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不同产地东北红豆杉幼苗迁地保护的生长稳定性分析

吴世雄 刘艳红 张利民 尚福强 谭成权

吴世雄, 刘艳红, 张利民, 尚福强, 谭成权. 不同产地东北红豆杉幼苗迁地保护的生长稳定性分析[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(12): 27-37. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180331
引用本文: 吴世雄, 刘艳红, 张利民, 尚福强, 谭成权. 不同产地东北红豆杉幼苗迁地保护的生长稳定性分析[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(12): 27-37. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180331
Wu Shixiong, Liu Yanhong, Zhang Limin, Shang Fuqiang, Tan Chengquan. Growth stability analysis of ex situ conservation of Taxus cuspidata seedlings from different sources[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(12): 27-37. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180331
Citation: Wu Shixiong, Liu Yanhong, Zhang Limin, Shang Fuqiang, Tan Chengquan. Growth stability analysis of ex situ conservation of Taxus cuspidata seedlings from different sources[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(12): 27-37. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180331

不同产地东北红豆杉幼苗迁地保护的生长稳定性分析

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180331
基金项目: 

国家重点研发计划项目 2016YFC0503106

详细信息
    作者简介:

    吴世雄。主要研究方向:恢复生态及生物多样性保护。Email: wushixiong_1992@163.com  地址:100083   北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院

    通讯作者:

    刘艳红,教授,博士生导师。主要研究方向:恢复生态及生物多样性保护。Email: liuyh@bjfu.edu.cn  地址:同上

  • 中图分类号: S723.9

Growth stability analysis of ex situ conservation of Taxus cuspidata seedlings from different sources

  • 摘要: 目的通过控制试验研究东北红豆杉宽甸、本溪、和龙、汪清、穆棱5个产地幼苗的生长特征,旨在探讨东北红豆杉在潜在分布区的引种适应性,为其迁地保护提供理论基础。方法试验分别在山东、北京、辽宁、吉林4个试验点观测3年生苗,对其苗高、地径、冠幅等7个性状进行多地点联合分析和多重比较。另外,用AMMI模型对东北红豆杉苗高进行基因型(G)、环境(E)和基因型与环境(G×E)互作分析,比较不同产地东北红豆杉幼苗在不同生境下生长的稳定性。结果(1) 山东试验点各产地幼苗地径、侧枝数、最长侧枝长和当年抽梢长生长量表现最好,分别高于北京试验点的3.77、1.88、10.35和1.30倍。各试验点内的表型性状变异系数平均高达30%以上,说明幼苗更具有很高的遗传分化。(2)从方差分量来看,苗高、地径、冠幅、当年抽梢长生长量在地点间的方差分量分别为62.89%、64.37%、32.65%、52.34%,远大于其他差异来源,说明地点效应对东北红豆杉生长影响最大。平均保存率由高到低分别为97.49%(吉林)>92.16%(辽宁)>89.92%(山东)>85.64%(北京)。结论(1) 东北红豆杉生长性状除地径生长量在产地与试验地互作效应上差异不显著外,其他都具有极显著的产地、地点以及产地×地点的互作效应。山东、北京、辽宁试验点生长较好的是汪清产地幼苗;吉林试验点生长较好的是本溪产地幼苗。(2)和龙产地幼苗生长良好且稳定,适合在4个试验点进行大面积迁地保护;宽甸产地幼苗在4个试验点都表现最差且保存率低,不适合迁地保护。山东生长比北京好,表明可以对东北红豆杉进行往南迁地保护,前提必须做好产地幼苗筛选试验。
  • 图  1  不同试验点东北红豆杉幼苗生长性状差异的多重比较

    Ⅰ.山东;Ⅱ.北京;Ⅲ.辽宁;Ⅳ.吉林。KD.宽甸产地;BX.本溪产地;HL.和龙产地;WQ.汪清产地;ML.穆棱产地。下同。不同小写字母表示同一试验点不同产地之间差异显著(P<0.05)。

    Figure  1.  Multiple comparisons for growth trait of Taxus cuspidata seedlings at different sites

    Ⅰ. Shandong; Ⅱ. Beijing; Ⅲ. Liaoning; Ⅳ. Jilin. KD. Kuandian Source; BX. Benxi Source; HL. Helong Source; WQ. Wangqing Source; ML. Muling Source. The same below. Different letters indicated significant difference among different sources in the same test site (P < 0.05).

    图  2  不同产地和地点间苗高生长量的双标图

    Figure  2.  AMMI plots for seeding height growth of Taxus cuspidata sources at different sites

    表  1  各试验点的地理气候条件

    Table  1.   Geographical and climatic conditions of the test sites

    序号
    No.
    试验地点
    Test site
    纬度
    Latitude
    经度
    Longitude
    海拔
    Altitude/m
    年均温
    Annual average
    temperature/℃
    年降水量
    Annual
    precipitation/mm
    年日照时数
    Annual sunshine
    hour/h
    山东Shandong Province37°39′N121°03′E5113.4627.62 656
    北京Beijing40°00′N116°20′E4912.5612.02 720
    辽宁Liaoning Province40°52′N123°54′E2398.3784.42 678
    吉林Jilin Province43°12′N129°37′E1684.5549.42 357
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    表  2  东北红豆杉幼苗产地概况

    Table  2.   Overview of the origin of Taxus cuspidata seedlings

    产地
    Source
    纬度
    Latitude
    经度
    Longitude
    苗木来源
    Seedling source
    辽宁宽甸
    Kuandian County of Liaoning
    Province
    40°03′N124°20′E辽宁省丹东市宽甸满族自治县鸭绿江生态苗木繁育基地
    Ecological seedling breeding base of Yalu River in Kuandian Manchu Autonomous
    County, Dandong City, Liaoning Province
    辽宁本溪
    Benxi City of Liaoning Province
    41°19′N123°47′E辽宁省本溪市桓仁满族自治县桓仁宏创苗木基地
    Huanren Hongchuang seedling breeding base of Huanren Manchu Autonomous
    County, Benxi City, Liaoning Province
    吉林和龙
    Helong City of Jilin Province
    42°31′N129°00′E吉林省和龙甑峰苗木有限公司
    Helongzhenfeng Seedling Breeding Limited Company in Jilin Province
    吉林汪清
    Wangqing County of Jilin Province
    43°18′N129°47′E吉林省延边朝鲜族自治州汪清县东北红豆杉生物科技有限公司
    Taxus cuspidata Biotechnology Limited Company of Wangqing County, Yanbian
    Korean Autonomous Prefecture, Jilin Province
    黑龙江穆棱
    Muling City of Heilongjiang
    Province
    44°36′N130°12′E黑龙江省穆棱市振才伟业红豆杉苗木基地
    Zhencai Weiye Taxus cuspidata seedling breeding base in Muling City,
    Heilongjiang Province
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    表  3  不同试验点东北红豆杉幼苗生长性状的变异参数

    Table  3.   Variation parameters for growth traits of Taxus cuspidata seedlings at different sites

    试验点
    Test site
    生长性状
    Growth trait
    均值
    Mean
    标准差
    Standard deviation
    变异范围
    Range of variation
    变异系数
    CV/%
    山东Shandong Province苗高Seedling height/cm4.141.212.50~6.8029.15
    地径Basal diameter/mm2.600.851.56~5.5632.56
    冠幅Crown width/cm1.930.770.70~3.5039.95
    侧枝数Number of lateral branch1.601.230~4.0076.94
    最长侧枝长Maximum length of lateral branch/cm2.380.861.10~4.3036.32
    当年抽梢长Length of shoot in current year/cm6.071.863.30~10.2030.63
    北京Beijing苗高Seedling height/cm1.440.500.50~2.2035.12
    地径Basal diameter/mm0.690.260.11~1.1237.23
    冠幅Crown width/cm0.810.520.10~1.8064.80
    侧枝数Number of lateral branch0.850.750~2.0087.65
    最长侧枝长Maximum length of lateral branch/cm0.230.170~0.6074.78
    当年抽梢长Length of shoot in current year/cm4.671.641.90~8.3035.19
    辽宁Liaoning Province苗高Seedling height/cm4.281.522.10~8.0035.62
    地径Basal diameter/mm1.510.270.96~2.1417.76
    冠幅Crown width/cm2.191.090.10~4.1049.96
    侧枝数Number of lateral branch0.450.310~2.0067.78
    最长侧枝长Maximum length of lateral branch/cm1.541.230.20~4.5080.24
    当年抽梢长Length of shoot in current year/cm5.261.633.30~9.2031.06
    吉林Jilin Province苗高Seedling height/cm1.590.710.50~3.4044.68
    地径Basal diameter/mm1.480.470.71~2.3832.02
    冠幅Crown width/cm1.400.610.60~2.8043.97
    侧枝数Number of lateral branch0.530.340~2.0063.40
    最长侧枝长Maximum length of lateral branch/cm1.240.490.50~2.4039.43
    当年抽梢长Length of shoot in current year/cm4.211.332.20~6.7031.58
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    表  4  不同试验点东北红豆杉幼苗生长性状联合方差分析

    Table  4.   Joint analysis of variance for growth traits of Taxus cuspidata seedlings at different sites

    生长性状
    Growth trait
    地点Site区组(地点)Block(site)产地Source产地×地点Source×site随机误差
    Random error
    dfF方差分量
    Variance
    component/%
    dfF方差分量
    Variance
    component/%
    dfF方差分量
    Variance
    component/%
    dfF方差分量
    Variance
    component/%
    df方差分量
    Variance
    component/%
    苗高Seedling height/cm398.448**62.8932.4571.57415.329**13.06124.046**10.345712.14
    地径Basal diameter/mm367.622**64.3732.2192.1147.607**9.65121.518**5.785718.09
    冠幅Crown width/cm323.217**32.6530.4150.5846.735**12.63124.874**27.425726.72
    侧枝数Number of lateral branch313.304**16.0531.4031.0546.854**58.17123.900**10.545714.19
    最长侧枝长Maximum length of
    lateral branch/cm
    367.760**22.7631.5082.40410.848**15.64126.682**26.695732.51
    当年抽梢长Length of shoot in
    current year/cm
    321.493**52.3431.4091.16458.424**11.17123.527**20.655714.68
    注:*差异显著,P<0.05;**差异极显著,P<0.01。Notes: * means significant difference,P<0.05;** means extremely significant difference,P<0.01.
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    表  5  不同试验点东北红豆杉幼苗缓苗率和保存率

    Table  5.   Prolonged seedling conservation and preservation rate of Taxus cuspidata seedlings at different sites

    %
    试验点
    Test site
    产地
    Source
    缓苗率Seedling conservation rate保存率Preservation rate
    均值±标准差
    Mean± SD
    变异范围
    Range of variation
    均值±标准差
    Mean± SD
    变异范围
    Range of variation
    山东Shandong ProvinceKD91.60±5.1585.11~95.8371.85±15.1651.02~86.96
    BX100.00±0.00100.00~100.0091.40±3.0788.64~95.65
    HL99.49±1.0297.96~100.0095.98±4.9789.80~100.00
    WQ98.91±2.1895.65~100.0097.27±2.1195.56~100.00
    ML100.00±0.00100.00~100.0093.09±5.7784.78~97.87
    均值Mean98.00±4.0185.11~100.0089.92±11.7551.02~100.00
    北京BeijingKD60.44±15.0148.89~82.2256.41±12.4346.67~73.33
    BX86.51±4.2682.50~92.5082.94±4.1376.74~85.00
    HL98.88±1.3197.50~100.0098.88±1.3197.50~100.00
    WQ100.00±0.00100.00~100.0094.38±9.6680.00~100.00
    ML98.13±2.3995.00~100.0095.63±5.1590.00~100.00
    均值Mean88.79±16.6248.89~100.0085.64±17.3746.67~100.00
    辽宁Liaoning ProvinceKD90.49±5.0885.42~95.8378.40±6.3272.92~87.50
    BX96.88±2.6993.75~100.0091.15±3.5687.50~95.83
    HL99.48±1.0497.92~100.0098.43±2.0095.83~100.00
    WQ100.00±0.00100.00~100.00100.00±0.00100.00~100.00
    ML97.28±3.2193.75~100.0092.83±5.9786.05~97.87
    均值Mean96.82±4.3785.42~100.0092.16±8.7272.92~100.00
    吉林Jilin ProvinceKD97.47±0.9896.00~98.0095.93±6.8885.71~100.00
    BX95.78±7.2485.00~100.0096.52±4.7290.00~100.00
    HL100.00±0.00100.00~100.0097.00±4.7690.00~100.00
    WQ100.00±0.00100.00~100.0099.50±1.0098.00~100.00
    ML99.51±0.9898.04~100.0098.49±1.9895.83~100.00
    均值Mean98.55±3.3985.00~100.0097.49±4.1485.71~100.00
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    表  6  东北红豆杉苗高性状的方差分析及AMMI模型分析

    Table  6.   ANOVA and AMMI analysis for the seeding height growth of Taxus cuspidata

    分析方法
    Analytical method
    变异来源
    Source of variation
    df平方和
    Sum of
    square
    方差分量
    Variance
    component/%
    均方
    Mean
    square
    FP
    方差分析Analysis
    of variance
    总的Total79232.0342.937
    地点内区组Location within the block33.6421.571.2142.4570.072 0
    总处理Total treatment19200.22610.53819.8790.000 1
    产地Source430.29713.067.57415.3290.000 1
    地点Site3145.93762.8948.64698.4480.000 1
    产地×地点Source× site1223.99210.341.9994.0460.000 3
    误差Error5728.1650.494
    AMMI模型AMMI
    analysis
    PCA1621.79890.853.63328.5060.000 1
    PCA241.9408.080.4853.8050.008 0
    残差Residual20.2550.127
    误差Error6031.8080.530
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    表  7  东北红豆杉幼苗在显著互作效应轴上的得分及稳定性参数

    Table  7.   Scores of significant IPCA axis and stability parameter for Taxus cuspidata seedlings

    项目
    Item
    变量
    Variable
    苗高生长量平均值
    Mean growth of
    seedling height/cm
    离差
    Deviation
    IPCA1IPCA2Di
    产地SourceKD2.531-0.3280.3250.6910.764
    BX2.456-0.403-0.962-0.1300.970
    HL3.0690.2100.1360.0130.136
    WQ3.9691.1101.012-0.4231.097
    ML2.269-0.590-0.511-0.1500.533
    试验点Test place山东Shandong Province4.1401.2810.473-0.6650.816
    北京Beijing1.435-1.424-0.6370.0180.637
    辽宁Liaoning Province4.2751.4161.0020.4721.107
    吉林Jilin Province1.585-1.274-0.8380.1750.856
    注:表中IPCA栏的数字表示各个主成分值。Note: data under IPCA in the table represent the principal component value.
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-10-16
  • 修回日期:  2018-11-03
  • 刊出日期:  2018-12-01

不同产地东北红豆杉幼苗迁地保护的生长稳定性分析

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180331
    基金项目:

    国家重点研发计划项目 2016YFC0503106

    作者简介:

    吴世雄。主要研究方向:恢复生态及生物多样性保护。Email: wushixiong_1992@163.com  地址:100083   北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院

    通讯作者: 刘艳红,教授,博士生导师。主要研究方向:恢复生态及生物多样性保护。Email: liuyh@bjfu.edu.cn  地址:同上
  • 中图分类号: S723.9

摘要: 目的通过控制试验研究东北红豆杉宽甸、本溪、和龙、汪清、穆棱5个产地幼苗的生长特征,旨在探讨东北红豆杉在潜在分布区的引种适应性,为其迁地保护提供理论基础。方法试验分别在山东、北京、辽宁、吉林4个试验点观测3年生苗,对其苗高、地径、冠幅等7个性状进行多地点联合分析和多重比较。另外,用AMMI模型对东北红豆杉苗高进行基因型(G)、环境(E)和基因型与环境(G×E)互作分析,比较不同产地东北红豆杉幼苗在不同生境下生长的稳定性。结果(1) 山东试验点各产地幼苗地径、侧枝数、最长侧枝长和当年抽梢长生长量表现最好,分别高于北京试验点的3.77、1.88、10.35和1.30倍。各试验点内的表型性状变异系数平均高达30%以上,说明幼苗更具有很高的遗传分化。(2)从方差分量来看,苗高、地径、冠幅、当年抽梢长生长量在地点间的方差分量分别为62.89%、64.37%、32.65%、52.34%,远大于其他差异来源,说明地点效应对东北红豆杉生长影响最大。平均保存率由高到低分别为97.49%(吉林)>92.16%(辽宁)>89.92%(山东)>85.64%(北京)。结论(1) 东北红豆杉生长性状除地径生长量在产地与试验地互作效应上差异不显著外,其他都具有极显著的产地、地点以及产地×地点的互作效应。山东、北京、辽宁试验点生长较好的是汪清产地幼苗;吉林试验点生长较好的是本溪产地幼苗。(2)和龙产地幼苗生长良好且稳定,适合在4个试验点进行大面积迁地保护;宽甸产地幼苗在4个试验点都表现最差且保存率低,不适合迁地保护。山东生长比北京好,表明可以对东北红豆杉进行往南迁地保护,前提必须做好产地幼苗筛选试验。

English Abstract

吴世雄, 刘艳红, 张利民, 尚福强, 谭成权. 不同产地东北红豆杉幼苗迁地保护的生长稳定性分析[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(12): 27-37. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180331
引用本文: 吴世雄, 刘艳红, 张利民, 尚福强, 谭成权. 不同产地东北红豆杉幼苗迁地保护的生长稳定性分析[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(12): 27-37. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180331
Wu Shixiong, Liu Yanhong, Zhang Limin, Shang Fuqiang, Tan Chengquan. Growth stability analysis of ex situ conservation of Taxus cuspidata seedlings from different sources[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(12): 27-37. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180331
Citation: Wu Shixiong, Liu Yanhong, Zhang Limin, Shang Fuqiang, Tan Chengquan. Growth stability analysis of ex situ conservation of Taxus cuspidata seedlings from different sources[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(12): 27-37. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180331
  • 东北红豆杉(Taxus cuspidata)隶属于红豆杉科(Taxaceae),是第三纪孑遗乔木物种,也是国家Ⅰ级重点保护濒危植物,被列为《全国极小种群野生植物拯救保护工程规划(2011—2015年)》的典型极小种群野生植物[1]。在我国,东北红豆杉主要分布在东北三省,近10年来,由于其能够提炼出的紫杉醇具有抗癌功效,而被人类活动不同程度破坏和干扰,导致种群稳定性不断下降,如今又面临气候变化的威胁,其保护形势十分严峻[2]。万基中等[3]用MaxEnt模型预测东北红豆杉潜在分布区可能会发生变化,所以需要采取更有效的保护措施来应对气候变化对东北红豆杉造成的干扰。迁地保护是珍稀频危植物重返自然生境的回归引种及野生居群恢复重建的基础和原始材料的重要保障措施,同时也降低了物种灭绝的风险。在迁地保护的基础上,通过人工繁殖将植物引入到其原有的自然或半自然的栖息地,植物本身可以通过建立充足的遗传资源来适应并形成一个可以自然维持和更新的新种群[5]。然而当前制约珍稀濒危植物迁地保护的很重要的一个原因是引种的植物种类虽然多,但是成活率低,每年都要大量引进植物[6]。造成这种现象的原因是引种植物难以适应新生气候条件以及人为管理不善等[7]。因此,在开展东北红豆杉引种回归前进行相关的产地稳定性试验是十分必要的。

    国内外专家对东北红豆杉其自身的生物学特性及濒危机制进行了很多的探索与研究,主要集中在东北红豆杉繁殖生长[8],种群特征及其与生境关系[9],紫杉醇的提取[10-11],以及光合生理特征[12]。然而对不同生境下不同产地东北红豆杉幼苗其生长特性以及稳定性的研究尚未见报道。近年来,植物与环境的关系一直是植物生理生态学研究的热点问题[13-14]。基因型和环境相互作用促使大部分树种受环境不同的影响而表现各不相同,有效的G×E分析对正确评估树种适应性和稳定性有重要作用,为树种的保护提供直接的依据[15]。目前,广泛用于评估植物稳定性和适应性的方法有很多,如秩次分析法、Franics和高稳系数法、Shukla模型、Kannenberg模型及AMMI模型(Additive main effects and multiplicative interaction)等[16]。其中AMMI模型是目前国际上流行的分析品种区域试验数据非常有效的模型,该模型与方差分析模型、线性回归模型相比,应用范围更广更有效,它的特点是把主成分分析与方差分析相结合,不仅能分析互作效应的显著性,还能借助双标图和互作效应值直观而定量地描绘出互作效应的特点,目前已广泛用于研究区域试验中农作物的基因型与环境互作(G×E)效应和产量性状分析等[17]。如AMMI模型已被广泛应用到水稻(Oryza sativa)[18]、旱地冬小麦(Triticum aestivum)[19]、大豆(Glycine max)[20]等作物的大范围、区域试验分析研究领域。AMMI模型也可以应用于树木的区域试验稳定性分析[21-22]

    相关研究表明,相同种源不同无性系东北红豆杉幼苗个体表现出不同的变异程度,且不同生长指标变异的规律性不明显[23]。本研究采用完全随机区组试验,进一步揭示5个不同纬度的东北红豆杉产地幼苗在4个生境下的变异规律,应用AMMI模型开展产地与地点间的互作效应分析,产地间稳定性分析,进而筛选出东北红豆杉适合不同试验点迁地保护的生产力高、稳定性强的优良产地幼苗。以推动濒危东北红豆杉野生资源的保护,为将来东北红豆杉的回归引种以及不同生境下的响应方式和生存策略研究提供理论基础。

    • 东北红豆杉分布于中国吉林老爷岭、张广才岭及长白山区,其自然地理分布范围为32°30′~53°00′N、123°00′~155°00′E,垂直分布于海拔250~1 200 m之间[24]。山东、江苏等省有栽培。遵循东北红豆杉分布区的特点,从南到北,沿纬度由低到高的顺序,选择山东烟台、北京海淀、辽宁本溪、吉林汪清4个地点作为野外移栽试验地点。试验地设在山东烟台大季家镇极小种群示范基地、北京林业大学八家苗圃科研基地、辽宁本溪森林经营研究所和吉林汪清百草沟镇新田村。样地的地理气候条件概况如表 1

      表 1  各试验点的地理气候条件

      Table 1.  Geographical and climatic conditions of the test sites

      序号
      No.
      试验地点
      Test site
      纬度
      Latitude
      经度
      Longitude
      海拔
      Altitude/m
      年均温
      Annual average
      temperature/℃
      年降水量
      Annual
      precipitation/mm
      年日照时数
      Annual sunshine
      hour/h
      山东Shandong Province37°39′N121°03′E5113.4627.62 656
      北京Beijing40°00′N116°20′E4912.5612.02 720
      辽宁Liaoning Province40°52′N123°54′E2398.3784.42 678
      吉林Jilin Province43°12′N129°37′E1684.5549.42 357
    • 2017年3月,在东北红豆杉分布区选取具有代表性并且能确认产地的3年生实生苗。试验材料本着生长健壮、长势一致的植株进行选取。5个产地概况如表 2

      表 2  东北红豆杉幼苗产地概况

      Table 2.  Overview of the origin of Taxus cuspidata seedlings

      产地
      Source
      纬度
      Latitude
      经度
      Longitude
      苗木来源
      Seedling source
      辽宁宽甸
      Kuandian County of Liaoning
      Province
      40°03′N124°20′E辽宁省丹东市宽甸满族自治县鸭绿江生态苗木繁育基地
      Ecological seedling breeding base of Yalu River in Kuandian Manchu Autonomous
      County, Dandong City, Liaoning Province
      辽宁本溪
      Benxi City of Liaoning Province
      41°19′N123°47′E辽宁省本溪市桓仁满族自治县桓仁宏创苗木基地
      Huanren Hongchuang seedling breeding base of Huanren Manchu Autonomous
      County, Benxi City, Liaoning Province
      吉林和龙
      Helong City of Jilin Province
      42°31′N129°00′E吉林省和龙甑峰苗木有限公司
      Helongzhenfeng Seedling Breeding Limited Company in Jilin Province
      吉林汪清
      Wangqing County of Jilin Province
      43°18′N129°47′E吉林省延边朝鲜族自治州汪清县东北红豆杉生物科技有限公司
      Taxus cuspidata Biotechnology Limited Company of Wangqing County, Yanbian
      Korean Autonomous Prefecture, Jilin Province
      黑龙江穆棱
      Muling City of Heilongjiang
      Province
      44°36′N130°12′E黑龙江省穆棱市振才伟业红豆杉苗木基地
      Zhencai Weiye Taxus cuspidata seedling breeding base in Muling City,
      Heilongjiang Province
    • 2017年4月初将5个产地东北红豆杉3年生幼苗移栽到4个试验地点。4个地点的试验设置均采用完全随机区组设计,每个试验地随机划分为4个区组,每组种植各产地幼苗40株(共计200株),株间距35 cm×35 cm,并在试验区四周分别种植2行保护行作为补充。生长期间只进行补水和除草管理。为保证数据可靠性,各试验地于2017年5月底和10月底分别进行2次调查测定,在各产地的每个组中随机抽取20株幼苗,分别测量幼苗的苗高、冠幅(植株两个相互垂直方向的冠辐直径的平均值)、当年抽梢长(每产地16株每株选5支当年抽梢进行测量)、侧枝数、最长侧枝长等5个生长指标,精确到0.1 cm,用游标卡尺测量地径,精确到0.01 mm。地栽当年5月测量其生长性状指标并统计苗木缓苗率,10月底再次测量并统计苗木保存率,各生长性状生长量为其当年生长季净增加量即10月底测量值减去5月底测量值。

    • 采用Excel 2010进行数据整理,运用SPSS22.0进行方差分析和多重比较处理,对多重比较结果用Originpro2017制图;并利用DPS7.05软件中的AMMI模型进行基因与环境的互作效应分析[25],然后以AMMI模型分析结果为基础,参照吴为人[26]的方法计算稳定性参数Di指标,定量分析各产地东北红豆杉幼苗苗高生长量的稳定性。

      (1) AMMI模型分析方法

      $$ {{Y}_{ge}}=\mu +{{\alpha }_{g}}+{{\beta }_{e}}+\sum\limits_{r=1}^{n}{{{\lambda }_{r}}{{\varphi }_{gr}}{{\sigma }_{er}}+{{\rho }_{ge}}+{{\varepsilon }_{ger}}} $$

      式中:Yge是产地g在地点e中的的苗高平均观测值;μ代表苗高总平均值;αg为产地的平均偏差(各个产地的苗高平均值减去总的平均值);βe为地点的平均偏差(各个地点的苗高平均值减去总的平均值);λr为第r个主成分分析的特征值;φgr为第r个主成分的产地主成分得分;σer为第r个主成分的地点主成分得分;r为保留在模型中的主成分因子轴的总个数;ρge为提取n个IPCA轴后留下的残差;εger为误差。

      (2) 稳定性参数计算

      $$ {{D}_{i}}=\sqrt{\sum\limits_{i=1}^{n}{(\text{IPCA})_{_{ge}}^{2}}} $$

      式中:n为显著的IPCA个数;Di为第g个产地或第e个地点在n个IPCA上的主成分得分,Di大小为第g个产地或第e个地点的稳定性定量指标。

    • 表 3可知:山东试验点各产地幼苗地径、侧枝数、最长侧枝长和当年抽梢长生长量表现最好,分别高达2.60 mm、1.6个、2.38 cm和6.07 cm,高于北京试验点地径、侧枝数、最长侧枝长和当年抽梢长均值的3.77、1.88、10.35和1.30倍。辽宁试验点的苗高生长量表现最好,高于北京试验点苗高的2.97倍。4个试验点中,当年抽梢长变异范围都最大,从南到北变异范围略有减小,依次为3.3~10.2 cm、1.9~8.3 cm、3.3~9.2 cm、2.2~6.7 cm,分别相差近3.1、4.4、2.8、3.0倍。从变异系数来看,山东试验点的苗高、冠幅、最长侧枝长、当年抽梢长的变异系数最小,分别为29.15%、39.95%、36.32%和30.63%。北京试验点的地径、冠幅、侧枝数、当年抽梢长变异系数明显高于其他试验点,表明东北红豆杉对北京当年环境比较敏感,在北京选择优良单株方面相对具有较大的挖掘潜力。

      表 3  不同试验点东北红豆杉幼苗生长性状的变异参数

      Table 3.  Variation parameters for growth traits of Taxus cuspidata seedlings at different sites

      试验点
      Test site
      生长性状
      Growth trait
      均值
      Mean
      标准差
      Standard deviation
      变异范围
      Range of variation
      变异系数
      CV/%
      山东Shandong Province苗高Seedling height/cm4.141.212.50~6.8029.15
      地径Basal diameter/mm2.600.851.56~5.5632.56
      冠幅Crown width/cm1.930.770.70~3.5039.95
      侧枝数Number of lateral branch1.601.230~4.0076.94
      最长侧枝长Maximum length of lateral branch/cm2.380.861.10~4.3036.32
      当年抽梢长Length of shoot in current year/cm6.071.863.30~10.2030.63
      北京Beijing苗高Seedling height/cm1.440.500.50~2.2035.12
      地径Basal diameter/mm0.690.260.11~1.1237.23
      冠幅Crown width/cm0.810.520.10~1.8064.80
      侧枝数Number of lateral branch0.850.750~2.0087.65
      最长侧枝长Maximum length of lateral branch/cm0.230.170~0.6074.78
      当年抽梢长Length of shoot in current year/cm4.671.641.90~8.3035.19
      辽宁Liaoning Province苗高Seedling height/cm4.281.522.10~8.0035.62
      地径Basal diameter/mm1.510.270.96~2.1417.76
      冠幅Crown width/cm2.191.090.10~4.1049.96
      侧枝数Number of lateral branch0.450.310~2.0067.78
      最长侧枝长Maximum length of lateral branch/cm1.541.230.20~4.5080.24
      当年抽梢长Length of shoot in current year/cm5.261.633.30~9.2031.06
      吉林Jilin Province苗高Seedling height/cm1.590.710.50~3.4044.68
      地径Basal diameter/mm1.480.470.71~2.3832.02
      冠幅Crown width/cm1.400.610.60~2.8043.97
      侧枝数Number of lateral branch0.530.340~2.0063.40
      最长侧枝长Maximum length of lateral branch/cm1.240.490.50~2.4039.43
      当年抽梢长Length of shoot in current year/cm4.211.332.20~6.7031.58
    • 表 4的联合方差分析结果可知:地径净生长量在产地间和地点间表现出极显著(P<0.01)的差异,而在产地与地点的互作效应上不显著,苗高、冠幅、侧枝数、最长侧枝长、当年抽梢长的净生长量在产地间和地点间以及产地与地点的互作效应上均表现出极显著(P<0.01)的差异,说明各性状受环境影响较强烈。根据方差分析结果, 计算各差异来源的方差分量组成比,用以说明地点、产地等各差异来源的变异在总变异中的比例。从方差分量来看,苗高、地径、冠幅、当年抽梢长生长量在地点间的方差分量分别为62.89%、64.37%、32.65%、52.34%,远大于其他差异来源,说明地点效应对东北红豆杉生长影响最大。侧枝数生长量在产地间的方差分量为58.17%,远大于其他差异来源,表明受遗传控制较大。最长侧枝长生长量在地点效应、产地与地点互作效应上方差分量较高为22.76%和26.69%,表明最长侧枝长由产地遗传基础与生长环境共同控制。

      表 4  不同试验点东北红豆杉幼苗生长性状联合方差分析

      Table 4.  Joint analysis of variance for growth traits of Taxus cuspidata seedlings at different sites

      生长性状
      Growth trait
      地点Site区组(地点)Block(site)产地Source产地×地点Source×site随机误差
      Random error
      dfF方差分量
      Variance
      component/%
      dfF方差分量
      Variance
      component/%
      dfF方差分量
      Variance
      component/%
      dfF方差分量
      Variance
      component/%
      df方差分量
      Variance
      component/%
      苗高Seedling height/cm398.448**62.8932.4571.57415.329**13.06124.046**10.345712.14
      地径Basal diameter/mm367.622**64.3732.2192.1147.607**9.65121.518**5.785718.09
      冠幅Crown width/cm323.217**32.6530.4150.5846.735**12.63124.874**27.425726.72
      侧枝数Number of lateral branch313.304**16.0531.4031.0546.854**58.17123.900**10.545714.19
      最长侧枝长Maximum length of
      lateral branch/cm
      367.760**22.7631.5082.40410.848**15.64126.682**26.695732.51
      当年抽梢长Length of shoot in
      current year/cm
      321.493**52.3431.4091.16458.424**11.17123.527**20.655714.68
      注:*差异显著,P<0.05;**差异极显著,P<0.01。Notes: * means significant difference,P<0.05;** means extremely significant difference,P<0.01.
    • 图 1结果显示:4个试验点间,东北红豆杉幼苗产地间在当年抽梢长生长量Ducan多重比较差异最大,其次是冠幅生长量;差异最小的是苗高生长量。对于不同产地的幼苗来说,汪清的幼苗在各试验点的生长表现均很突出,例如苗高生长量在山东、北京和辽宁试验点均为最大地径生长量在北京和辽宁2个试验点均最大,当年抽梢生长量在山东、北京和辽宁试验点均最大,本溪幼苗在各试验点生长表现次之,例如苗高生长量在吉林试验点最大,地径生长量在山东和吉林试验点均最大。另外,4个试验点间,苗高、地径、冠幅和当年抽梢长生长量最好的是辽宁和山东试验点,最低的是北京试验点。

      图  1  不同试验点东北红豆杉幼苗生长性状差异的多重比较

      Figure 1.  Multiple comparisons for growth trait of Taxus cuspidata seedlings at different sites

    • 表 5可知,4个地点的平均缓苗率由高到低分别为98.55%(吉林)>98%(山东)>96.82%(辽宁)>88.79%(北京);平均保存率由高到低分别为97.49%(吉林)>92.16%(辽宁)>89.92%(山东)>85.64%(北京),从4个试验点整体来看,保存率呈随着纬度增加而增加的趋势。从缓苗率和保存率对比来看山东试验点的苗子在试验期间死亡率最高,尤其是宽甸产地的幼苗成活率下降19.75%,在调查过程中发现宽甸产地苗木干枯死亡比较多, 对北京地区进一步分析表明,宽甸产地幼苗成活率也最低。从整体来看,各试验点内保存率最低的都是宽甸产地幼苗,北京试验点最高的是和龙产地幼苗,而其他试验点最高的都是汪清产地幼苗。

      表 5  不同试验点东北红豆杉幼苗缓苗率和保存率

      Table 5.  Prolonged seedling conservation and preservation rate of Taxus cuspidata seedlings at different sites

      %
      试验点
      Test site
      产地
      Source
      缓苗率Seedling conservation rate保存率Preservation rate
      均值±标准差
      Mean± SD
      变异范围
      Range of variation
      均值±标准差
      Mean± SD
      变异范围
      Range of variation
      山东Shandong ProvinceKD91.60±5.1585.11~95.8371.85±15.1651.02~86.96
      BX100.00±0.00100.00~100.0091.40±3.0788.64~95.65
      HL99.49±1.0297.96~100.0095.98±4.9789.80~100.00
      WQ98.91±2.1895.65~100.0097.27±2.1195.56~100.00
      ML100.00±0.00100.00~100.0093.09±5.7784.78~97.87
      均值Mean98.00±4.0185.11~100.0089.92±11.7551.02~100.00
      北京BeijingKD60.44±15.0148.89~82.2256.41±12.4346.67~73.33
      BX86.51±4.2682.50~92.5082.94±4.1376.74~85.00
      HL98.88±1.3197.50~100.0098.88±1.3197.50~100.00
      WQ100.00±0.00100.00~100.0094.38±9.6680.00~100.00
      ML98.13±2.3995.00~100.0095.63±5.1590.00~100.00
      均值Mean88.79±16.6248.89~100.0085.64±17.3746.67~100.00
      辽宁Liaoning ProvinceKD90.49±5.0885.42~95.8378.40±6.3272.92~87.50
      BX96.88±2.6993.75~100.0091.15±3.5687.50~95.83
      HL99.48±1.0497.92~100.0098.43±2.0095.83~100.00
      WQ100.00±0.00100.00~100.00100.00±0.00100.00~100.00
      ML97.28±3.2193.75~100.0092.83±5.9786.05~97.87
      均值Mean96.82±4.3785.42~100.0092.16±8.7272.92~100.00
      吉林Jilin ProvinceKD97.47±0.9896.00~98.0095.93±6.8885.71~100.00
      BX95.78±7.2485.00~100.0096.52±4.7290.00~100.00
      HL100.00±0.00100.00~100.0097.00±4.7690.00~100.00
      WQ100.00±0.00100.00~100.0099.50±1.0098.00~100.00
      ML99.51±0.9898.04~100.0098.49±1.9895.83~100.00
      均值Mean98.55±3.3985.00~100.0097.49±4.1485.71~100.00
    • 苗高是评价苗木质量好坏的主要指标[27]。在苗高净生长量在基因和环境间以及两者互作效应上均达到极显著(P<0.01)水平的基础上,采用回归模型和AMMI模型对其稳定性进行分析(表 6)。结果如下:苗高生长量在产地、地点以及两者互作效应的方差分量为13.06%、62.89%和10.34%,说明对苗高生长量总变异起作用的大小顺序依次为环境、基因型和基因与环境互作。AMMI模型分析表明,前两个主成分因子IPCA的F值均达到极显著水平,将剩余的不显著主成分值合并为残差。IPCA1、IPCA2的平方和分别占互作平方和的90.85%、8.08%,即前2项互作总成分解释了98.93%,说明用AMMI模型进行稳定性分析具有代表性,IPCA1和IPCA2代表的互作部分能对东北红豆杉幼苗苗高的稳定性做出判断。

      表 6  东北红豆杉苗高性状的方差分析及AMMI模型分析

      Table 6.  ANOVA and AMMI analysis for the seeding height growth of Taxus cuspidata

      分析方法
      Analytical method
      变异来源
      Source of variation
      df平方和
      Sum of
      square
      方差分量
      Variance
      component/%
      均方
      Mean
      square
      FP
      方差分析Analysis
      of variance
      总的Total79232.0342.937
      地点内区组Location within the block33.6421.571.2142.4570.072 0
      总处理Total treatment19200.22610.53819.8790.000 1
      产地Source430.29713.067.57415.3290.000 1
      地点Site3145.93762.8948.64698.4480.000 1
      产地×地点Source× site1223.99210.341.9994.0460.000 3
      误差Error5728.1650.494
      AMMI模型AMMI
      analysis
      PCA1621.79890.853.63328.5060.000 1
      PCA241.9408.080.4853.8050.008 0
      残差Residual20.2550.127
      误差Error6031.8080.530

      为进一步对东北红豆杉产地和地点的稳定性进行分析,以苗高平均生长量为x坐标轴,以IPCA1值为y坐标轴做图 2如下。在AMMI标图中,产地与试验点同时位于x坐标轴一侧的互作效应为积极促进,与之不同侧的互作则为反向减弱[17]。结果显示在x轴方向试验点间要比产地间的分散,说明同一产地东北红豆杉幼苗在不同试验点的苗高生长表现差异较大。在y轴方向上,山东和辽宁试验点对宽甸、和龙、汪清产地幼苗具有正向的促进作用,相应的北京和吉林试验点对本溪、穆棱产地幼苗也具有正向的促进作用。

      图  2  不同产地和地点间苗高生长量的双标图

      Figure 2.  AMMI plots for seeding height growth of Taxus cuspidata sources at different sites

      为定量辨别产地稳定性与试验点分辨力,依据式(2)计算方法求得稳定性参数Di值,其中Di值越小,说明产地的稳定性越好;Di值越大,表明试验点对产地来源的分辨力即越好[17]。由表 7值可知,在苗高平均生长量上,试验的5个产地稳定性排名按序为和龙>穆棱>宽甸>本溪>汪清,4个试验点的稳定性排名按序为:北京>山东>吉林>辽宁。

      表 7  东北红豆杉幼苗在显著互作效应轴上的得分及稳定性参数

      Table 7.  Scores of significant IPCA axis and stability parameter for Taxus cuspidata seedlings

      项目
      Item
      变量
      Variable
      苗高生长量平均值
      Mean growth of
      seedling height/cm
      离差
      Deviation
      IPCA1IPCA2Di
      产地SourceKD2.531-0.3280.3250.6910.764
      BX2.456-0.403-0.962-0.1300.970
      HL3.0690.2100.1360.0130.136
      WQ3.9691.1101.012-0.4231.097
      ML2.269-0.590-0.511-0.1500.533
      试验点Test place山东Shandong Province4.1401.2810.473-0.6650.816
      北京Beijing1.435-1.424-0.6370.0180.637
      辽宁Liaoning Province4.2751.4161.0020.4721.107
      吉林Jilin Province1.585-1.274-0.8380.1750.856
      注:表中IPCA栏的数字表示各个主成分值。Note: data under IPCA in the table represent the principal component value.

      综合对图 2表 7的数据进行分析,表明东北红豆杉的5个产地中选出生长良好且稳定的产地为和龙;生长良好但不够稳定的产地是汪清;生长量不高但适应能力强的产地是穆棱;生长较差且不够稳定的产地是本溪。

    • 相关研究表明,南方红豆杉(Taxus wallichiana var. mairei)生长与温度呈显著正相关,在一定范围内温度越高对生长越有利[28]。山东试验点内东北红豆杉各指标的生长量方面均优于其他3个试验点,山东烟台试验点地处温带海洋性季风气候,本身生长期长且水热条件良好,土壤适宜,促进了东北红豆杉生长。而北京试验点的东北红豆杉生长量普遍低于另外3个试验点,这与该试验点所在地土壤板结,2017年降雨量小等有关,在不利的环境条件下东北红豆杉生长量必然受到影响,但是这为后续抗旱产地的选择提供可能。本试验把采自不同环境条件下的东北红豆杉种植在4个相同环境的试验点下,发现试验点内的表型性状变异系数平均高达30%以上,说明东北红豆杉的表型变异不仅仅来源于表型可塑性,其更具有很高的遗传分化,南方红豆杉相关研究也验证了苗期性状为高度遗传[29-30]。各性状在地点间与产地间均存在极显著差异(P<0.01),说明同一产地东北红豆杉幼苗在不同的环境条件下的性状生长表现都明显不同,不同产地幼苗在同一试点内性状生长也各不一样,产地与试验间存在明显的互作效应。这一结果与王艺等[31]对南方红豆杉不同产地苗期性状产地变异的研究结果相一致,说明通过产地间在不同生境表现筛选出适应当地速生优良产地的潜力很大。

    • 交互移植试验是揭示环境与遗传因素对植物性状作用机制的重要手段;也是预测植物在气候变化背景下分布范围变迁的重要研究方法之一[32]。经分析,辽宁和汪清试验点属于交互移植试验,且产地与试验点的互作效应对东北红豆杉的各项生长指标都存在显著影响,在辽宁本溪试验点中,当地本溪产地幼苗没有外地产地在生长中表现出显著的优势,同样在吉林汪清试验点中,当地汪清产地幼苗也没有外地产地在生长中表现出显著的优势,那么可以认为东北红豆杉没有存在局域适应现象,说明东北红豆杉可以尝试往南迁地保护。与南方红豆杉迁地保护有相似的现象,在地理上超出了自然分布区,说明东北红豆杉原生境正在或已经变成了“致危生境”[33]

    • 不同产地的幼苗保存率也是评价其稳定性大小的一项重要指标。经分析,各试验点内产地间保存率最低的都是宽甸产地,而在山东、辽宁、吉林试验点,最高的都是汪清产地,北京试验点最高的则是和龙产地,说明宽甸产地是成活率表现最差的幼苗,汪清产地相比是表现最好的幼苗。经分析,幼苗的保存率高低受试验点的地理气候条件影响较大,宽甸产地的幼苗本身十分脆弱,且缓苗后紧接着迎来夏季气温较高,光照较强,未及时实施浇水和遮阳等管理措施来减轻幼苗受到的胁迫程度。因此,适当遮阳处理有助于幼苗成活。另外,从4个试验点内各产地幼苗的保存率和生长量分析来看,保存率低的幼苗产地并没有因生长空间更大而更快,保存率高的产地幼苗也没有因空间竞争而生长缓慢。因此,保存率是幼苗适应气候的具体表现。在4个试验点中,山东试验点总体表现最好,该试验点在生长期内宽甸产地苗子死亡率最高,说明宽甸产地不适合引种保护,引种要尽量选取苗粗壮成活率高的汪清产地幼苗。

    • 区域试验是基因型与环境互作研究中的热点,是对树种进行客观评价的理论基础及确定品种适应范围的重要依据[35]。过去有关林木稳定性分析多采用回归分析模型来评价,然而基因型与环境的互作效应是比较复杂且不是简单的线性叠加,所以分析效果不理想。AMMI模型把方差分析和主成分分析两者优点结合在同一模型,并且借助稳定性参数能定量直观对稳定性进行描述,从而提高产地幼苗稳定性分析的精确性。从图 2可知,在横轴方向上,汪清产地的苗高生长量均值最大,穆棱产地的苗高生长量均值最小;在纵轴方向上汪清、本溪产地的IPCA1值最大,说明这2个产地与环境间的互作效应最强,对环境条件较为敏感,稳定性弱,而和龙产地的IPCA1值最小,说明其受环境条件的影响小,稳定性较高。

    • (1) 东北红豆杉幼苗在山东试验点稳定较好且各生长性状生长量较大;在北京和吉林试验点的生长稳定性一般,但各生长性状生长量最小;在辽宁试验点的各生长性状生长量大但是稳定性最差。山东试验点适合种植东北红豆杉,建议可以往南试迁地保护。(2)由于保护目标不同,我们对于东北红豆杉的保护方向也有所侧重,应根据东北红豆杉产地特性制定相应的保护措施。对于生长快且稳定的产地,如和龙产地幼苗适合在4个试验点进行大面积迁地保护;对于生长快而相对不稳定性的保护主要侧重于其在生长适宜地区,如汪清产地幼苗可在山东烟台和辽宁本溪地区进行重点迁地保护;而对于生长量不高的产地保护则根据其生长适应能力强,对不良环境的抵御能力高等特点,如穆棱产地幼苗建议在环境条件相对恶劣的北京地区进行试迁地保护。而本溪产地幼苗生长较差且稳定性较差,适合在其正向互作效应的吉林生长,建议在吉林汪清迁地保护;宽甸产地幼苗在4个试验点都表现最差且保存率低不适合迁地保护。在引种时要尽量利用有利的互作,避免负互作效应带来的不利影响。

      由于本试验只对4年生的东北红豆杉进行研究,存在环境变化造成的偶然性,同时试验点的选择不够密,覆盖范围不够广,为保证数据可靠,未来进行多年多点试验以减少误差显得尤为必要。

参考文献 (34)

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