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文冠果不同种源叶片结构对水分胁迫的差异性响应

于海燕 胡潇予 何春霞 崔艺凡 范思琪 毕泉鑫 王利兵

于海燕, 胡潇予, 何春霞, 崔艺凡, 范思琪, 毕泉鑫, 王利兵. 文冠果不同种源叶片结构对水分胁迫的差异性响应[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(1): 57-63. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180312
引用本文: 于海燕, 胡潇予, 何春霞, 崔艺凡, 范思琪, 毕泉鑫, 王利兵. 文冠果不同种源叶片结构对水分胁迫的差异性响应[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(1): 57-63. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180312
Yu Haiyan, Hu Xiaoyu, He Chunxia, Cui Yifan, Fan Siqi, Bi Quanxin, Wang Libing. Differential response of water stress on leaf morphological anatomical structures of varied provenances Xanthocera sorbifolium[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(1): 57-63. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180312
Citation: Yu Haiyan, Hu Xiaoyu, He Chunxia, Cui Yifan, Fan Siqi, Bi Quanxin, Wang Libing. Differential response of water stress on leaf morphological anatomical structures of varied provenances Xanthocera sorbifolium[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(1): 57-63. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180312

文冠果不同种源叶片结构对水分胁迫的差异性响应

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180312
基金项目: 

国家自然科学基金项目 31870594

“948”国家林业局引进项目 2014-4-56

详细信息
    作者简介:

    于海燕,博士。主要研究方向:木本油料抗旱生理生态。Email: yuhaiyan@caf.ac.cn 地址:100091北京市海淀区香山路东小府1号中国林业科学研究院林业研究所

    通讯作者:

    王利兵,博士,副研究员。主要研究方向:木本油料种质创新。Email: wlibing@163.com 地址:同上

  • 中图分类号: S718.43

Differential response of water stress on leaf morphological anatomical structures of varied provenances Xanthocera sorbifolium

  • 摘要: 目的探究不同种源文冠果叶片解剖结构对水分胁迫的响应,了解其耐旱性差异,为节水耐旱型文冠果种源的筛选以及培育提供理论依据。方法以集中分布在华北地区的3个不同种源文冠果幼苗为研究对象,通过盆栽控水方法设置充足水分W1、正常供水W2、轻度干旱W3和重度干旱W4共4个水分梯度,采用石蜡切片技术,研究文冠果叶片解剖结构对水分胁迫的响应。结果随着干旱程度的加剧,3个种源均存在着不同程度的旱生结构;与河南种源相比,山西和河北种源上下表皮、角质层以及叶片结构紧密度(重度干旱)的响应能力更强,不同的是山西种源以较厚的叶肉组织,而河北种源以较发达的维管系统和较高的栅海比来响应干旱胁迫。结论不同种源文冠果的叶片解剖结构对水分胁迫的响应具有明显的差异性,其中山西和河北种源文冠果属于节水耐旱型文冠果种源。
  • 图  1  不同种源文冠果叶片在不同水分胁迫处理下的表型

    W1.充足水分;W2.正常供水;W3.轻度干旱;W4.重度干旱。下同。

    Figure  1.  Phenotype of yellow horn leaf from different provenances under varied water stress treatments

    W1, sufficient water; W2, normal water supply; W3, mild drought; W4, severe drought. The same below.

    图  2  不同种源文冠果叶片在不同水分胁迫处理下的叶片解剖结构

    Figure  2.  Leaf anatomical structure of yellow horn leaf from different provenances under varied water stress treatments

    图  3  不同种源文冠果叶片及其表皮厚度随水分胁迫的变化

    Figure  3.  Changes in leaf and cuticular thickness of yellow horn from different provenances under different water stress treatments

    图  4  不同种源文冠果叶肉结构特征随水分胁迫的变化

    Figure  4.  Changes in mesophyll structure of yellow horn from different provenances under different water stress treatments

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出版历程
  • 收稿日期:  2018-09-29
  • 修回日期:  2018-12-06
  • 刊出日期:  2019-01-01

文冠果不同种源叶片结构对水分胁迫的差异性响应

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180312
    基金项目:

    国家自然科学基金项目 31870594

    “948”国家林业局引进项目 2014-4-56

    作者简介:

    于海燕,博士。主要研究方向:木本油料抗旱生理生态。Email: yuhaiyan@caf.ac.cn 地址:100091北京市海淀区香山路东小府1号中国林业科学研究院林业研究所

    通讯作者: 王利兵,博士,副研究员。主要研究方向:木本油料种质创新。Email: wlibing@163.com 地址:同上
  • 中图分类号: S718.43

摘要: 目的探究不同种源文冠果叶片解剖结构对水分胁迫的响应,了解其耐旱性差异,为节水耐旱型文冠果种源的筛选以及培育提供理论依据。方法以集中分布在华北地区的3个不同种源文冠果幼苗为研究对象,通过盆栽控水方法设置充足水分W1、正常供水W2、轻度干旱W3和重度干旱W4共4个水分梯度,采用石蜡切片技术,研究文冠果叶片解剖结构对水分胁迫的响应。结果随着干旱程度的加剧,3个种源均存在着不同程度的旱生结构;与河南种源相比,山西和河北种源上下表皮、角质层以及叶片结构紧密度(重度干旱)的响应能力更强,不同的是山西种源以较厚的叶肉组织,而河北种源以较发达的维管系统和较高的栅海比来响应干旱胁迫。结论不同种源文冠果的叶片解剖结构对水分胁迫的响应具有明显的差异性,其中山西和河北种源文冠果属于节水耐旱型文冠果种源。

English Abstract

于海燕, 胡潇予, 何春霞, 崔艺凡, 范思琪, 毕泉鑫, 王利兵. 文冠果不同种源叶片结构对水分胁迫的差异性响应[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(1): 57-63. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180312
引用本文: 于海燕, 胡潇予, 何春霞, 崔艺凡, 范思琪, 毕泉鑫, 王利兵. 文冠果不同种源叶片结构对水分胁迫的差异性响应[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(1): 57-63. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180312
Yu Haiyan, Hu Xiaoyu, He Chunxia, Cui Yifan, Fan Siqi, Bi Quanxin, Wang Libing. Differential response of water stress on leaf morphological anatomical structures of varied provenances Xanthocera sorbifolium[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(1): 57-63. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180312
Citation: Yu Haiyan, Hu Xiaoyu, He Chunxia, Cui Yifan, Fan Siqi, Bi Quanxin, Wang Libing. Differential response of water stress on leaf morphological anatomical structures of varied provenances Xanthocera sorbifolium[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(1): 57-63. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180312
  • 文冠果(Xanthoceras sorbifolium)为无患子科(Sapindaceae)文冠果属落叶灌木或小乔木,是中国特有的油料树种,耐寒旱、盐碱、贫瘠、抗风沙、病虫害、喜光照,是改善“三北地区”生态环境的优良木本植物[1]。其中种仁含油率可达50%~70%,不饱和脂肪酸高达94%,并且含有独特的神经酸(3%~7%),是功能性食品与药品的优质原料,也是值得推广的高级润滑油、增塑剂、生物柴油、油漆、化妆品等工业原料树种[2],有较高的经济价值及开发利用前景[3]

    水分是限制植物生长的主要环境因素,不仅影响植物的生长状况,包括作物与林木的产量及品质,甚至可以影响到其成活率[4]。文冠果在我国主要分布于水资源紧缺的“三北”地区,制约其可持续发展的最主要因素也是干旱缺水。叶片是植物对环境胁迫表现最敏感的器官之一,可塑性大。在干旱环境中,叶片往往会形成一系列抗旱耐旱的形态结构及气孔分布特征,具有叶片小而厚、栅栏组织发达、主脉维管束直径较粗、角质层较厚等特点[5]。近年关于叶片解剖结构与干旱胁迫的关系开展的研究逐渐增多,在不同物种中均验证了叶片解剖结构与水分胁迫的密切相关[6-8]。截至目前,关于文冠果叶片解剖结构的研究也有报道,但主要集中在对同一种源水分胁迫及不同种源同一生长状态下叶片解剖结构方面的研究[9-10],而关于不同种源文冠果叶片解剖结构对水分胁迫响应的研究尚未见详尽文献报道。本研究以我国华北地区的河南、河北及山西3个种源文冠果为研究对象,开展水分梯度控制试验,研究其叶片解剖结构对水分胁迫的响应,这将有助于更加深入的了解不同种源文冠果的耐旱差异性,为节水耐旱型文冠果种源的筛选及培育提供理论依据。

    • 按照种源试验的材料收集方法[11],2015年秋季,分别于华北地区的河北省承德市、河南省三门峡市和山西省晋中市3个种源,采集成熟的文冠果种子。首先在每个地理种源地分别选择30~50株天然成熟母树,且每株母树间距均大于50 m,然后把每株母树不同部位采集的种子等量混合,每个种源收集种子1 kg左右,取回试验室储存,冬季沙藏。

      2016年春季,采用中国林业科学研究院林业研究所引进的美国根生产法(RPM)容器苗技术将3个种源的文冠果沙藏种子播种于中国林业科学研究院科研温室的塑料容器内[12-13]。容器高20 cm、内径20 cm,装基质后的质量均控制到4.82 kg,其中基质主要由普通泥土、草炭土和蛭石3种常规材料按8:1:1的比例混合而成,田间持水量在34.03%左右;每个种源播种40盆,共计120盆;出苗后半个月进行定苗,每盆分别留3株生长状况基本一致的健壮幼苗。

    • 待苗木生长1个月后,将3个不同种源文冠果随机分成4个水分梯度进行控制试验,4个梯度分别按照基质的含水量为田间持水量的100%、75%、50%和20%进行设置[14],即充足水分(W1)、正常供水(W2)、轻度干旱(W3)和重度干旱(W4)4个梯度,每个种源每个梯度处理均为10盆。首先将供试苗木浇透水,然后根据TDR仪测定的基质含水量的情况,对充分供水(W1)的苗木隔天进行补水,对干旱处理的3个梯度苗木进行自然干旱,直到控制在设置的含水量水平。

      半个月后,即5月中旬,各处理均达到设置的水分梯度,开始进行水分胁迫试验。此时,采用TDR仪隔日进行测定基质的含水量,并通过补水将含水量控制在设置的水平。胁迫试验进行75 d后,明显发现河南三门峡种源的苗木在重度水分胁迫W4处理下,叶片仅剩5~10片小叶片,而山西晋中和河北承德种源的文冠果苗木叶片也有少量凋落(图 1),开始取样。

      图  1  不同种源文冠果叶片在不同水分胁迫处理下的表型

      Figure 1.  Phenotype of yellow horn leaf from different provenances under varied water stress treatments

    • 在温室中,对各种源及其梯度的文冠果苗木不同部位分别取5~10片成熟小叶片,在小叶片的中部快速切取约1 cm2方块,浸入用酒精、福尔马林、冰醋酸按90:5:5的体积比例配制成的FAA固定液中。将样品带回试验室,采用番红-固绿对染法将样品进行脱水、透明、浸蜡、包埋以及切片,最终用阿拉伯树胶进行封片,并在光学显微镜下观测指标,包括叶片厚度、角质层厚度、上表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、下表皮厚度、叶脉导管直径,同时计算栅栏与海绵组织比值(栅海比),及栅栏组织与叶片厚度的比值(叶片结构紧密度)[15]。每项指标观测60次(每个种源不同处理选10个完好切片,每个切片选取6个视野),取平均值。

    • 对不同种源及不同水分处理下的文冠果叶片解剖结构及气孔分布特征等指标测定数据方差分析及多重比较(LSD法)均运用SPSS18.0(SPSS Inc.,USA)软件进行统计分析。

    • 图 2可以看到,3个种源不同水分处理梯度下文冠果幼苗叶片解剖结构均由角质层、上下表皮、栅栏组织、海绵组织及维管组织组成。角质层均较薄,表面呈现蜡质;上下表皮均为单层细胞排列,着色较深,上表皮细胞切面为长方形结构,下表皮细胞较小,形状不规则,紧密排列。叶肉组织发达,由栅栏组织和海绵组织两部分构成,栅栏组织紧贴上表皮细胞,单层紧密排列,柱状细胞的长轴垂直于上表皮,占叶片厚度的40%左右,栅栏组织与下表皮细胞之间是海绵组织,海绵组织由2~3层细胞构成,排列松散,中间有大量的间隙和气室。

      图  2  不同种源文冠果叶片在不同水分胁迫处理下的叶片解剖结构

      Figure 2.  Leaf anatomical structure of yellow horn leaf from different provenances under varied water stress treatments

    • 不同种源不同处理的文冠果叶片叶脉维管束均呈半环形排列,叶片的叶脉维管系统较发达,导管较粗(图 2),其中河北种源随着水分的胁迫,轻度干旱W3和重度干旱W4处理下的文冠果叶脉维管系统变得明显发达、导管直径明显变大,而山西和河南种源文冠果4个水分处理间叶脉维管系统和导管直径差异并不显著(P>0.01)。

    • 图 2图 3中同时发现,在不同程度干旱胁迫(轻度干旱W3和重度干旱W4)条件下,3个种源文冠果叶片厚度、角质层以及上下表皮的厚度均有不同程度的增厚,其中山西种源文冠果叶片最厚,河南种源最薄,但随着干旱胁迫的加剧其增幅均不显著,而河北种源叶片厚度居中,但增幅最为明显(图 3)。干旱胁迫下3个种源文冠果叶片的上、下表皮及角质层厚度,在干旱胁迫下均比正常供水W2要有极显著性的增厚(P < 0.01),其中山西和河北种源的增幅明显大于河南种源。另外,在重度干旱胁迫(W4)条件下,3个种源的文冠果叶片角质层厚度均极显著大于其他3个处理(P < 0.01)(图 3)。

      图  3  不同种源文冠果叶片及其表皮厚度随水分胁迫的变化

      Figure 3.  Changes in leaf and cuticular thickness of yellow horn from different provenances under different water stress treatments

    • 图 2图 4可知,4个水分处理梯度下,山西种源文冠果叶片栅栏组织和海绵组织厚度,均显著大于河北和河南两个种源,且不同水分处理间差异不显著;而河北种源文冠果在重度W4水分胁迫下其海绵组织厚度会极显著下降(P < 0.01),进而导致了其栅栏与海绵组织的比值(栅海比)显著高于其他两个种源,包括栅栏组织厚度最大的山西种源(图 4)。文冠果的栅栏组织所占叶片厚度的比值(叶片结构紧密度)在轻度干旱W3胁迫条件下并没有显著增加,其中河南种源极显著下降(P < 0.01),但是重度W4水分胁迫下,3个种源均有所增加,河北和山西种源极显著大于河南种源(P < 0.01)(图 4)。

      图  4  不同种源文冠果叶肉结构特征随水分胁迫的变化

      Figure 4.  Changes in mesophyll structure of yellow horn from different provenances under different water stress treatments

      总之,不同种源间文冠果叶片结构水分胁迫的响应具有明显的差异性,山西和河北种源上、下表皮、角质层厚度以及叶片结构紧密度(重度干旱)的响应能力明显强于河南省种源。山西种源文冠果叶片、栅栏组织和海绵组织最厚,但调节能力较差。而河北种源叶片厚度一般,但对干旱胁迫具有较强的响应能力,尤其是在水分胁迫下具有较高的栅海比以及较发达的维管组织。

    • 表现可塑性是植物为了适应外界环境的变化,在生理及形态上发生的一系列响应,具有重要的生态学意义。在整个植物进化过程中,叶片是植物进行光合作用以及蒸腾作用的主要器官,对环境的改变极易发生一系列的适应性的结构响应,是反映植物对环境适应能力的最重要的指标之一;可以反映植物对干旱胁迫的适应性[16-18],即植物的叶片形态及解剖结构的差异,反映植物维持水分平衡能力的强弱。植物在干旱生境中叶片表皮一般表现较厚,角质层也相对较厚[19],增强叶表面机械性能,这样植物能够有效地减少水分的耗散,有助于减轻表皮下储水组织因失水等所产生压力的影响,为其在干旱生境中更好的生存提供了条件,同时也是植物对干旱环境的一种适应[20-21]。另外有研究表明,植物叶片栅栏及海绵组织的分化程度可反映其生长环境的状态,如栅栏组织发达、细胞层数增加、体积减小以及海绵组织的退化,这些表现均是植物对干旱环境的适应性特征[22-23];较为发达的栅栏组织以及较粗的导管,都能增加水分从维管束到表皮的运移效率[24]。本研究发现,文冠果的叶片解剖结构随着干旱胁迫程度的加剧会表现出明显可塑性,其中不同种源文冠果的叶片经过不同程度干旱胁迫处理后,其叶片的各种解剖结构指标均不同程度的趋于旱生结构,主要是向着降低蒸腾效率、增强储水性能、提高水分运输以及光合能力等方面进行发展,把干旱胁迫对自身的影响减小到较低水平,这也与当前大部分相关研究的结论相似[15-19]。重要的发现是,不同种源间文冠果叶片结构对水分胁迫的响应具有明显的差异性,其中山西晋中和河北承德种源的上、下表皮、角质层厚度以及叶片结构紧密度(重度干旱)的响应能力明显强于河南三门峡种源,即山西晋中和河北承德种源文冠果在干旱胁迫时,可以更为有效地增强其叶表面的机械性能,进而减少水分的耗散,达到适应干旱环境而生存的目的。这可能与3个种源地理分布区的生境有关系,山西晋中地区和河北承德年干燥度在1.5~2.0之间,属于半干旱地区,而河南三门峡地区在1.0~1.5之间,属于半湿润地区[25],植物在长期对干旱环境的适应使得山西和河北种源具备了较强的抗旱能力[26]

      在叶肉结构特征方面,山西和河北种源文冠果表现出不同的对干旱胁迫的响应策略。山西种源文冠果主要以较厚的叶片、栅栏组织以及海绵组织,提高其光合效率,保存水分来适应干旱、维持正常生理功能[27]。而河北种源叶片厚度一般,但对干旱胁迫具有较强的响应能力,尤其是在重度水分胁迫下海绵组织退化,提高栅栏组织的比例,同时具有较发达的维管系统以及较粗的导管,有利于水分迅速补充,加快光合产物运输[28],同样也有助于其抵抗水分胁迫,从而达到抗旱目的。

      由上分析可知,山西和河北两个抗旱种源通过增加上、下表皮、角质层厚度以及叶片紧密度来适应干旱胁迫,但也存在一定的差异性,山西种源还可以增加叶肉厚度,减少水分蒸腾,提高光合效能来忍耐干旱环境,而河北种源依赖发达的维管系统高效地输导水分,抵御缺水萎蔫应对干旱环境。因此文冠果不同种源叶片差异性响应,即结构可塑性是提高其干旱适应水平的一种策略。

参考文献 (27)

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