径(13.13±4.47) cm)进行含碳率测定。
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将从同一棵树取得的3根样芯定年后分别采用烘干法、自然干燥法和冷冻法干燥。烘干法干燥的样芯在85 ℃的烘箱中烘干至恒质量。冷冻法干燥在小型真空冷冻干燥机BiLon(FD-1A-5D)中进行。自然干燥即为自然风干干燥。对干燥后的样芯自外向内依次在显微镜下用手术刀逐轮剥离。为防止碳源污染，样品在玻璃垫板上切割。将相同年份的样品混合后用锡杯盛装，每份燃烧样品质量控制在2~3 mg。含碳率测定通过PE2400 SERIESⅡ分析仪进行，在纯度为99.99%高纯氧环境下，样品在1 200 ℃的燃烧炉中充分燃烧，分析燃烧过程中释放的CO2量，推算样品中的含碳百分比。每个样品的测量时间为5 min，整个测量过程由电脑自动记录测量数据。
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利用冷冻干燥含碳率和烘干干燥含碳率来量化挥发性碳的贡献，挥发性碳贡献计算公式如下：
$$ {P_{{\rm{vol}}}} = \frac{{{C_{{\rm{vol}}}}}}{{{C_{\rm{f}}}}} = \frac{{{C_{\rm{f}}} - {C_{\rm{h}}}}}{{{C_{\rm{f}}}}} $$ 式中：Pvol为挥发性碳贡献，Cvol为挥发性碳含碳率，Cf为冰冻干燥含碳率，Ch为烘干干燥含碳率。若计算得到的Pvol为负值则记为0，即挥发性碳贡献为0。
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本文采用平均值法计算生长变化百分率：
$$ G = \left[ {\left( {{M_2} - {M_1}} \right)/{M_1}} \right] \times 100\% $$ 式中：G是生长释放百分率，M1和M2分别是前5年和随后5年年轮宽度的平均值[14]。例如2011年的生长变化值计算见图 1。
图 1 生长变化值计算方法
Figure 1. Calculation methods of growth change
生长变化百分率可以反映树木生长的释放(G>0)或抑制情况(G < 0)。为进一步突出抑制(释放)现象，本文将绝对值小于20%的生长变化百分率值进行了剔除，认为大于20%的值才具有抑制(释放)潜能，将20%~25%定义为轻度抑制(释放)，25%~50%为中度抑制(释放)，大于50%为主要抑制(释放)。
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本文所用气候数据均从皇家荷兰气候研究协会网站(https://climexp.knmi.nl)获取，为CRU TS401 0.5xp.knm的格点数据(43°48′~ 44°18′N、127°30′~128°E)。鉴于气候因子影响的滞后性，本研究选取上一年和当年的降水、温度和帕默尔干旱指数(Palmer drought severity index，PDSI)等共计1 170个气候指标进行相关性分析。
所有数据经Excel处理后，采用R软件进行非参数检验(Kruskal-Wallis检验)，分别比较3种处理下不同径级红松含碳率的差异，并建立与气候因子、生长量等因子的相关关系，利用5年滑动标准差(Moving standard devation, MSD)来检验红松含碳率的时间尺度稳定性，采用R 3.4.1完成统计分析并绘制相关图形。
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成熟林不同干燥方式下大径级红松的含碳率差异显著(P < 0.05)，自然干燥含碳率>冷冻干燥含碳率>烘干干燥含碳率，而3种干燥方式下小径级红松含碳率不存在显著差异。
3种干燥方式下含碳率在时间尺度上的稳定性也有所不同。自然干燥处理下的含碳率波动最大，小径级2.26 < MSD < 8.86，大径级1.31 < MSD < 7.00。冷冻干燥和烘干干燥处理下测得的含碳率相对较稳定，除小径级冷冻干燥含碳率在1991—1993年间MSD>4.5，1994年后大小径级红松的冷冻及烘干含碳率1.09 < MSD < 4.03(图 3)。
图 2 不同干燥方式下大小径级红松含碳率年际变化
Figure 2. Interannual dynamics of carbon content of Pinus koraiensis at different diameter classes under different drying methods
图 3 不同干燥方式下大小径级红松含碳率滑动标准差变化
Figure 3. Moving standard deviation of annual carbon content of Pinus koraiensis at different diameter classes under different drying methods
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由于自然干燥含碳率波动较大，本文选取冷冻干燥含碳率和烘干干燥含碳率来量化挥发性碳的贡献。挥发性碳贡献的年际变化具有一定阶段性，分别在1989—1994年间、2004—2007年间和2010—2014年间挥发性碳贡献达到峰值，其中大径级挥发性碳贡献存在明显的滞后现象。例如在1991、2005和2009年小径级挥发性碳贡献达到峰值，大径级挥发性碳贡献则在后一年达到峰值。小径级红松挥发性碳贡献较大径级波动更大，小径级红松挥发性碳贡献最高和最低值分别为24.46%和0.03%，先后在1991、2005和2012年达到了20.93%、24.46%、16.24%，大径级红松挥发性碳贡献最高和最低值则为9.72%和1.18%(图 4)。小径级挥发性碳贡献年际变化更为显著(0.018 < MSD < 0.060，图 5)，较大径级红松(0.021 < MSD < 0.040，图 5)的波动幅度更明显。
图 4 大小径级红松挥发性碳贡献年际变化
Figure 4. Interannual dynamics of volatile carbon contribution of Pinus koraiensis at different diameter classes
图 5 大小径级红松挥发性碳贡献滑动标准差变化
Figure 5. Moving standard deviation of annual contribution of volatile carbon content of Pinus koraiensis at different diameter classes
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红松的挥发性碳贡献对冬季气候因子较为敏感。大小径级红松挥发性碳贡献均受到冬季温度的抑制作用，大径级红松挥发性碳贡献与上一年12月的温度呈显著负相关(P < 0.05)，小径级红松则与当年12月的温度呈现显著负相关(P < 0.05)(表 1)。冬季降水仅对大径级红松挥发性碳贡献存在显著影响，当年1月的降水对大径级红松挥发性碳有促进作用(P < 0.05)，对小径级红松的挥发性碳贡献影响则不显著(表 2)。除了冬季气候因子，当年6月的PDSI对小径级红松挥发性碳贡献有促进作用(P < 0.05)(表 3)。然而，在极端气候条件下，大小径级红松挥发性碳含量都有显著提升，2001年和2012年分别出现极端低温事件和干旱事件，挥发性碳含量分别达到了9.72%和3.99%(大径级)，10.56%和16.24%(小径级)(图 4)。
表 1 大小径级红松挥发性碳贡献与温度的相关关系
Table 1. Correlations between volatile carbon contribution and temperature for P. koraiensis of large and small diameter classes
月份 Month 大径级 Large diameter class 小径级 Small diameter class 当年温度 Temperature
in the very year上一年温度 Temperature
in the previous year当年温度 Temperature
in the very year上一年温度 Temperature
in the previous yearr P r P r P r P 1月 January -0.27 0.150 7 0.01 0.958 9 -0.32 0.085 4 -0.26 0.172 0 2月 February -0.21 0.256 7 -0.02 0.902 0 -0.36 0.050 1 0.01 0.977 2 3月 March -0.22 0.246 3 0.05 0.797 8 -0.17 0.381 2 0.13 0.499 7 4月 April -0.10 0.615 3 0.26 0.175 8 -0.02 0.930 5 -0.04 0.841 2 5月 May 0.22 0.253 0 0.17 0.373 2 0.09 0.643 7 -0.08 0.666 3 6月 June 0.13 0.489 5 -0.06 0.771 0 -0.01 0.977 6 0.31 0.104 7 7月 July 0.18 0.335 0 0.20 0.286 3 -0.15 0.432 2 0.01 0.961 7 8月 August -0.05 0.773 4 0.03 0.870 9 0.05 0.808 5 0.07 0.701 7 9月 September 0.13 0.506 9 0.09 0.643 0 0.11 0.552 5 -0.04 0.828 2 10月 October -0.05 0.787 3 -0.30 0.110 5 0.18 0.330 6 0.20 0.300 3 11月 November -0.18 0.339 5 -0.34 0.070 5 0.29 0.116 4 0.33 0.083 2 12月 December -0.06 0.768 6 -0.46 0.012 4* -0.39 0.032 5* -0.17 0.367 4 年平均 Annual mean -0.22 0.235 7 -0.22 0.257 5 -0.27 0.146 3 -0.04 0.822 6 注：* P < 0.05相关性显著。下同。
Notes: * represents signifieant correlation at P < 0.05 level. The same below.表 2 大小径级红松挥发性碳贡献与降水的相关关系
Table 2. Correlations between volatile carbon contribution and precipitation for P. koraiensis of large and small diameter classes
月份 Month 大径级 Large diameter class 小径级 Small diameter class 当年降水 Precipitation
in the very year上一年降水 Precipitation
in the previous year当年降水 Precipitation
in the very year上一年降水 Precipitation
in the previous yearr P r P r P r P 1月 January 0.38 0.039 8* 0.32 0.095 8 -0.10 0.590 8 -0.18 0.357 0 2月 February -0.05 0.773 2 -0.23 0.230 8 -0.02 0.921 3 0.32 0.088 8 3月 March 0.11 0.546 7 -0.14 0.475 3 -0.08 0.673 9 -0.05 0.801 2 4月 April -0.10 0.585 4 0.19 0.317 7 0.31 0.099 3 -0.14 0.476 9 5月 May -0.08 0.669 8 -0.16 0.396 3 -0.01 0.942 4 0.20 0.288 5 6月 June -0.20 0.299 6 0.22 0.256 2 0.28 0.129 4 -0.27 0.155 1 7月 July -0.06 0.765 5 -0.27 0.159 0 0.17 0.380 7 0.03 0.891 8 8月 August 0.32 0.084 7 -0.07 0.714 6 -0.07 0.713 8 -0.19 0.326 4 9月 September -0.10 0.600 2 -0.17 0.386 6 -0.14 0.468 0 -0.09 0.645 9 10月 October 0.25 0.182 2 -0.16 0.417 7 -0.23 0.216 2 -0.34 0.072 7 11月 November 0.09 0.633 2 -0.25 0.193 9 -0.08 0.670 8 0.09 0.633 9 12月 December -0.06 0.759 3 -0.04 0.851 9 -0.24 0.199 9 0.22 0.248 6 年平均 Annual mean 0.03 0.892 3 -0.23 0.225 7 0.12 0.528 8 -0.18 0.363 6 表 3 大小径级红松挥发性碳贡献与PDSI的相关关系
Table 3. Correlations between volatile carbon contribution and PDSI for P. koraiensis of large and small diameter classes
月份 Month 大径级 Large diameter class 小径级 Small diameter class 当年PDSI PDSI
in the very year上一年PDSI PDSI
in the previous year当年PDSI PDSI
in the very year上一年PDSI PDSI
in the previous yearr P r P r P r P 1月 January -0.03 0.890 2 -0.06 0.776 5 0.04 0.849 9 0.21 0.278 7 2月 February -0.02 0.927 9 -0.08 0.681 9 0.03 0.892 2 0.26 0.175 4 3月 March 0.03 0.876 5 -0.13 0.516 7 0.03 0.885 0 0.24 0.204 2 4月 April 0.04 0.831 0 -0.06 0.755 9 0.11 0.577 0 0.15 0.439 0 5月 May -0.03 0.866 6 -0.17 0.379 4 0.15 0.414 2 0.21 0.264 3 6月 June -0.09 0.653 8 -0.06 0.749 1 0.37 0.041 2* 0.07 0.708 4 7月 July 0.00 0.986 2 -0.08 0.665 1 0.36 0.054 1 0.10 0.595 4 8月 August 0.08 0.689 5 -0.11 0.555 8 0.22 0.232 7 0.07 0.710 2 9月 September 0.08 0.663 7 -0.18 0.348 9 0.09 0.618 5 0.04 0.830 9 10月 October 0.16 0.396 6 -0.16 0.409 5 0.07 0.698 0 0.03 0.876 5 11月 November 0.17 0.378 2 -0.17 0.364 9 0.07 0.714 1 0.07 0.720 6 12月 December 0.15 0.433 1 -0.12 0.520 1 0.05 0.809 5 0.05 0.807 9 年平均 Annual mean 0.06 0.762 5 -0.14 0.480 8 0.15 0.436 1 0.14 0.460 6 -
红松挥发性碳贡献与生长量的相关关系不显著，其中当年和上一年生长量对红松挥发性碳贡献的影响均未达到显著性水平，生长变化率也未和挥发性碳贡献表现出显著相关关系(表 4)。小径级红松在1991—2002年间呈现中度抑制，在2000年发生轻度抑制(-24%)；大径级在2001—2003、1993—1996年间均出现中度抑制，1992年呈现轻度抑制(-24.67%)，仅在2007年发生生长释放现象(3.73%, 图 6)。在发生生长抑制(释放)的年份及发生生长抑制(释放)后一年，大小径级红松挥发性碳贡献均未表现出明显波动。
表 4 大小径级红松挥发性碳贡献与生长量及生长变化率相关关系
Table 4. Correlations between volatile carbon contribution and tree ring growth and growth rate of Pinus koraiensis at different diameter classes
项目 Item 当年生长量 Increment
in the very year上一年生长量 Increment
in the previous year当年生长变化率 Growth
change rate in the very year上一年生长变化率 Growth
change rate in the previous yearr P r P r P r P 大径级 Large diameter class -0.10 0.612 8 -0.13 0.504 4 0.04 0.879 4 0.08 0.723 7 小径级 Small diameter class -0.04 0.836 2 0.02 0.906 4 0.10 0.681 9 0.13 0.596 2 
图 6 大小径级红松生长变化百分率
Figure 6. Percent change of growth of Pinus koraiensis at different diameter classes
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精确测定树木含碳率对于准确评估森林碳储量是非常重要的。对比3种干燥处理下测得的红松含碳率发现，干燥方式仅对大径级红松的含碳率测定结果有显著影响(P < 0.05)，自然干燥下大径级红松含碳率显著高于烘干和冷冻干燥方式(P < 0.05)，这与Lamlom等[7]的研究结果相同。这可能是由于木材中包含很多小分子有机物，如醇类、醛类、酮类、酚类、呋喃、萜类、类异戊二烯等，因此高温烘干样本的过程中会造成一定的碳损失[9]。自然干燥样芯中残留的不定量的水分会影响元素分析仪对含碳率的测定，导致自然干燥含碳率的稳定性最差(图 3)，因此在以后的实验中应尽可能避免采用自然干燥法。另外，尽管小径级红松的挥发性碳贡献波动更大，不同干燥方式下小径级红松的含碳率并未表现出显著差异，说明干燥方式对小径级红松含碳率测定带来的影响较小，在估算小径级红松的碳储量时冷冻干燥和烘干干燥2种处理方式可通用，但在研究小径级红松含碳率年际变化时仍需要考虑挥发性碳贡献对含碳率测定结果带来的影响。
阔叶红松林成熟林小径级红松中挥发性碳贡献达20%以上，其中2005年小径级红松挥发性碳贡献高达24.46%，大径级红松挥发性碳贡献也达到9%以上，说明挥发性碳对于茎干总含碳率的贡献不容忽视。本文研究结果进一步证明了挥发性碳的重要性[8-10]，且指出随着径级增加，红松挥发性碳贡献年际变化规律存在差异，大径级挥发性碳贡献较为稳定，并且与小径级红松挥发性碳贡献的变化相比存在一定滞后性。Kerrie等[16]发现在一定的光照条件下，幼苗的每日净固碳量(Net daily carbon gain)会随着径级增大显著下降。Martin[17]等也发现树木含碳率随径级增大而下降，随着树木的生长，原本用于合成木质素的能量转而用于合成次生挥发性碳物质，从而导致烘干含碳率的下降和挥发性碳贡献的提高，即幼苗长成大树的过程中降低的木质素含量会被挥发性碳或其他含碳有机物含量的增高所补偿，最终造成不同径级树木挥发性碳贡献差异。含碳率在时间尺度上的差异与稳定性有利于了解不同树种应对不良环境时生活史策略的差异[8, 15]，是预估森林碳储量动态的关键因素之一。评估阔叶红松林森林碳储量时需重视长白山地区红松挥发性碳贡献，忽略径级差异对挥发性碳贡献的影响及其时间稳定性将导致森林碳储量被低估。
通常认为非生长季树木生长停滞，树干中碳储量基本固定，但除小径级挥发性碳与当年6月PDSI呈显著相关外(表 3)，挥发性碳贡献主要与非生长季气候因子呈现显著相关(表 1、2)，且不同径级红松挥发性碳贡献对气候因子的响应存在差异。当年1月的降水对大径级红松挥发性碳贡献有促进作用(P < 0.05)，这可能是由于冬季深厚的积雪是非生长季红松获得生理活动必需的水分和其他营养元素来维持非生长季水分代谢的基本途径之一[18]。但对小径级红松而言，当年6月的PDSI是影响挥发性碳贡献的主要因素(P < 0.05)。PDSI综合考虑了水分亏缺量和持续时间对干旱程度的影响，具有较好的时空比较性，能更好的评估干旱程度[19]，因此尽管小径级挥发性碳贡献并没有表现出与降水的显著相关，却和6月的PDSI呈现显著相关，干旱能促进小径级红松挥发性碳贡献的积累，挥发性碳贡献可能与小径级红松的抗旱机理有关。在非生长季，森林主要生理活动从光合吸收转变为呼吸释放，但吴家兵等[20]对长白山红松针阔混交林非生长季的CO2通量进行连续监测后，发现当温度低于生物学最低温度时林分仍有数小时表现为CO2吸收，由此推断红松在低温时可能仍进行着微弱的光合作用。但红松挥发性碳贡献并未像光合作用速率一样与温度呈现正相关，相反大小径级红松的挥发性碳贡献均与冬季温度呈负相关。考虑到在出现低温、干旱等极端气候事件的年份，挥发性碳贡献都出现了显著提升，这意味着挥发性碳的存在可能与树木休眠等对抗不良环境的生理反应有关。越冬常绿植物需在冬季维持正的碳收益来维持生长和存活，常绿植物光合作用如何适应冬季低温是森林生态学一直以来的研究热点之一[21]，探究挥发性碳的成分组成将有利于我们理解植物应对冬季低温高光胁迫的策略。综上，推测挥发性碳贡献也许与树木在非生长季的生理活动有关，并和植物抗逆性密切联系，但挥发性碳贡献是否可作为衡量不同树种抗逆性的指标还有待进一步验证。
本文虽未发现生长对不同径级红松挥发性碳贡献存在显著影响，但烘干干燥下的小径级红松含碳率表现出了与生长抑制的显著负相关关系(P < 0.05)，在成熟林大径级内却没有表现出显著关系。林内不同径级树木之间非对称竞争下资源分配不均很可能是导致小个体含碳率受到生长抑制影响的主要因素[22]，而挥发性碳贡献并未表现出与生长抑制的显著相关关系，可能是由于所选成熟林林分在过去30年中大多呈现轻度抑制，生长抑制(释放)对挥发性碳贡献的影响无从体现，因此，有必要就非对称竞争下挥发性碳贡献差异进行深入研究。
Dynamic characteristics and its influencing factors of the volatile carbon content of Pinus koraiensis at different diameter classes
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摘要:
目的植物含碳率是研究森林碳储量的关键因素之一，精确测定含碳率及其影响因子有利于提高森林碳储量的预测准确率。 方法以吉林蛟河阔叶红松成熟林固定样地内红松为研究对象，获取冷冻干燥、自然干燥和烘干干燥3种处理方式下的红松茎干连年含碳率，对比分析3种处理方式下不同径级红松含碳率年际变化特征。发现自然干燥含碳率波动较大，因此本文的挥发性碳贡献由冷冻干燥含碳率和烘干干燥含碳率来量化。通过比较大小径级红松挥发性碳贡献年际变化特征，分析其在时间尺度上的差异与稳定性，并构建挥发性碳贡献与气候因子和生长量等因子的相关关系，揭示影响挥发性碳贡献的主要因子。 结果(1) 不同干燥方式仅对大径级红松的含碳率的测定结果有显著影响(P < 0.05)，而3种干燥方式下小径级红松含碳率不存在显著差异。(2)红松挥发性碳贡献有一定阶段性。小径级红松挥发性碳贡献较大径级波动更大，小径级红松挥发性碳贡献最高和最低值分别为24.46%和0.03%，大径级红松挥发性碳贡献最高和最低值则为9.72%和1.18%，同时大径级红松挥发性碳贡献存在明显的滞后现象。(3)红松挥发性碳贡献主要受到冬季温度的影响，其中小径级红松挥发性碳贡献仅与当年12月的温度呈现显著负相关(P < 0.05)，而大径级红松则与上一年12月的温度呈显著负相关(P < 0.05)。(4)当年1月降水对大径级红松挥发性碳贡献有促进作用(P < 0.05)，而当年6月的干旱指数对小径级红松挥发性碳贡献有促进作用(P < 0.05)。推测挥发性碳可能与树木非生长季的生理活动有关。 结论在评价森林碳储量时要考虑挥发性碳贡献，同时不能忽视径级差异的影响及挥发性碳的时间稳定性，从而实现对不同特征林分碳储量的精确估算。 Abstract:ObjectiveCarbon content is one of the key factors when estimating carbon storage. Accurate measurement of carbon content and finding its influencing factors can improve the accuracy of the prediction of carbon storage. MethodTree cores collected in the plots of mature forests in the broardleaved Korean pine forest of Jiaohe, northeastern China were taken as samples in this study. Carbon content of frozen, oven-dried and natural air drying samples of Pinus koraiensis from 1987 to 2016 were attained in order to qualify the volatile carbon content and to compare the characteristics of the interannual variation of the carbon content attained by different drying methods. In this passage, volatile carbon content was qualified with frozen and oven-dried carbon content considering the relative stability of them. The relationship between volatile carbon content and three climate factors as well as size class and annual growth was developed. Result(1) The results showed that significant difference among carbon content of different drying methods was only found in trees of large diameter class.(2)The fluctuation characteristics of volatile carbon contribution differed in small and large class and the interannual variations were more remarkable in small class. The volatile carbon contribution reached 24.46% in small class and 9.72% in large class. Also, the volatile carbon contribution in large class lagged behind that of small class. (3)The volatile carbon contribution was mainly limited by the temperature in winter. In small class, the volatile carbon contribution showed negative response to temperature in December of that very year, while in large class, it responsed negatively to the temperature in last December. (4)The precipitation of this January had positive influence in volatile carbon contribution of large class and the volatile carbon contribution of small class showed positive response to PDSI of this June, which inspired us that the effect of volatile carbon may be related to trees' dormancy or other defensive mechanisms. ConclusionTherefore, it is necessary to take volatile carbon content into account while estimating the forest carbon storage without ignoring the influence of size class. It is also necessary to make a deep analysis of the influencing factors of volatile carbon contribution. -
Key words:
- volatile carbon /
- Pinus koraiensis /
- diameter class /
- climate factor
-
图 1 生长变化值计算方法
2011年的生长变化值为(M2-M1)/M1，其中M1、M2分别为前5年和后5年年轮宽度的平均值。
Figure 1. Calculation methods of growth change
Growth change in 2011 is(M2-M1)/M1, where M1, M2 refer to the mean ring width of the last five years and the after five years.
图 2 不同干燥方式下大小径级红松含碳率年际变化
S代表小径级，L代表大径级。下同。
Figure 2. Interannual dynamics of carbon content of Pinus koraiensis at different diameter classes under different drying methods
S means small diameter class, L means large diameter class. The same below.
图 3 不同干燥方式下大小径级红松含碳率滑动标准差变化
Figure 3. Moving standard deviation of annual carbon content of Pinus koraiensis at different diameter classes under different drying methods
图 4 大小径级红松挥发性碳贡献年际变化
Figure 4. Interannual dynamics of volatile carbon contribution of Pinus koraiensis at different diameter classes
图 5 大小径级红松挥发性碳贡献滑动标准差变化
Figure 5. Moving standard deviation of annual contribution of volatile carbon content of Pinus koraiensis at different diameter classes
图 6 大小径级红松生长变化百分率
Figure 6. Percent change of growth of Pinus koraiensis at different diameter classes
表 1 大小径级红松挥发性碳贡献与温度的相关关系
Table 1. Correlations between volatile carbon contribution and temperature for P. koraiensis of large and small diameter classes
月份 Month 大径级 Large diameter class 小径级 Small diameter class 当年温度 Temperature
in the very year上一年温度 Temperature
in the previous year当年温度 Temperature
in the very year上一年温度 Temperature
in the previous yearr P r P r P r P 1月 January -0.27 0.150 7 0.01 0.958 9 -0.32 0.085 4 -0.26 0.172 0 2月 February -0.21 0.256 7 -0.02 0.902 0 -0.36 0.050 1 0.01 0.977 2 3月 March -0.22 0.246 3 0.05 0.797 8 -0.17 0.381 2 0.13 0.499 7 4月 April -0.10 0.615 3 0.26 0.175 8 -0.02 0.930 5 -0.04 0.841 2 5月 May 0.22 0.253 0 0.17 0.373 2 0.09 0.643 7 -0.08 0.666 3 6月 June 0.13 0.489 5 -0.06 0.771 0 -0.01 0.977 6 0.31 0.104 7 7月 July 0.18 0.335 0 0.20 0.286 3 -0.15 0.432 2 0.01 0.961 7 8月 August -0.05 0.773 4 0.03 0.870 9 0.05 0.808 5 0.07 0.701 7 9月 September 0.13 0.506 9 0.09 0.643 0 0.11 0.552 5 -0.04 0.828 2 10月 October -0.05 0.787 3 -0.30 0.110 5 0.18 0.330 6 0.20 0.300 3 11月 November -0.18 0.339 5 -0.34 0.070 5 0.29 0.116 4 0.33 0.083 2 12月 December -0.06 0.768 6 -0.46 0.012 4* -0.39 0.032 5* -0.17 0.367 4 年平均 Annual mean -0.22 0.235 7 -0.22 0.257 5 -0.27 0.146 3 -0.04 0.822 6 注：* P < 0.05相关性显著。下同。
Notes: * represents signifieant correlation at P < 0.05 level. The same below.
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表 2 大小径级红松挥发性碳贡献与降水的相关关系
Table 2. Correlations between volatile carbon contribution and precipitation for P. koraiensis of large and small diameter classes
月份 Month 大径级 Large diameter class 小径级 Small diameter class 当年降水 Precipitation
in the very year上一年降水 Precipitation
in the previous year当年降水 Precipitation
in the very year上一年降水 Precipitation
in the previous yearr P r P r P r P 1月 January 0.38 0.039 8* 0.32 0.095 8 -0.10 0.590 8 -0.18 0.357 0 2月 February -0.05 0.773 2 -0.23 0.230 8 -0.02 0.921 3 0.32 0.088 8 3月 March 0.11 0.546 7 -0.14 0.475 3 -0.08 0.673 9 -0.05 0.801 2 4月 April -0.10 0.585 4 0.19 0.317 7 0.31 0.099 3 -0.14 0.476 9 5月 May -0.08 0.669 8 -0.16 0.396 3 -0.01 0.942 4 0.20 0.288 5 6月 June -0.20 0.299 6 0.22 0.256 2 0.28 0.129 4 -0.27 0.155 1 7月 July -0.06 0.765 5 -0.27 0.159 0 0.17 0.380 7 0.03 0.891 8 8月 August 0.32 0.084 7 -0.07 0.714 6 -0.07 0.713 8 -0.19 0.326 4 9月 September -0.10 0.600 2 -0.17 0.386 6 -0.14 0.468 0 -0.09 0.645 9 10月 October 0.25 0.182 2 -0.16 0.417 7 -0.23 0.216 2 -0.34 0.072 7 11月 November 0.09 0.633 2 -0.25 0.193 9 -0.08 0.670 8 0.09 0.633 9 12月 December -0.06 0.759 3 -0.04 0.851 9 -0.24 0.199 9 0.22 0.248 6 年平均 Annual mean 0.03 0.892 3 -0.23 0.225 7 0.12 0.528 8 -0.18 0.363 6
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表 3 大小径级红松挥发性碳贡献与PDSI的相关关系
Table 3. Correlations between volatile carbon contribution and PDSI for P. koraiensis of large and small diameter classes
月份 Month 大径级 Large diameter class 小径级 Small diameter class 当年PDSI PDSI
in the very year上一年PDSI PDSI
in the previous year当年PDSI PDSI
in the very year上一年PDSI PDSI
in the previous yearr P r P r P r P 1月 January -0.03 0.890 2 -0.06 0.776 5 0.04 0.849 9 0.21 0.278 7 2月 February -0.02 0.927 9 -0.08 0.681 9 0.03 0.892 2 0.26 0.175 4 3月 March 0.03 0.876 5 -0.13 0.516 7 0.03 0.885 0 0.24 0.204 2 4月 April 0.04 0.831 0 -0.06 0.755 9 0.11 0.577 0 0.15 0.439 0 5月 May -0.03 0.866 6 -0.17 0.379 4 0.15 0.414 2 0.21 0.264 3 6月 June -0.09 0.653 8 -0.06 0.749 1 0.37 0.041 2* 0.07 0.708 4 7月 July 0.00 0.986 2 -0.08 0.665 1 0.36 0.054 1 0.10 0.595 4 8月 August 0.08 0.689 5 -0.11 0.555 8 0.22 0.232 7 0.07 0.710 2 9月 September 0.08 0.663 7 -0.18 0.348 9 0.09 0.618 5 0.04 0.830 9 10月 October 0.16 0.396 6 -0.16 0.409 5 0.07 0.698 0 0.03 0.876 5 11月 November 0.17 0.378 2 -0.17 0.364 9 0.07 0.714 1 0.07 0.720 6 12月 December 0.15 0.433 1 -0.12 0.520 1 0.05 0.809 5 0.05 0.807 9 年平均 Annual mean 0.06 0.762 5 -0.14 0.480 8 0.15 0.436 1 0.14 0.460 6
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表 4 大小径级红松挥发性碳贡献与生长量及生长变化率相关关系
Table 4. Correlations between volatile carbon contribution and tree ring growth and growth rate of Pinus koraiensis at different diameter classes
项目 Item 当年生长量 Increment
in the very year上一年生长量 Increment
in the previous year当年生长变化率 Growth
change rate in the very year上一年生长变化率 Growth
change rate in the previous yearr P r P r P r P 大径级 Large diameter class -0.10 0.612 8 -0.13 0.504 4 0.04 0.879 4 0.08 0.723 7 小径级 Small diameter class -0.04 0.836 2 0.02 0.906 4 0.10 0.681 9 0.13 0.596 2
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图(6) / 表 (4)
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