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震区生态治理初期植物、土壤的养分含量及叶片化学计量特征

吴建召 崔羽 贺静雯 刘颖 李键 林勇明 王道杰 吴承祯

吴建召, 崔羽, 贺静雯, 刘颖, 李键, 林勇明, 王道杰, 吴承祯. 震区生态治理初期植物、土壤的养分含量及叶片化学计量特征[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(2): 41-52. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180329
引用本文: 吴建召, 崔羽, 贺静雯, 刘颖, 李键, 林勇明, 王道杰, 吴承祯. 震区生态治理初期植物、土壤的养分含量及叶片化学计量特征[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(2): 41-52. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180329
Wu Jianzhao, Cui Yu, He Jingwen, Liu Ying, Li Jian, Lin Yongming, Wang Daojie, Wu Chengzhen. Characteristics of plants, soil nutrients and leaf stoichiometry at the early stage of ecological restoration in earthquake-affected area[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(2): 41-52. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180329
Citation: Wu Jianzhao, Cui Yu, He Jingwen, Liu Ying, Li Jian, Lin Yongming, Wang Daojie, Wu Chengzhen. Characteristics of plants, soil nutrients and leaf stoichiometry at the early stage of ecological restoration in earthquake-affected area[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(2): 41-52. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180329

震区生态治理初期植物、土壤的养分含量及叶片化学计量特征

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180329
基金项目: 

国家自然科学基金项目 41790434

福建农林大学科技创新专项基金项目 CXZX2017111

福建农林大学杰出青年科研人才计划项目 xjq2017016

福建农林大学科技创新专项基金项目 CXZX2017283

详细信息
    作者简介:

    吴建召。主要研究方向:自然资源管理。Email:wjzhao168@163.com  地址:350002  福建省福州市仓山区上下店路15号福建农林大学林学院

    通讯作者:

    林勇明,博士,教授。主要研究方向:区域资源优化、生态学。Email:monkey1422@163.com  地址:同上

  • 中图分类号: S718.51+2;Q948.11;Q946.91

Characteristics of plants, soil nutrients and leaf stoichiometry at the early stage of ecological restoration in earthquake-affected area

  • 摘要: 目的在我国西南强地震影响区生态恢复重建的背景下,探明植被覆盖率、植物群落物种多样性、生物量变化与6种主要矿物质元素含量和植物C、N、P化学计量特征,有助于深入认识地震灾区植被恢复的动态过程。方法以汶川地震重灾区典型区汶川县威州镇(干旱河谷气候)和绵竹市汉旺镇(亚热带季风性气候)的受损治理样地与未受损样地为研究对象,分析两种气候区受损治理区(Destroyed and treated area,DTA)和未受损区(Undestroyed area,UA)的植被恢复特征和植物不同器官主要元素含量及其化学计量特征。结果(1) 亚热带季风性气候区的植被恢复率(65.74%)高于干旱河谷气候区(50.68%),其中干旱河谷气候区和亚热带季风性气候区DTA的变异系数分别40.44%和23.06%,高于未受损区的14.49%和8.62%;(2)植物不同器官生物量仅茎在两个气候区DTA和UA间表现显著差异(P < 0.05),不同器官碳含量仅叶在干旱河谷气候区表现为DTA显著大于UA(P < 0.05);(3)植物不同器官中元素的含量大小主要为N>K>Ca>Mg>P>Na;(4)通过叶片氮磷比(N:P)发现,干旱河谷气候DTA和UA主要受P限制,而亚热带季风性气候DTA和UA主要受N限制。结论通过上述研究说明,气候可能是影响植被恢复的主导因子,应充分考虑影响植被和土壤恢复的限制养分因子。研究结果可为我国西南地震灾区的生态功能恢复与重建提供科学依据。
  • 图  1  不同气候区受损治理区和未受损区植物叶片C、N和P化学计量比

    箱图上下边界分别表示数据分布的75%、25%,中间横线表示中位数;最高点为最大值,最低点为最小值,三角形表示平均值。不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)。

    Figure  1.  Plant leaf C:N:P stoichiometric ratio of DTA and UA in different climate regions

    The upper and lower boundaries of the box plots represent the75th and 25th percentiles, respectively, and the middle line of the box plots indicate the median; the highest point is the maximum value, the lowest point is the minimum value, and the triangles represent the mean. Different lowercase letters indicate significant differences (P < 0.05).

    表  1  两种气候区受损治理区和未受损区样地概况

    Table  1.   Sample plot survey of DTA and UA in two climatic regions

    气候类型
    Climate type
    样地类型
    Sample plot type
    经度
    Longitude
    纬度
    Latitude
    海拔
    Elevation/m
    坡度
    Slope degree/(°)
    盖度
    Coverage/%
    优势物种
    Dominant species
    干旱河谷气候区
    Arid-valley climate region(V)
    受损治理区
    Destroyed and treated area (DTA)
    103°34′22″E 31°28′21″N 1 371 22 55 狗尾草Setaria viridis、刺槐Robinia pseudoacacia、岷江柏Cupressus chengiana
    未受损区
    Undestroyed area (UA)
    103°28′13″E 31°19′16″N 1 260 32 75 白刺花Sophora davidii、狗牙根Cynodon dactylon、刺果蔷薇Rosa acicularis
    亚热带季风性气候区
    Subtropical monsoon climate region(M)
    受损治理区
    Destroyed and treated area (DTA)
    104°09′31″E 31°27′46″N 722 34 65 飞生蓬Conyza canadensis、川滇盘果菊Prenanthes henryi、竹柳Salix fragilis
    未受损区
    Undestroyed area (UA)
    104°09′38″E 31°27′41″N 729 39 80 莎草Cyperus rotundus、刺槐Robinia pseudoacacia、扁桃Amygdalus communis
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    表  2  两种气候类型受损治理区与未受损区不同土层的土壤养分含量

    Table  2.   Soil nutrient content in different soil layers of DTA and UA in two climatic regions

    土壤养分
    Soil nutrient
    土层
    Soil layer/cm
    干旱河谷气候区V 亚热带季风性气候区M
    DTA/(g·kg-1) UA/(g·kg-1) F DTA/(g·kg-1) UA/(g·kg-1) F
    有机碳Soil organic carbon(SOC) 0~5 12.41±2.39a 33.23±4.24α 18.317*** 10.13±1.04a 29.64±1.88α 82.439***
    5~10 10.69±1.93a 30.35±3.91α 20.326*** 10.27±1.55a 25.50±1.75α 42.563***
    10~20 10.75±2.39a 29.59±3.71α 18.237*** 10.01±1.86a 26.29±1.89α 37.833***
    总氮Total nitrogen(TN) 0~5 0.83±0.14a 2.89±0.39α 24.276*** 1.21±0.09a 2.55±0.31α 17.301***
    5~10 0.87±0.16a 2.80±0.42α 18.614*** 1.16±0.16a 2.24±0.24α 14.229**
    10~20 0.82±0.17a 2.74±0.41α 18.949*** 1.22±0.23a 2.19±0.23α 8.958**
    总磷Total phosphorus(TP) 0~5 0.41±0.05a 1.17±0.18α 16.344*** 0.49±0.06a 1.00±0.11α 15.773***
    5~10 0.44±0.07a 1.04±0.16α 12.155** 0.58±0.05a 1.10±0.12α 16.531***
    10~20 0.45±0.06a 1.06±0.18α 10.158** 0.55±0.04a 1.19±0.17α 14.184**
    注:*表示P < 0.05,**表示P < 0.01,***表示P < 0.001。同列不同小写英文字母表示一种元素含量在受损治理区不同土层差异显著(P < 0.05);同列不同小写希腊字母表示一种元素含量在未受损区不同土层差异显著(P < 0.05)。下同。Notes: * means P < 0.05, ** means P < 0.01, *** means P < 0.001. Different lowercase English letters in the same column indicate that the content of one element between different soil layers is significantly different in DTA(P < 0.05); different lowercase Greek letters in the same column indicate that the content of one element between different soil layers is significantly different in UA(P < 0.05). The same below.
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    表  3  两种气候类型受损治理区与未受损区植被覆盖度及其变异系数

    Table  3.   Vegetation coverage and its coefficient of variation of DTA and UA in two climatic regions

    %
    气候类型
    Climate type
    样地类型
    Sample plot type
    植被覆盖度
    Vegetation coverage
    变异系数
    Coefficient of variation
    植被恢复率
    Vegetation recovery rate
    干旱河谷气候区
    Arid-valley climate region
    受损治理区DTA 41.0±4.1b 40.44 50.68
    未受损区UA 80.9±5.9a 14.49
    亚热带季风性气候区
    Subtropical monsoon climate region
    受损治理区DTA 52.2±4.3b 23.06 65.74
    未受损区UA 79.4±2.4a 8.62
    注:相同气候区不同小写字母表示差异性显著(P < 0.05)。Note: different lowercase letters in the same climate region mean significant difference (P < 0.05).
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    表  4  两种气候类型受损治理区和未受损区物种丰富度与多样性

    Table  4.   Species richness and diversity of DTA and UA in two climatic regions

    植被类型
    Plant type
    指数Index 干旱河谷气候区V 亚热带季风性气候区M
    DTA UA DTA UA
    灌木Shrub Species richness(S) 3.00a 3.00a 1.67
    Shannon-Wiener(H) 0.81a 0.76a 0.79
    Simpson(D) 0.46a 0.56a 0.49
    Pielou(J) 0.40a 0.35a 0.43
    草本Herb Species richness(S) 5.50a 4.17a 4.67b 9.00a
    Shannon-Wiener(H) 0.94a 1.08a 1.13b 1.77a
    Simpson(D) 0.47a 0.63a 0.55b 0.76a
    Pielou(J) 0.27a 0.33a 0.36a 0.44a
    注:相同气候区同行不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)。Note: different lowercase letters in the same climate region and the same row mean significant difference (P < 0.05).
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    表  5  两种气候类型受损治理区与未受损区生物量

    Table  5.   Biomass and carbon reserve of DTA and UA in two climatic regions

    部位Part 干旱河谷气候区V 亚热带季风性气候区M
    DTA/(g·m-2) UA/(g·m-2) F DTA/(g·m-2) UA/(g·m-2) F
    根Root 51.38±6.16 53.29±6.95 0.042 42.84±5.53 42.40±6.90 0.003
    茎Stem 92.31±9.90 135.96±12.67 7.368* 101.69±5.87 128.13±9.36 5.727*
    叶Leaf 67.33±7.02 78.00±10.32 0.731 49.47±6.66 70.58±7.54 4.401
    总Total 211.02±14.31 267.24±19.62 5.358* 194.00±14.65 241.11±14.93 5.073*
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    表  6  两种气候类型受损治理区与未受损区植物不同器官碳含量

    Table  6.   Carbon content of different organs of plant of DTA and UA in two climatic regions

    部位Part 干旱河谷气候区V 亚热带季风性气候区M
    DTA/(g·kg-1) UA/(g·kg-1) F DTA/(g·kg-1) UA/(g·kg-1) F
    根Root 393.54±25.72 354.97±8.19 2.043 342.90±12.20 351.04±6.85 0.338
    茎Stem 411.46±22.86 371.15±6.16 2.900 379.23±11.46 373.08±12.51 0.131
    叶Leaf 418.91±26.80 320.62±8.37 12.253** 338.52±10.58 338.79±7.41 0.000
    平均Mean 407.97±14.12 348.91±5.92 14.875*** 353.55±7.28 354.30±5.85 0.006
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    表  7  两种气候类型受损治理区与未受损区植物6种矿物质元素含量及其差异性

    Table  7.   Six kinds of mineral element content of DTA and UA and their significant difference in two climate type regions

    元素
    Element
    部位
    Part
    干旱河谷气候区V 亚热带季风性气候区M
    DTA/(g·kg-1) UA/(g·kg-1) F DTA/(g·kg-1) UA/(g·kg-1) F
    N 根Root 10.35±0.85b 11.31±1.03β 0.508 12.40±0.93b 14.19±1.45β 1.078
    茎Stem 10.90±0.70b 8.84±0.56γ 5.324* 10.42±0.74b 13.60±1.12β 5.606*
    叶Leaf 17.98±0.50a 20.67±0.65α 10.825** 22.65±1.28a 23.83±1.81α 0.286
    P 根Root 0.51±0.04b 0.96±0.16α 7.319* 1.04±0.12b 1.14±0.13β 0.316
    茎Stem 0.44±0.03b 0.84±0.15α 6.469* 1.02±0.09b 1.06±0.09β 0.107
    叶Leaf 0.73±0.04a 1.14±0.13α 8.573* 1.55±0.07a 2.07±0.22α 4.982*
    K 根Root 9.00±0.79a 9.48±1.36α 0.093 13.50±1.12b 13.46±1.00β 0.010
    茎Stem 8.08±0.73a 8.25±0.54α 0.034 15.43±0.87b 13.28±0.80β 3.313
    叶Leaf 8.30±0.55a 9.91±1.18α 1.530 18.02±0.57a 16.79±1.12α 0.963
    Ca 根Root 7.91±1.10b 8.50±1.36β 0.113 6.19±0.96b 10.27±2.10β 3.101
    茎Stem 9.70±0.99b 7.72±1.46β 1.251 9.77±1.03b 4.80±0.33β 21.222***
    叶Leaf 14.73±1.34a 25.28±3.65α 7.379* 15.84±2.41a 28.37±3.25α 9.600**
    Na 根Root 0.36±0.05a 0.54±0.07α 4.168 0.25±0.03a 0.33±0.02αβ 4.572*
    茎Stem 0.24±0.03a 0.41±0.05α 7.755* 0.20±0.03a 0.27±0.03β 4.139
    叶Leaf 0.28±0.04a 0.41±0.06α 3.048 0.24±0.04a 0.39±0.04α 7.136*
    Mg 根Root 3.50±0.14ab 2.41±0.20β 20.571*** 1.53±0.18b 1.74±0.21β 0.633
    茎Stem 3.10±0.16b 1.97±0.19β 21.039*** 1.80±0.07b 1.14±0.09γ 32.587***
    叶Leaf 3.91±0.15a 4.11±0.22α 0.566 2.66±0.17a 2.73±0.15α 0.089
    注:同列不同小写英文字母表示一种元素含量在受损治理区植物不同部位差异显著(P < 0.05);同列不同小写希腊字母表示一种元素含量在未受损区植物不同部位差异显著(P < 0.05)。Notes: different lowercase English letters in the same column indicate that the content of one element is significantly different in different plant parts. Different lowercase Greek letters in the same column indicate that the content of one element is significantly different in varied parts of the plant in UA(P < 0.05).
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    表  8  两种气候类型受损治理区与未受损区的植物恢复特征和植被、土壤养分含量相关性

    Table  8.   Correlations between plant nutrient content and soil nutrient content of DTA and UA in two climatic regions

    项目Item VC SR BM C N P K Ca Na Mg C:N C:P N:P SOC TN TP
    VC 1
    SR 0.402* 1
    BM 0.266 0.525** 1
    C -0.403* -0.250 -0.138 1
    N 0.119 -0.224 -0.268 -0.390* 1
    P 0.382* -0.032 -0.013 -0.288 0.433** 1
    K 0.108 -0.114 -0.195 -0.217 0.334* 0.557** 1
    Ca 0.596** 0.198 0.070 -0.305 0.109 0.240 0.076 1
    Na 0.408* 0.245 0.376* -0.279 -0.020 -0.085 -0.427** 0.114 1
    Mg -0.262 -0.091 -0.044 0.437** -0.428** -0.647** -0.586** 0.108 0.096 1
    C:N -0.312 0.048 0.137 0.798** -0.841** -0.456** -0.372* -0.289 -0.116 0.500** 1
    C:P -0.469** -0.089 0.045 0.639** -0.471** -0.860** -0.588** -0.316 0.013 0.689** 0.683** 1
    N:P -0.409* -0.114 -0.020 0.236 -0.118 -0.879** -0.553** -0.223 0.133 0.605** 0.228 0.853** 1
    SOC 0.673** 0.572** 0.574** -0.358* 0.001 0.206 -0.041 0.405 0.512** -0.119 -0.169 -0.239 -0.204 1
    TN 0.661** 0.590** 0.581** -0.360* 0.002 0.280 0.025 0.319 0.515** -0.206 -0.162 -0.303 -0.308 0.897** 1
    TP 0.501** 0.293 0.323 -0.444** 0.293 0.406* -0.012 0.377* 0.297 -0.283 -0.444** -0.499** -0.382* 0.392* 0.296 1
    注:VC、SR、BM、C、N、P、K、Ca、Na、Mg、C:N、C:P、N:P、SOC、TN和TP分别代表植被覆盖度、物种丰富度、生物量、植物C、植物N、植物P、植物K、植物Ca、植物Na、植物Mg、植物C:N、植物C:P、植物N:P、土壤有机碳、土壤总氮和土壤总磷。Notes:VC, SR, BM, C, N, P, K, Ca, Na, Mg, C:N, C:P, N:P, SOC, TN and TP mean vegetation coverage, species richness, biomass, plant carbon, plant nitrogen, plant phosphorus, plant potassium, plant calcium, plant sodium, plant magnesium, plant C:N, plant C:P, plant N:P, soil organic carbon, soil total nitrogen, soil total phosphorus, respectively.
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-10-14
  • 修回日期:  2018-12-14
  • 刊出日期:  2019-02-01

震区生态治理初期植物、土壤的养分含量及叶片化学计量特征

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180329
    基金项目:

    国家自然科学基金项目 41790434

    福建农林大学科技创新专项基金项目 CXZX2017111

    福建农林大学杰出青年科研人才计划项目 xjq2017016

    福建农林大学科技创新专项基金项目 CXZX2017283

    作者简介:

    吴建召。主要研究方向:自然资源管理。Email:wjzhao168@163.com  地址:350002  福建省福州市仓山区上下店路15号福建农林大学林学院

    通讯作者: 林勇明,博士,教授。主要研究方向:区域资源优化、生态学。Email:monkey1422@163.com  地址:同上
  • 中图分类号: S718.51+2;Q948.11;Q946.91

摘要: 目的在我国西南强地震影响区生态恢复重建的背景下,探明植被覆盖率、植物群落物种多样性、生物量变化与6种主要矿物质元素含量和植物C、N、P化学计量特征,有助于深入认识地震灾区植被恢复的动态过程。方法以汶川地震重灾区典型区汶川县威州镇(干旱河谷气候)和绵竹市汉旺镇(亚热带季风性气候)的受损治理样地与未受损样地为研究对象,分析两种气候区受损治理区(Destroyed and treated area,DTA)和未受损区(Undestroyed area,UA)的植被恢复特征和植物不同器官主要元素含量及其化学计量特征。结果(1) 亚热带季风性气候区的植被恢复率(65.74%)高于干旱河谷气候区(50.68%),其中干旱河谷气候区和亚热带季风性气候区DTA的变异系数分别40.44%和23.06%,高于未受损区的14.49%和8.62%;(2)植物不同器官生物量仅茎在两个气候区DTA和UA间表现显著差异(P < 0.05),不同器官碳含量仅叶在干旱河谷气候区表现为DTA显著大于UA(P < 0.05);(3)植物不同器官中元素的含量大小主要为N>K>Ca>Mg>P>Na;(4)通过叶片氮磷比(N:P)发现,干旱河谷气候DTA和UA主要受P限制,而亚热带季风性气候DTA和UA主要受N限制。结论通过上述研究说明,气候可能是影响植被恢复的主导因子,应充分考虑影响植被和土壤恢复的限制养分因子。研究结果可为我国西南地震灾区的生态功能恢复与重建提供科学依据。

English Abstract

吴建召, 崔羽, 贺静雯, 刘颖, 李键, 林勇明, 王道杰, 吴承祯. 震区生态治理初期植物、土壤的养分含量及叶片化学计量特征[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(2): 41-52. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180329
引用本文: 吴建召, 崔羽, 贺静雯, 刘颖, 李键, 林勇明, 王道杰, 吴承祯. 震区生态治理初期植物、土壤的养分含量及叶片化学计量特征[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(2): 41-52. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180329
Wu Jianzhao, Cui Yu, He Jingwen, Liu Ying, Li Jian, Lin Yongming, Wang Daojie, Wu Chengzhen. Characteristics of plants, soil nutrients and leaf stoichiometry at the early stage of ecological restoration in earthquake-affected area[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(2): 41-52. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180329
Citation: Wu Jianzhao, Cui Yu, He Jingwen, Liu Ying, Li Jian, Lin Yongming, Wang Daojie, Wu Chengzhen. Characteristics of plants, soil nutrients and leaf stoichiometry at the early stage of ecological restoration in earthquake-affected area[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(2): 41-52. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180329
  • 我国地处环太平洋地震带与欧亚地震带之间,地震及其次生自然灾害的严重性构成了我国的基本环境背景[1]。地震对地表造成强烈扰动,导致地质灾害形成条件发生剧烈的变化,主要表现为松散固体物质条件、微地貌条件和水文条件的变化[2]。汶川地震诱发数以万计的滑坡泥石流灾害[3],其滑坡灾害也是迄今为止记录到的,单次地震产生的分布最为密集、数量最多、面积最广的滑坡事件[4];致使原有植被及土体遭到大量掩埋,形成大面积的次生裸地以及创伤面,改变了区域内原有植被与水文的生态过程,植被生长发育的基本条件进一步恶化,造成灾区植被严重受损,植被正常演替过程出现逆转,导致生态脆弱化和景观破碎化[4-9]。此外,汶川地震主震区位于青藏高原东缘山地生态脆弱区,地震及其次生灾害通过损毁地下隔水层、改变地质条件及水文过程等作用,降低土壤的水肥保蓄能力和水资源的利用效率,提高区域性干旱程度并引发植物生理干旱,造成原有的脆弱生态系统进一步退化,从而增加植被恢复重建的难度[9]

    植被恢复是干扰解除后趋于自然群落的缓慢过程[10],植被覆盖度、物种多样性和群落生物量是评价植被恢复程度及生态系统恢复效果的重要指标[11-14]。植被覆盖度可衡量地表植被状况并描述生态系统的环境变迁过程,对区域水文及生态过程具有重要的指示作用[15]。物种多样性是生物多样性在物种水平上的表现形式,反映植被恢复程度、群落种类组成、结构水平、稳定性、复杂性和生境差异[12, 14],关系到群落环境演变、群落成熟度、生产力、进化时间、捕食竞争与空间异质性等生态过程[11, 16]。植物群落的生物量是生态系统生产力的基础和功能的主要表现形式[14, 17],能反映植被覆盖度与生长情况,是地表植被生产力的体现。汶川地震后,不少学者对灾区植被恢复进行相关研究,主要涉及自然恢复植被的物种组成、恢复途径、多样性、生物量及人工恢复物种筛选等内容,并提出灾区植被恢复对策[18-20]。但这些研究内容以单次考察为主,缺乏长时间的定位观测数据,对震后不同气候条件、地形地貌等生境状况下受损治理区植被恢复效果尚不清楚,难以满足灾区长期性植被恢复的需求。

    矿物质元素是植物生长和生产的重要元素[21-22],其中C、N和P是限制植物生长的基本营养元素和关键元素[23-25],其在植物体内的含量直接影响植物生长速率[26]。植物体不同功能器官具有不同的结构物质,造成同一植物不同器官的C、N、P含量存在差异[27]。以上元素的计量学特征是分析生态系统能量平衡和元素平衡的基本手段,对植物生长[28-29]、生态系统功能的发挥[30]具有极为重要的作用。

    植物C、N、P化学计量特征与植被特性及土壤养分动态的关系,可以解释植物群落的功能差异和演化阶段及其对环境变化的适应性[27, 31],并预测陆地生态系统的变化过程。此外,其他元素如K、Ca、N、Mg及微量元素在植物生长过程中具有举足轻重的地位[32-33],进而可以对土壤或者地表碳库产生重要的影响[34]。近年来,关于陆地生态系统植被生态化学计量学的研究主要集中于草地[28, 35-36]、湿地[37-39]和森林[40-41]生态系统,并以植物叶片为主要研究器官[42-44],加深了陆地生态系统物质循环、能量流动等方面的认识。然而,针对我国地震灾区不同气候区受损治理区植物不同器官之间元素含量的分配格局及其生态化学计量学特征的研究鲜见报道,难以准确认识植被对灾害干扰的响应机制。因此,研究灾区植物不同器官元素的分配格局及化学计量特征,对揭示震后恢复植被的生态策略和环境适应性具有重要的生态学和植物生理学意义。

    本文拟通过对地震灾区生态治理初期不同气候条件下受损治理区和未受损区不同土层土壤养分变化、植被覆盖度、植被群落特征、物种多样性、生物量、6种主要矿物质元素含量及植物体内C、N、P化学计量的变化特征及相互间的关系进行深入分析,以探讨和评价受损治理区人工恢复措施的恢复效果及其时效性和可行性,进一步了解在人为干扰条件下群落内各物种的组合特征和演化趋势,揭示地震灾区植被不同器官矿物质元素含量和C、N、P的分布规律及化学计量特征,为总结地震灾后生态恢复措施、人工干预促进植被正向演替、完善退化生态系统理论等提供重要的数据支撑。

    • 汶川地震重灾区位于四川盆地西北部和青藏高原东缘的过渡地带,受灾区面积约26 410 km2,呈“东北—西南”走向条带状分布,两端最长距离350 km,受灾区主要分布两种气候类型,以龙门山断裂带为界,西北岷江河谷为干旱河谷气候和东南山麓为亚热带季风性气候。干旱河谷气候区样地位于汶川县威州镇岷江与杂谷脑河交会处,102°51′~103°44′E、30°45′~31°43′N,海拔1 325 m。气温年较差小,日较差大,春季气温回升快,秋季下降迅速,≥10 ℃的积温大,持续时间长,低温稳定,年平均气温11.2~12.9 ℃,最热月平均气温20~21.9 ℃,最冷月气温0.4~2.4 ℃;干湿季明显,年降水量515.7 mm,雨季平均降雨量425.2 mm,由于蒸发量大,全年水分亏损严重。受损治理区样地设置在滑坡体上,以挡土墙、铁网石笼为主要治理措施,基带土壤为棕壤和河谷褐土,表面着生的植被类型为典型的先锋群落,未受损样地设置在相近处。亚热带季风性气候区样地位于四川盆地西北部的绵竹市汉旺镇,103°54′~104°20′E、30°09′~31°42′N,平均海拔650 m,属于山前冲洪积扇状平原区,气候温和,降水充沛,四季分明,年平均气温15 ℃,年降雨量为1 500~1 700 mm,土壤为黄壤及其亚类。受损治理区样地设置在崩塌体上,以竹栅栏和石片叠梯为主要治理措施,未受损样地设置在相近处。取样调查于2015年6月进行,试验区域分别设置在汶川县威州镇和绵竹市汉旺镇,治理工程位于试验区域内的生态治理典型示范区内,均在2011年3月竣工。样地具体详情如表 1

      表 1  两种气候区受损治理区和未受损区样地概况

      Table 1.  Sample plot survey of DTA and UA in two climatic regions

      气候类型
      Climate type
      样地类型
      Sample plot type
      经度
      Longitude
      纬度
      Latitude
      海拔
      Elevation/m
      坡度
      Slope degree/(°)
      盖度
      Coverage/%
      优势物种
      Dominant species
      干旱河谷气候区
      Arid-valley climate region(V)
      受损治理区
      Destroyed and treated area (DTA)
      103°34′22″E 31°28′21″N 1 371 22 55 狗尾草Setaria viridis、刺槐Robinia pseudoacacia、岷江柏Cupressus chengiana
      未受损区
      Undestroyed area (UA)
      103°28′13″E 31°19′16″N 1 260 32 75 白刺花Sophora davidii、狗牙根Cynodon dactylon、刺果蔷薇Rosa acicularis
      亚热带季风性气候区
      Subtropical monsoon climate region(M)
      受损治理区
      Destroyed and treated area (DTA)
      104°09′31″E 31°27′46″N 722 34 65 飞生蓬Conyza canadensis、川滇盘果菊Prenanthes henryi、竹柳Salix fragilis
      未受损区
      Undestroyed area (UA)
      104°09′38″E 31°27′41″N 729 39 80 莎草Cyperus rotundus、刺槐Robinia pseudoacacia、扁桃Amygdalus communis
    • 在4个样地坡面分别划分3条样带,样带间隔约15 m,由于样地均以灌木和草本为主,因此将每条样带划分3个5 m×5 m样方进行灌木调查,草本调查则在5 m×5 m灌木样方内划分1 m×1 m进行,同时记录样方内的少量乔木,每个样地共设置9个灌木与草本样方。未受损样地的3个样带均以受损治理样带的同一等高线划分,以同样的距离设置样方并进行植被调查,受损治理区9个样方与未受损区的9个样方对应,以未受损区样地作为植被恢复率的对照。植被调查后,在样方内设置1 m×1 m样方,对样方内植物全部挖取,带回室内将植物分成根、茎、叶3部分,去除杂物,装入信封放置85 ℃烘箱恒温烘至恒质量,称其干质量,即为生物量(生物量是指现存量,不包括枯枝落叶和枯立部分)。植物3个部位样品共108份。

    • 自然风干的土壤样品和烘干植物样品粉碎后均过0.149 mm筛,用于养分分析。植物有机C和土壤有机碳(SOC)采用重铬酸钾外加热法;植物N和土壤全氮(TN)采用半微量凯式定氮法;植物P和土壤全磷(TP)采用碱熔-钼锑抗比色法;植物K、Ca、Mg、Na均采用硫酸-高氯酸消煮法后用原子吸收分光光度法测定。

    • 根据植被调查数据,将受损治理区与未受损区植被覆盖度的比值作为植被恢复率,本研究采用α多样性测度指标,选用Shannon-Wiener指数(H)、Pielou均匀度指数(J)、Simpson指数(D)和Species richness指数(S),衡量物种多样性特征。

      $$ H=-\sum P_{i} \ln P_{i} $$
      $$ J=H / \ln S $$
      $$ D=\sum P_{i}^{2} $$

      式中:Pi=Ni/NPi为第i种的相对重要值;Ni为第i个物种个体数,即为种i的绝对重要值;N为样方内总个体数,即为种i所在样方的各个种的重要值之和;S为种i所在样地的物种数目。

    • 运用Excel 2016进行数据处理;利用SPSS 21.0对数据进行单因素方差分析(One-Way ANOVA,差异显著性水平为P < 0.05时, 进行LSD检验)、非参数检验(当样本不满足正态分布和方差齐性时)和Pearson相关性分析。用Origin 9.0进行作图。表中所有数据均为平均值±标准误。

    • 两种气候区受损治理区(Destroyed and treated area,DTA)与未受损区(Undestroyed area,UA)不同土壤层次的土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)和全磷(TP)含量分布详见表 2。两种气候DTA在0~20 cm土层SOC含量均极显著低于UA(P < 0.001),干旱河谷气候区DTA和UA的SOC含量总体上均分别高于亚热带季风性气候区。两种气候DTA在0~20 cm土层TN含量均极显著低于UA(P < 0.01),干旱河谷气候区DTA的TN含量总体上低于亚热带季风性气候区DTA,而干旱河谷气候区UA的TN含量总体上高于亚热带季风性气候区UA。两种气候DTA在0~20 cm土层TP含量均极显著低于UA(P < 0.01),干旱河谷气候区DTA的TP含量总体上低于亚热带季风性气候区DTA,而两种气候UA的TP含量没有显著差异。

      表 2  两种气候类型受损治理区与未受损区不同土层的土壤养分含量

      Table 2.  Soil nutrient content in different soil layers of DTA and UA in two climatic regions

      土壤养分
      Soil nutrient
      土层
      Soil layer/cm
      干旱河谷气候区V 亚热带季风性气候区M
      DTA/(g·kg-1) UA/(g·kg-1) F DTA/(g·kg-1) UA/(g·kg-1) F
      有机碳Soil organic carbon(SOC) 0~5 12.41±2.39a 33.23±4.24α 18.317*** 10.13±1.04a 29.64±1.88α 82.439***
      5~10 10.69±1.93a 30.35±3.91α 20.326*** 10.27±1.55a 25.50±1.75α 42.563***
      10~20 10.75±2.39a 29.59±3.71α 18.237*** 10.01±1.86a 26.29±1.89α 37.833***
      总氮Total nitrogen(TN) 0~5 0.83±0.14a 2.89±0.39α 24.276*** 1.21±0.09a 2.55±0.31α 17.301***
      5~10 0.87±0.16a 2.80±0.42α 18.614*** 1.16±0.16a 2.24±0.24α 14.229**
      10~20 0.82±0.17a 2.74±0.41α 18.949*** 1.22±0.23a 2.19±0.23α 8.958**
      总磷Total phosphorus(TP) 0~5 0.41±0.05a 1.17±0.18α 16.344*** 0.49±0.06a 1.00±0.11α 15.773***
      5~10 0.44±0.07a 1.04±0.16α 12.155** 0.58±0.05a 1.10±0.12α 16.531***
      10~20 0.45±0.06a 1.06±0.18α 10.158** 0.55±0.04a 1.19±0.17α 14.184**
      注:*表示P < 0.05,**表示P < 0.01,***表示P < 0.001。同列不同小写英文字母表示一种元素含量在受损治理区不同土层差异显著(P < 0.05);同列不同小写希腊字母表示一种元素含量在未受损区不同土层差异显著(P < 0.05)。下同。Notes: * means P < 0.05, ** means P < 0.01, *** means P < 0.001. Different lowercase English letters in the same column indicate that the content of one element between different soil layers is significantly different in DTA(P < 0.05); different lowercase Greek letters in the same column indicate that the content of one element between different soil layers is significantly different in UA(P < 0.05). The same below.

      对有机碳、全氮和全磷含量在不同土层分布而言,3种土壤养分含量在0~5 cm、5~10 cm和10~20 cm之间均没有显著差异,两种气候UA在0~5 cm表层土壤养分整体上高于深层土壤(TP除外),而DTA没有明显分布规律。

    • 地震灾区不同气候区之间的主要植被类型存在差异,干旱河谷气候区DTA样地主要物种包括狗尾草(Setaria viridis)、人为种植的1年生刺槐(Robinia pseudoacacia)和岷江柏(Cupressus chengiana)等,独有物种有万寿菊(Tagetes erecta)和红椿(Toona ciliata)。干旱河谷气候区UA样地地表植被以白刺花(Sophora davidii)、狗牙根(Cynodon dactylon)、刺果蔷薇(Rosa acicularis)等多年生草本和低矮灌木为主,特有种有锦鸡儿(Caragana sinica)、狗牙根、灰苞蒿(Artemisia roxburghiana)、三叶莸(Caryopteris terniflora)、铁线莲(Clematis florida)、四川黄栌(Cotinus szechuanensis)、刺果蔷薇、华西小石积(Osteomeles schwerinae)、白刺花、葱木(Aralia chinensis)等。亚热带季风性气候区受损DTA样地植被类型主要以飞生蓬(Conyza canadensis)、川滇盘果菊(Prenanthes henryi)、竹柳(Salix fragilis)等为主要优势种,特有种有苞茅(Hyparrhenia bracteata)、地杨梅(Luzula campestris)、一点红(Emilia sonchifolia)、青蒿(Artemisia carvifolia)、苦菊(Cichorium endivia)、革命菜(Gynura crepidioides)、笔管草(Equisetum ramosissimum)、假草莓(Rubus pectinaris)。亚热带季风性气候区未受损样地现有地表植被以莎草(Cyperus rotundus)、刺槐、扁桃(Amygdalus communis)等为主,独有种有牛至(Origanum vulgare)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、须芒草(Andropogon virginicus)、清明菜(Anaphalis flavescens)、野葡萄(Ampelopsis brevipedunculata)、扁桃、川莓(Rubus setchuenensis)、莎草、冷水花(Pilea notata)。

      表 3知,地震灾区同一气候区DTA与UA之间的植被覆盖度存在显著差异(P < 0.05)。两个气候区的UA植被覆盖度均约为80%,干旱河谷气候DTA植被覆盖度约为41%,低于亚热带季风气候DTA约为52.2%。值得注意的是,同一气候区内DTA植被覆盖度的变异系数均高于UA。其中干旱河谷气候区和亚热带季风性气候区DTA的变异系数分别40.44%和23.06%,高于UA的14.49%和8.62%。物种丰富度和植物多样性的数据表明(表 4),干旱河谷气候区灌木和草本的多样性表现为DTA与UA无显著差异(P>0.05)。由于亚热带季风性气候区内只有DTA存在少量的灌木,UA灌木种类极少,故DTA与UA未进行差异性比较;在亚热带季风性气候区内,草本层物种数、多样性指数中的Shannon-Wiener和Simpson指数均表现为DTA显著高于UA(P < 0.05),但均匀度无显著差异。

      表 3  两种气候类型受损治理区与未受损区植被覆盖度及其变异系数

      Table 3.  Vegetation coverage and its coefficient of variation of DTA and UA in two climatic regions

      %
      气候类型
      Climate type
      样地类型
      Sample plot type
      植被覆盖度
      Vegetation coverage
      变异系数
      Coefficient of variation
      植被恢复率
      Vegetation recovery rate
      干旱河谷气候区
      Arid-valley climate region
      受损治理区DTA 41.0±4.1b 40.44 50.68
      未受损区UA 80.9±5.9a 14.49
      亚热带季风性气候区
      Subtropical monsoon climate region
      受损治理区DTA 52.2±4.3b 23.06 65.74
      未受损区UA 79.4±2.4a 8.62
      注:相同气候区不同小写字母表示差异性显著(P < 0.05)。Note: different lowercase letters in the same climate region mean significant difference (P < 0.05).

      表 4  两种气候类型受损治理区和未受损区物种丰富度与多样性

      Table 4.  Species richness and diversity of DTA and UA in two climatic regions

      植被类型
      Plant type
      指数Index 干旱河谷气候区V 亚热带季风性气候区M
      DTA UA DTA UA
      灌木Shrub Species richness(S) 3.00a 3.00a 1.67
      Shannon-Wiener(H) 0.81a 0.76a 0.79
      Simpson(D) 0.46a 0.56a 0.49
      Pielou(J) 0.40a 0.35a 0.43
      草本Herb Species richness(S) 5.50a 4.17a 4.67b 9.00a
      Shannon-Wiener(H) 0.94a 1.08a 1.13b 1.77a
      Simpson(D) 0.47a 0.63a 0.55b 0.76a
      Pielou(J) 0.27a 0.33a 0.36a 0.44a
      注:相同气候区同行不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)。Note: different lowercase letters in the same climate region and the same row mean significant difference (P < 0.05).
    • 地震灾区不同气候区灌草层的生物量如表 5所示。两个气候区的生物量总量、根、茎、叶均表现为UA大于DTA,其中总生物量、茎生物量均表现为UA显著大于DTA(P < 0.05),但根、叶部位DTA与UA间无显著差异(P>0.05)。干旱河谷气候DTA和UA的生物量总量分别为211.02和267.24 g/m2,亚热带季风性气候DTA与UA的生物量总量则分别为194.00和241.24 g/m2。在干旱河谷气候区,植物不同器官碳含量均表现为DTA大于UA(表 6),只有叶器官存在显著差异(P < 0.05)。亚热带季风性气候DTA与UA植物不同器官碳含量均无显著差异(P>0.05)。

      表 5  两种气候类型受损治理区与未受损区生物量

      Table 5.  Biomass and carbon reserve of DTA and UA in two climatic regions

      部位Part 干旱河谷气候区V 亚热带季风性气候区M
      DTA/(g·m-2) UA/(g·m-2) F DTA/(g·m-2) UA/(g·m-2) F
      根Root 51.38±6.16 53.29±6.95 0.042 42.84±5.53 42.40±6.90 0.003
      茎Stem 92.31±9.90 135.96±12.67 7.368* 101.69±5.87 128.13±9.36 5.727*
      叶Leaf 67.33±7.02 78.00±10.32 0.731 49.47±6.66 70.58±7.54 4.401
      总Total 211.02±14.31 267.24±19.62 5.358* 194.00±14.65 241.11±14.93 5.073*

      表 6  两种气候类型受损治理区与未受损区植物不同器官碳含量

      Table 6.  Carbon content of different organs of plant of DTA and UA in two climatic regions

      部位Part 干旱河谷气候区V 亚热带季风性气候区M
      DTA/(g·kg-1) UA/(g·kg-1) F DTA/(g·kg-1) UA/(g·kg-1) F
      根Root 393.54±25.72 354.97±8.19 2.043 342.90±12.20 351.04±6.85 0.338
      茎Stem 411.46±22.86 371.15±6.16 2.900 379.23±11.46 373.08±12.51 0.131
      叶Leaf 418.91±26.80 320.62±8.37 12.253** 338.52±10.58 338.79±7.41 0.000
      平均Mean 407.97±14.12 348.91±5.92 14.875*** 353.55±7.28 354.30±5.85 0.006
    • 通过表 7可知,植物6种矿物质元素主要表现为N>K>Ca>Mg>P>Na,不同气候区之间植物矿物质元素含量存在差异。植物根器官6种矿物质元素表现为N>K>Ca>Mg>P>Na;除Mg在干旱河谷气候区植物根器官表现为DTA高于UA,K在亚热带季风性气候区植物根器官表现为DTA高于UA外,其他元素在两个气候区植物根器官均表现为UA大于DTA。植物茎器官6种矿物质元素含量分布特征,除在干旱河谷气候区DTA表现为Ca含量高于K含量外,其余均与植物根器官相同,但UA与DTA之间的元素含量大小未呈现出较为一致的规律。植物叶器官含量较高的依然为N、Ca、K,而Mg、P、Na含量较低,但Ca含量在两个气候区内均表现为UA显著高于DTA(P < 0.05)。植物体内不同器官的K元素含量在DTA与UA间均没有显著显著。干旱河谷气候区植物根、茎器官及亚热带季风性气候区植物茎器官的Mg元素含量,均表现为DTA极显著高于UA(P < 0.001),但在叶器官均不显著。对N、P、Ca和Mg在植物不同部位总体分布而言,叶器官含量均显著高于根、茎器官,而K和Na没有明显的分布规律。

      表 7  两种气候类型受损治理区与未受损区植物6种矿物质元素含量及其差异性

      Table 7.  Six kinds of mineral element content of DTA and UA and their significant difference in two climate type regions

      元素
      Element
      部位
      Part
      干旱河谷气候区V 亚热带季风性气候区M
      DTA/(g·kg-1) UA/(g·kg-1) F DTA/(g·kg-1) UA/(g·kg-1) F
      N 根Root 10.35±0.85b 11.31±1.03β 0.508 12.40±0.93b 14.19±1.45β 1.078
      茎Stem 10.90±0.70b 8.84±0.56γ 5.324* 10.42±0.74b 13.60±1.12β 5.606*
      叶Leaf 17.98±0.50a 20.67±0.65α 10.825** 22.65±1.28a 23.83±1.81α 0.286
      P 根Root 0.51±0.04b 0.96±0.16α 7.319* 1.04±0.12b 1.14±0.13β 0.316
      茎Stem 0.44±0.03b 0.84±0.15α 6.469* 1.02±0.09b 1.06±0.09β 0.107
      叶Leaf 0.73±0.04a 1.14±0.13α 8.573* 1.55±0.07a 2.07±0.22α 4.982*
      K 根Root 9.00±0.79a 9.48±1.36α 0.093 13.50±1.12b 13.46±1.00β 0.010
      茎Stem 8.08±0.73a 8.25±0.54α 0.034 15.43±0.87b 13.28±0.80β 3.313
      叶Leaf 8.30±0.55a 9.91±1.18α 1.530 18.02±0.57a 16.79±1.12α 0.963
      Ca 根Root 7.91±1.10b 8.50±1.36β 0.113 6.19±0.96b 10.27±2.10β 3.101
      茎Stem 9.70±0.99b 7.72±1.46β 1.251 9.77±1.03b 4.80±0.33β 21.222***
      叶Leaf 14.73±1.34a 25.28±3.65α 7.379* 15.84±2.41a 28.37±3.25α 9.600**
      Na 根Root 0.36±0.05a 0.54±0.07α 4.168 0.25±0.03a 0.33±0.02αβ 4.572*
      茎Stem 0.24±0.03a 0.41±0.05α 7.755* 0.20±0.03a 0.27±0.03β 4.139
      叶Leaf 0.28±0.04a 0.41±0.06α 3.048 0.24±0.04a 0.39±0.04α 7.136*
      Mg 根Root 3.50±0.14ab 2.41±0.20β 20.571*** 1.53±0.18b 1.74±0.21β 0.633
      茎Stem 3.10±0.16b 1.97±0.19β 21.039*** 1.80±0.07b 1.14±0.09γ 32.587***
      叶Leaf 3.91±0.15a 4.11±0.22α 0.566 2.66±0.17a 2.73±0.15α 0.089
      注:同列不同小写英文字母表示一种元素含量在受损治理区植物不同部位差异显著(P < 0.05);同列不同小写希腊字母表示一种元素含量在未受损区植物不同部位差异显著(P < 0.05)。Notes: different lowercase English letters in the same column indicate that the content of one element is significantly different in different plant parts. Different lowercase Greek letters in the same column indicate that the content of one element is significantly different in varied parts of the plant in UA(P < 0.05).
    • 由于植物叶片的C、N、P化学计量比能够反映植物分配养分的情况,因此本研究主要侧重于叶片化学计量特征(图 1)。在两个气候类型中,叶片C:N、C:P和N:P均表现为DTA高于UA,但仅干旱河谷气候区的DTA显著高于UA(P < 0.05)。干旱河谷气候区的C:N、C:P和N:P均高于亚热带季风性气候区。

      图  1  不同气候区受损治理区和未受损区植物叶片C、N和P化学计量比

      Figure 1.  Plant leaf C:N:P stoichiometric ratio of DTA and UA in different climate regions

    • 表 8所示,植被覆盖度(VC)与土壤养分(SOC、TN和TP)和植物Ca呈现极显著正相关(P < 0.01),与物种丰富度(SR)、植物P和植物Na呈现显著正相关(P < 0.05),而与植物C:P呈现极显著负相关(P < 0.01),与植物C和植物N:P呈现显著负相关(P < 0.05)。物种丰富度(SR)和生物量(BM)与SOC和TN均呈现极显著正相关(P < 0.01)。植物C与TP呈现极显著负相关(P < 0.01),与N、SOC和TN呈现显著负相关(P < 0.05),而与Mg、C:N和C:P则呈现极显著正相关(P < 0.01);植物C与土壤养分(SOC、TN和TP)的负相关性,表明植物C含量越高,土壤养分含量越低,而植物C与Mg的正相关性,这可能由于Mg是叶绿素重要组成物质,Mg含量直接影响植物光合作用能力。植物N与P呈现极显著正相关(P < 0.01),与K呈现显著正相关(P < 0.05),而与Mg、C:N和C:P则呈现极显著负相关(P < 0.01)。植物P与K呈现极显著正相关(P < 0.01),与TP呈现显著正相关(P < 0.05),而与Mg、C:N、C:P和N:P则呈现极显著负相关(P < 0.01);植物K与Na、Mg、C:P、N:P呈现极显著负相关(P < 0.01),与C:N呈现显著负相关(P < 0.05)。SOC与TN存在极显著的相关性说明SOC和TN之间关系密切,其含量的恢复程度也具有较高的相关性,TP与SOC、TN之间的相关性不高,说明TP与SOC、TN的累积和来源可能存在差异性。

      表 8  两种气候类型受损治理区与未受损区的植物恢复特征和植被、土壤养分含量相关性

      Table 8.  Correlations between plant nutrient content and soil nutrient content of DTA and UA in two climatic regions

      项目Item VC SR BM C N P K Ca Na Mg C:N C:P N:P SOC TN TP
      VC 1
      SR 0.402* 1
      BM 0.266 0.525** 1
      C -0.403* -0.250 -0.138 1
      N 0.119 -0.224 -0.268 -0.390* 1
      P 0.382* -0.032 -0.013 -0.288 0.433** 1
      K 0.108 -0.114 -0.195 -0.217 0.334* 0.557** 1
      Ca 0.596** 0.198 0.070 -0.305 0.109 0.240 0.076 1
      Na 0.408* 0.245 0.376* -0.279 -0.020 -0.085 -0.427** 0.114 1
      Mg -0.262 -0.091 -0.044 0.437** -0.428** -0.647** -0.586** 0.108 0.096 1
      C:N -0.312 0.048 0.137 0.798** -0.841** -0.456** -0.372* -0.289 -0.116 0.500** 1
      C:P -0.469** -0.089 0.045 0.639** -0.471** -0.860** -0.588** -0.316 0.013 0.689** 0.683** 1
      N:P -0.409* -0.114 -0.020 0.236 -0.118 -0.879** -0.553** -0.223 0.133 0.605** 0.228 0.853** 1
      SOC 0.673** 0.572** 0.574** -0.358* 0.001 0.206 -0.041 0.405 0.512** -0.119 -0.169 -0.239 -0.204 1
      TN 0.661** 0.590** 0.581** -0.360* 0.002 0.280 0.025 0.319 0.515** -0.206 -0.162 -0.303 -0.308 0.897** 1
      TP 0.501** 0.293 0.323 -0.444** 0.293 0.406* -0.012 0.377* 0.297 -0.283 -0.444** -0.499** -0.382* 0.392* 0.296 1
      注:VC、SR、BM、C、N、P、K、Ca、Na、Mg、C:N、C:P、N:P、SOC、TN和TP分别代表植被覆盖度、物种丰富度、生物量、植物C、植物N、植物P、植物K、植物Ca、植物Na、植物Mg、植物C:N、植物C:P、植物N:P、土壤有机碳、土壤总氮和土壤总磷。Notes:VC, SR, BM, C, N, P, K, Ca, Na, Mg, C:N, C:P, N:P, SOC, TN and TP mean vegetation coverage, species richness, biomass, plant carbon, plant nitrogen, plant phosphorus, plant potassium, plant calcium, plant sodium, plant magnesium, plant C:N, plant C:P, plant N:P, soil organic carbon, soil total nitrogen, soil total phosphorus, respectively.
    • 两种气候类型未受损区不同土层土壤养分(SOC、TN和TP)均明显高于受损治理区,未受损区3种主要土壤养分含量大约为受损治理区的2倍(表 2),表明短期内土壤养分含量恢复过程较为缓慢。王春明等[45]在汶川地震发生前(2003年)对岷江干旱河谷气候区养分特征研究发现,该地区土壤表层SOC含量介于32.55~72.78 g/kg之间,整个土壤剖面TN介于0.78~4.00 g/kg之间,TP介于0.33~0.68 g/kg之间,这与本研究干旱河谷气候区的未受损区土壤养分含量相似,说明该区域未受损样地的土壤养分含量在地震发生前后变化不明显。地震及次生灾害破坏土壤剖面层次并影响土壤理化性质,弱化地表植被对土壤理化性质的改良效果。虽然震后植被恢复可通过根系及枯落物重新补充土壤中元素含量,但降水冲刷山体造成表土层剥落,产生大量粉砂粒并堆积,导致土壤密度增大,植被返还土壤的枯落物受高密度土壤阻挡,其积累与腐殖质化过程均发生于地表,极易受降水冲刷造成流失,进而在短期内无法在土壤中快速积累各种养分[46-47]

    • 地震灾区两种气候区的植被恢复率存在一定的差异(表 3)。总体而言,亚热带季风性气候区的植被恢复率(65.74%)高于干旱河谷气候区的植被恢复率(50.68%),这可能由于两种气候自然条件差异较大,亚热带季风气候区受东南季风的影响,并且与“华西雨屏”带的北段重叠,气候温暖湿润,原有植被条件较好。受损治理区的植被覆盖度具有较高的异质性,亚热带季风气候区和干旱河谷气候区植被盖度的空间异质性分别为23.06%和40.44%,说明在植被恢复的过程中,受损治理区内植被恢复差异性较大,特别是干旱河谷气候区植被破碎化较严重,土壤养分和土壤种子库分布不均,导致植被覆盖度空间异质性高[48]

      植物多样性结果表明,干旱河谷气候区灌木种类较亚热带季风性气候区高,亚热带季风气候区主要物种以草本为主(表 4)。然而,在不同气候区受损治理区与未受损区的丰富度与多样性指数中,仅亚热带季风性气候区物种丰富度、Shannon-Wiener和Simpson指数表现为未受损区显著高于受损治理区,这与罗清虎等[49]的前期研究结论一致。干旱河谷区人为引种物种多于亚热带季风性气候区,这可能是造成受损治理区多样性指数与未受损区无显著差异的主要原因。

      干旱河谷气候受损治理区和未受损区的生物量总量分别为211.02和267.24 g/m2,亚热带季风性气候受损治理区和未受损区的生物量总量则分别为194.00和241.24 g/m2(表 5),说明受损治理区植被也未恢复到其原有水平。就植物不同部位的生物量而言,未受损区的茎器官生物量在两种气候均明显高于受损治理区,这可能因为未受损区灌木较多,茎分布数量高于受损治理区[50]

    • 在干旱河谷气候区受损治理区植物叶器官碳含量显著高于未受损区,且在植物叶器官表现显著差异,这可能与受损治理区植被覆盖度低于未受损区,其单株植物光合作用能力较强和有机质积累速度较快有关,但植物碳含量在亚热带季风气候区没有明显差异,这可能是因为该区域水热条件较好,植物碳合成不受限制。

      植物叶片6种元素含量大小为N>K>Ca>Mg>P>Na(表 7),与Han等[42]的研究结果相似,即中国植物叶片11种矿物质含量大小依次为N>K>Ca>Si>Mg>S>Na>P>Al>Fe>Mn。与Han等[42]的研究结果比较,仅K、Ca两种元素存在明显的差异,K低于全国平均含量,Ca则高于全国平均含量,其中未受损叶片Ca含量约为全国的3倍,这可能与灾区土壤母质中钙含量较高有关[51]

      叶片中C:N、C:P主要受到N、P的影响,因而C:N、C:P能够反映植物对N、P元素的利用效率及其对C的同化能力[52-53]。本研究中,干旱河谷地区植物叶片C:N、C:P、N:P均高于亚热带季风性气候区。在不同气候区中,C:N、C:P、N:P均表现为受损治理区高于未受损区,其中干旱河谷气候区受损治理区显著高于未受损区。有研究表明,生物个体的生长速率与C:N、C:P比率呈负相关[54-55],由此推断亚热带季风气候区植被的生长率高于干旱河谷气候区,同一气候区内植被的生长率也表现为未受损区高于受损治理区。N、P以及其比率N:P能够表现植物N、P的缺乏程度,Koerselman等[56]的研究发现,当鲜叶N:P<14,植物受N限制,当鲜叶N:P>16,植物受P限制,当N:P在14~16之间,植物共同受N、P限制。在本研究中,干旱河谷气候区N:P均高于亚热带季风气候区。干旱河谷气候区受损治理区和未受损区的N:P分别为25.30和19.83,表现为P限制;亚热带季风性气候受损治理区和未受损区的N:P则分别为14.98和12.37,受损治理区表现为N、P共同限制,未受损区则表现为N限制。

    • 影响植被覆盖度、物种丰富度和生物量的因素众多,本文发现土壤有机碳、全氮和全磷与植被覆盖度呈显著正相关,这与Xu等[57]的研究结果一致,即改善土壤环境可增加物种丰富度[58]。C:P是碳素与磷素总质量的比值,能够显示植物有机质组成和质量程度,也是表示磷有效性的重要指标,其主要受有机质的积累速率影响[59]。本研究中C:P与C呈极显著正相关,与P呈极显著负相关(表 8),受损治理区植物C:P高于未受损区,表明受损区虽然经过治理,但受降水冲刷,植被有机碳仍处于下降趋势,磷的有效性仍较低。

    • 通过汶川地震重灾区汶川县(干旱河谷气候区)和绵竹市(亚热带季风气候区)的受损治理典型样地与未受损样地进行对比,分析了不同气候区受损治理区和未受损区土壤养分含量、植被的恢复特征、生物量和植被不同器官6种主要矿物质元素含量以及C、N、P组成特征及其分布规律以及其两两之间化学计量特征。

      (1) 亚热带季风性气候区受损治理区的植被恢复率高于干旱河谷气候区受损治理区,其恢复过程中植被分布也较干旱河谷气候区受损治理区均匀,但受损治理区的恢复效果仍未达到未受损水平。

      (2) 在干旱河谷气候区,植物不同器官碳含量均表现为受损治理区大于未受损区,而亚热带季风性气候受损治理区与未受损区植物不同器官碳含量相当。

      (3) 植物不同器官6种矿物质元素主要表现为N>K>Ca>Mg>P>Na;通过叶片N:P发现,干旱河谷气候区受损治理区和未受损区主要受P限制;亚热带季风性气候区受损治理区和未受损区则主要受N限制。

参考文献 (59)

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