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雌雄异株植物簇毛槭繁殖代价延迟效应研究

赵海艳 宋子龙 徐萌 黄云浩 张新娜 王娟

赵海艳, 宋子龙, 徐萌, 黄云浩, 张新娜, 王娟. 雌雄异株植物簇毛槭繁殖代价延迟效应研究[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(8): 84-93. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180360
引用本文: 赵海艳, 宋子龙, 徐萌, 黄云浩, 张新娜, 王娟. 雌雄异株植物簇毛槭繁殖代价延迟效应研究[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(8): 84-93. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180360
Zhao Haiyan, Song Zilong, Xu Meng, Huang Yunhao, Zhang Xinna, Wang Juan. Delayed effects of reproductive costs in dioecious species Acer barbinerve[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(8): 84-93. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180360
Citation: Zhao Haiyan, Song Zilong, Xu Meng, Huang Yunhao, Zhang Xinna, Wang Juan. Delayed effects of reproductive costs in dioecious species Acer barbinerve[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(8): 84-93. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180360

雌雄异株植物簇毛槭繁殖代价延迟效应研究

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180360
基金项目: 国家自然科学基金(31600480)
详细信息
    作者简介:

    赵海艳。主要研究方向:繁殖生态学。Email:zhaohaiyan_2016@163.com 地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院

    通讯作者:

    王娟,副教授。主要研究方向:繁殖生态学。Email:wangjuan@bjfu.edu.cn 地址:同上

  • 中图分类号: S718.3; Q945.5; S792.35

Delayed effects of reproductive costs in dioecious species Acer barbinerve

  • 摘要: 目的植物将大部分资源用于繁殖活动时必将导致其对生长发育等其他功能的资源投入下降,生活史理论把这种现象称为繁殖代价。植物繁殖代价主要体现为当年繁殖资源投入与当年营养生长资源投入之间的权衡,以及当年繁殖资源投入与未来生长发育资源投入之间的权衡,这意味着植物的繁殖代价可能存在着一定的延迟效应。本文利用雌雄异株植物雌雄功能分离的属性,验证吉林蛟河针阔混交林中簇毛槭是否存在繁殖代价的延迟效应。方法2012年选取簇毛槭雌雄各90株,将不同性别植株分成3个处理组(A为对照组,B为摘除花朵即开花不结实组,C为摘除花蕾组)进行试验操作。2013年和2017年跟踪调查不同处理组中簇毛槭繁殖及生长状况。利用双因素方差分析检验不同处理方式下雌雄植株的1年生枝条长度和叶片生物量的差异显著性。结果2013年花期,在1年生枝条水平和2级侧枝水平上1年生枝条长度顺序为C组 > B组 > A组。其中雌株的B组和C组显著大于A组,雄株的处理组间差异显著。2013年花期,在1年生枝条水平和2级侧枝水平上雌株的叶片生物量顺序为C组 > B组 > A组;其中B组和C组显著大于A组。2017年花期,在1年生枝条水平雄株的叶片生物量顺序为C组 > B组 > A组,其中C组显著大于A组。结论构件水平影响着繁殖代价延迟效应的检测结果;雌雄异株树种簇毛槭的繁殖代价的延迟效应在营养器官上的表现具有性别和养分分配差异;繁殖代价延迟效应持续表现时间也具有性别差异。
  • 图  1  1年生枝条水平不同处理方式下簇毛槭1年生枝条长度对比

    实心点为雌性,空心点为雄性。 图中不同字母表示在P < 0.05水平上差异显著。下同。Solid point: female; hollow point: male. Varied letters denote significant differences at P < 0.05 level. Same as below.

    Figure  1.  Comparing the length of 1 year old new shoot under different treatments at shoot level for Acer barbinerve

    图  2  1年生枝条水平不同处理方式下簇毛槭叶片生物量对比

    Figure  2.  Comparing foliage biomass under different treatments at 1 year old new shoot level for Acer barbinerve

    图  3  2级侧枝水平不同处理方式下簇毛槭1年生枝条长度对比

    实心点为雌性,空心点为雄性. 图中不同字母表示在P < 0.05水平上差异。Solid point: female; hollow point: male. Varied letters denote significant differences at P < 0.05 level.

    Figure  3.  Comparing the length of 1 year old new shoot under different treatments at grade 2 lateral branch level for Acer barbinerve

    图  4  2级侧枝水平不同处理方式下簇毛槭叶片生物量对比

    Figure  4.  Comparing foliage biomass under different treatments at grade 2 lateral branch level for Acer barbinerve

    表  1  试验选取的簇毛槭样株情况

    Table  1.   Sample individual conditions of Acer barbinerve

    年份
    Year
    株数
    Tree number
    胸径
    DBH/mm
    树高
    Tree height/m
    冠幅东西
    Crown diameter of east-west/m
    冠幅南北
    Crown diameter of north-south/m
    雌株
    Female
    雄株
    Male
    雌株
    Female
    雄株
    Male
    雌株
    Female
    雄株
    Male
    雌株
    Female
    雄株
    Male
    2013 180 20.367a 19.176a 2.816a 2.543a 2.233a 2.051a 2.098a 2.085a
    2017 145 21.511a 20.282a 2.720a 2.444a 2.553a 2.114b 2.224a 1.920a
    注:不同字母表示在P < 0.05水平上差异显著。Note: different letters indicate significant difference at P < 0.05 level.
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    表  2  1年生枝条水平簇毛槭1年生枝条长度影响要素分析

    Table  2.   Analysis of influencing factors of the length of 1 year old new shoot at 1 year old shoot level for Acer barbinerve

    变异来源 Variance source 2013年花期
    Flowering season in 2013
    2013年果期
    Fruiting season in 2013
    2017年花期
    Flowering season in 2017
    2017年果期
    Fruiting season in 2017
    F P F P F P F P
    性别 Gender 0.01 0.908 35.81 0.001 1.84 0.175 15.36 0.001
    处理 Treatment 122.68 0.001 0.75 0.475 9.70 0.001 4.25 0.014
    性别 × 处理 Gender × treatment 12.93 0.001 7.62 0.001 17.33 0.001 6.26 0.002
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    表  3  1年生枝条水平簇毛槭叶片生物量影响要素分析

    Table  3.   Influencing factors of biomass of foliage at 1 year old new shoot level for Acer barbinerve

    变异来源 Variation source 2013年花期
    Flowering season in 2013
    2013年果期
    Fruiting season in 2013
    2017年花期
    Flowering season in 2017
    2017年果期
    Fruiting season in 2017
    F P F P F P F P
    性别 Gender 58.31 0.001 114.9 0.001 6.55 0.011 221.91 0.001
    处理 Treatment 22.82 0.001 107.85 0.001 218.36 0.001 140.45 0.001
    性别 × 处理 Gender × treatment 96.50 0.001 11.54 0.001 88.01 0.001 60.53 0.001
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    表  4  2级侧枝水平簇毛槭1年生枝条长度影响要素分析

    Table  4.   Influencing factors of the length of 1 year old new shoot at grade 2 lateral branch level for Acer barbinerve

    变异来源 Variation source 2013年花期
    Flowering season in 2013
    2013年果期
    Fruiting season in 2013
    2017年花期
    Flowering season in 2017
    2017年果期
    Fruiting season in 2017
    F P F P F P F P
    性别 Gender 0.81 0.369 25.01 0.001 2.85 0.092 0.20 0.656
    处理 Treatment 13.07 0.001 11.31 0.001 6.40 0.002 0.68 0.507
    性别 × 处理 Gender × treatment 2.85 0.058 3.35 0.036 4.39 0.013 5.04 0.007
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    表  5  2级侧枝水平簇毛槭叶片生物量影响要素分析

    Table  5.   Influencing factors of the biomass of foliage at grade 2 lateral branch level for Acer barbinerve

    变异来源 Variation source 2013年花期
    Flowering season in 2013
    2013年果期
    Fruiting season in 2013
    2017年花期
    Flowering season in 2017
    2017年果期
    Fruiting season in 2017
    F P F P F P F P
    性别 Gender 15.50 0.001 11.85 0.001 22.31 0.001 3.35 0.068
    处理 Treatment 19.14 0.001 1.94 0.145 17.95 0.001 16.60 0.001
    性别 × 处理 Gender × treatment 23.27 0.001 1.88 0.153 21.93 0.001 7.86 0.001
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    ZHAOGuang-jie, 李雪萍, 赵燕东, 李雪峰, 温俊宝, 常德龙, 鲁绍伟, 郑凌凌, 徐文铎, 刘金福, 匡文慧, 程占红, 王玉杰, 温俊宝, 张建国, 白陈祥, 张树文, 何正权, 赵广杰, 李增元, 洪伟, 余新晓, 何友均, 韩士杰, 李吉跃, 翟洪波, LUOWen-sheng, 宋湛谦, 朱天辉, 韩烈保, 吴庆利, 何承忠, 何兴元, 张路平, 吴斌, 骆有庆, 梁小红, 姜伟, 刘凤芹, 郭忠玲, 陈尔学, 骆有庆, 李俊清, 林秦文, 匡秋明, ]魏晓霞, FurunoTakeshi, 张志毅, ]陈玮, 黄文豪, 何静, 张养贞, 童书振, 陈发菊, 许志春, 胡伟华, 张璧光, 庞勇, 曾会明, 赵桂玲, 梁宏伟, 郑兴波, 崔国发, RENQian, 许志春, 张军, 安新民, 张振明, 李颖, PaulWolfgang, 杨凯, 侯伟, 雷渊才, 郑杰, 李福海, 赵广亮, 曹川健, 刘君, 李凤兰, 宋国正, 张有慧, 姚永刚, 董建生, 张全来, 李考学, 田桂芳, 李永波, 赫万成, 李长明, 张世玺.  毛白杨幼林间作效应研究 . 北京林业大学学报, 2006, 28(3): 81-85.
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-11-29
  • 修回日期:  2018-12-31
  • 网络出版日期:  2019-06-15
  • 刊出日期:  2019-08-01

雌雄异株植物簇毛槭繁殖代价延迟效应研究

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180360
    基金项目:  国家自然科学基金(31600480)
    作者简介:

    赵海艳。主要研究方向:繁殖生态学。Email:zhaohaiyan_2016@163.com 地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院

    通讯作者: 王娟,副教授。主要研究方向:繁殖生态学。Email:wangjuan@bjfu.edu.cn 地址:同上
  • 中图分类号: S718.3; Q945.5; S792.35

摘要: 目的植物将大部分资源用于繁殖活动时必将导致其对生长发育等其他功能的资源投入下降,生活史理论把这种现象称为繁殖代价。植物繁殖代价主要体现为当年繁殖资源投入与当年营养生长资源投入之间的权衡,以及当年繁殖资源投入与未来生长发育资源投入之间的权衡,这意味着植物的繁殖代价可能存在着一定的延迟效应。本文利用雌雄异株植物雌雄功能分离的属性,验证吉林蛟河针阔混交林中簇毛槭是否存在繁殖代价的延迟效应。方法2012年选取簇毛槭雌雄各90株,将不同性别植株分成3个处理组(A为对照组,B为摘除花朵即开花不结实组,C为摘除花蕾组)进行试验操作。2013年和2017年跟踪调查不同处理组中簇毛槭繁殖及生长状况。利用双因素方差分析检验不同处理方式下雌雄植株的1年生枝条长度和叶片生物量的差异显著性。结果2013年花期,在1年生枝条水平和2级侧枝水平上1年生枝条长度顺序为C组 > B组 > A组。其中雌株的B组和C组显著大于A组,雄株的处理组间差异显著。2013年花期,在1年生枝条水平和2级侧枝水平上雌株的叶片生物量顺序为C组 > B组 > A组;其中B组和C组显著大于A组。2017年花期,在1年生枝条水平雄株的叶片生物量顺序为C组 > B组 > A组,其中C组显著大于A组。结论构件水平影响着繁殖代价延迟效应的检测结果;雌雄异株树种簇毛槭的繁殖代价的延迟效应在营养器官上的表现具有性别和养分分配差异;繁殖代价延迟效应持续表现时间也具有性别差异。

English Abstract

赵海艳, 宋子龙, 徐萌, 黄云浩, 张新娜, 王娟. 雌雄异株植物簇毛槭繁殖代价延迟效应研究[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(8): 84-93. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180360
引用本文: 赵海艳, 宋子龙, 徐萌, 黄云浩, 张新娜, 王娟. 雌雄异株植物簇毛槭繁殖代价延迟效应研究[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(8): 84-93. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180360
Zhao Haiyan, Song Zilong, Xu Meng, Huang Yunhao, Zhang Xinna, Wang Juan. Delayed effects of reproductive costs in dioecious species Acer barbinerve[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(8): 84-93. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180360
Citation: Zhao Haiyan, Song Zilong, Xu Meng, Huang Yunhao, Zhang Xinna, Wang Juan. Delayed effects of reproductive costs in dioecious species Acer barbinerve[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(8): 84-93. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180360
  • 繁殖代价假说(Reproductive costs hypothesis)认为,环境中可被植物利用的资源是有限的,植物繁殖活动的资源投入和其他生命活动的资源投入之间势必会存在此消彼长的权衡关系,这种繁殖代价甚至会影响植物未来的繁殖活动和营养生长[1-2]。植物通过消耗未来的资源储备实现当前的繁殖成功,称之为繁殖代价的延迟效应[3-4]。延迟效应既表现为短期生长季内植物营养生长和繁殖活动减少,也表现为长期生长发育过程中未来繁殖活动减少、死亡率上升和营养生长量的下降[5]。植物存在繁殖代价的延迟效应已经被大量研究所证实。例如,加州七叶树(Aesculus californica)结实枝条上花芽的繁殖和营养芽的脱落明显晚于未结果枝条[6]。柃木(Eurya japonica)级别低的末端枝条营养生长多、开花较少,而级别高的末端枝条则开花较多、营养生长较少[7]。多年生草本春苦豆(Lathyrus vernus)连续3年去除花芽的情况下,检测到预期的繁殖代价延迟效应[8]。同时,一些研究未能证实繁殖代价延迟效应的存在。例如,植物繁殖控制试验显示多年生热带植物Calathea ovandensis的高繁殖力和低繁殖力个体在生长、存活和繁殖方面并没有明显差异[9]。辽吉侧金盏花(Adonis ramosa)主要将叶片光合产物储存在地下部分供未来生存和生长使用,很少用于果实生长,未能检测到预期的繁殖代价延迟效应[10]。由于不同植物器官的自组织化程度不同,同一物种的繁殖代价在不同构件水平上存在差异[11]。例如,北美山胡椒(Lindera benzoin)的繁殖代价在枝条和叶片水平上均能检测到[12];相反地,Rhamnus alpinus的繁殖代价仅在植株水平检测到,而在其他水平均未检测到[13]。因此,单一的构件水平有可能不利于繁殖代价的检测,需要从不同构件水平上对植物进行繁殖代价的研究,同时植株的发育阶段和繁殖时间的差异也需要被考虑[14-15]

    雌雄异株是植物个体水平上雌雄功能分离的一类繁育系统。虽然其仅占被子植物极少的比例,但却出现在大约一半的科中[16]。雄株仅需通过开花即可完成繁殖活动,而雌株则需要通过开花与结果才能完成繁殖活动[17];因此,当植物从环境中获取的可利用资源有限时,雌株分配给繁殖活动的资源量高于雄株,分配给营养生长的资源量则要少于雄株[18-19]。雌雄植株不同的繁殖资源分配方式将导致一系列生活史性状的差异[20]。例如,雌株比雄株具有更强的抗逆性[21]和资源竞争能力[22]。因此,雌雄异株植物成为检测植物繁殖代价的最佳模式物种[23]。本文以雌雄异株小乔木簇毛槭(Acer barbinerver)为研究物种,通过控制样株的繁殖活动,在2013年和2017年对簇毛槭的繁殖活动和营养生长情况进行调查,拟解决以下两个问题:(1)不同构件水平簇毛槭是否存在繁殖代价延迟效应;(2)若延迟效应存在,不同性别个体间这种延迟效应是否存在差异。本文旨在为进一步探讨簇毛槭的生长状况即适应环境的能力奠定基础。

    • 研究区地处吉林省蛟河林业实验管理局,位于长白山系张广才岭西南坡余脉,地理位置为43°57′ ~ 43°58′N、127°43′27″ ~ 127°44′40″E,海拔459 ~ 517 m。该地区气候状况为受季风影响的温带大陆性山地气候,年平均气温3.8 ℃,最热月日均温21.7 ℃,最冷月日均温− 18.6 ℃,年均降水量695.9 mm。土壤为山地暗棕色森林土。该地区植被类型属于典型的天然针阔叶混交林,植物资源丰富,共有923种,分属108科404属。主要树种包括:水曲柳(Fraxinus mandshurica)、白牛槭(Acer mandshuricum)、春榆(Ulmus davidiana var. japonica)、白桦(Betula platyphylla)、色木槭(Acer mono)、紫椴(Tilia amurensis)、蒙古栎(Quercus mongolica)、裂叶榆(Ulmus laciniata)、枫桦(Betula costata)、黄檗(Phellodendron amurense)、糠椴(Tilia mandshurica)、山杨(Populus davidiana)和红松(Pinus koraiensis)等[24]

      研究对象簇毛槭为槭树科(Aceraceae)槭属落叶小乔木,当年生枝淡绿色,被稀疏的微柔毛;多年生枝淡绿色或黄褐色,无毛。叶纸质,基部心脏形或近于心脏形,5裂;上面绿色,无毛,下面淡绿色,被白色的长硬毛及短柔毛。花黄绿色,单性,雌雄异株;雌花的花序由当年生具叶的小枝顶端生出,成总状花序;雄花成密伞花序,系由2年生无叶的老枝上生出。翅果淡绿色或黄绿色,翅长圆形,张开成钝角;花期4月,果期8—9月,每花序翅果5 ~ 7枚[25]

    • 2009年在研究区内建立42 hm2(500 m × 840 m)的样地,对样地内每一树胸径大于等于1 cm的植株进行挂牌标记。在样地内随机选取大小无显著差异的180株簇毛槭个体(雌雄各90株),样本植株个体情况如表1所示。2012年春季4月,通过对簇毛槭花期雌花和雄花的观察来辨别植株性别,分别标记雌、雄植株各90株,每个性别样株均分成3组(每组30株),A为对照组,不进行任何处理;B摘除花朵即开花不结实组;C摘除花蕾组。在2013至2017年连续进行同样处理。在2013和2017年4月和8月,每个样株标记5 ~ 10个2级侧枝,调查并记录所有标记2级侧枝水平上的1年生枝条长度和叶片数目及1年生枝条水平上的1年生枝条数目和叶片数目。1年生枝条的长度用数显游标卡尺进行测量。每个样株至少采集20片叶作为叶生物量测量的样品。花期和果期各进行1次1年生枝条长度、叶片数量的调查和叶片生物量样本的采集(在东南西北4个方位分别选取中间部位2级侧枝,采集2级侧枝中间的5片叶)。所有采集的样品均在80 ℃的烘箱内烘48 h至恒质量,用万分位天平测定烘干后样品的单叶生物量,计算每个标记2级侧枝的叶片生物量(2级侧枝叶片生物量 = 单叶生物量 × 1年生枝条上的叶片数 × 2级侧枝上1年生枝条数)。由于部分簇毛槭植株的死亡,使得2017年调查的簇毛槭的总样本数为145株(雌株86株、雄株59株)。

      表 1  试验选取的簇毛槭样株情况

      Table 1.  Sample individual conditions of Acer barbinerve

      年份
      Year
      株数
      Tree number
      胸径
      DBH/mm
      树高
      Tree height/m
      冠幅东西
      Crown diameter of east-west/m
      冠幅南北
      Crown diameter of north-south/m
      雌株
      Female
      雄株
      Male
      雌株
      Female
      雄株
      Male
      雌株
      Female
      雄株
      Male
      雌株
      Female
      雄株
      Male
      2013 180 20.367a 19.176a 2.816a 2.543a 2.233a 2.051a 2.098a 2.085a
      2017 145 21.511a 20.282a 2.720a 2.444a 2.553a 2.114b 2.224a 1.920a
      注:不同字母表示在P < 0.05水平上差异显著。Note: different letters indicate significant difference at P < 0.05 level.
    • 将性别和处理类型作为误差变异来源,分别对花期和果期1年生枝条水平和2级侧枝水平上1年生枝条长度和叶片生物量进行双因素方差分析,检验不同性别簇毛槭植株个体间繁殖代价的延迟效应差异是否显著,利用R 3.4.2软件进行数据处理和作图。

    • 1年生枝条水平双因素方差分析显示,性别对2013、2017年果期1年生枝条长度作用显著,处理方式仅对2013年果期1年生枝条长度无显著影响,性别和处理方式之间的交互作用对簇毛槭1年生枝条长度影响显著(表2)。

      表 2  1年生枝条水平簇毛槭1年生枝条长度影响要素分析

      Table 2.  Analysis of influencing factors of the length of 1 year old new shoot at 1 year old shoot level for Acer barbinerve

      变异来源 Variance source 2013年花期
      Flowering season in 2013
      2013年果期
      Fruiting season in 2013
      2017年花期
      Flowering season in 2017
      2017年果期
      Fruiting season in 2017
      F P F P F P F P
      性别 Gender 0.01 0.908 35.81 0.001 1.84 0.175 15.36 0.001
      处理 Treatment 122.68 0.001 0.75 0.475 9.70 0.001 4.25 0.014
      性别 × 处理 Gender × treatment 12.93 0.001 7.62 0.001 17.33 0.001 6.26 0.002

      2013年花期,雌株1年生枝条长度大小顺序为C组 > B组 > A组,其中B组和C组显著大于A组;雄株1年生枝条长度大小顺序为C组 > B组 > A组,不同处理组之间存在显著差异。2013年果期,雌株1年生枝条长度大小顺序为A组 > B组 > C组,其中A组显著大于C组;雄株1年生枝条长度大小顺序为C组 > B组 > A组,不同处理组之间差异不显著(图1)。

      图  1  1年生枝条水平不同处理方式下簇毛槭1年生枝条长度对比

      Figure 1.  Comparing the length of 1 year old new shoot under different treatments at shoot level for Acer barbinerve

      2017年花期,雌株1年生枝条长度大小顺序为B组 > C组 > A组,其中B组显著大于A组;雄株1年生枝条长度大小顺序为C组 > A组 > B组,其中C组显著大于A组和B组。2017年果期,雌株1年生枝条长度大小顺序为A组显著大于B组和C组;雄株1年生枝条长度大小顺序为C组 > A组 > B组,其中A组和C组显著大于B组(图1)。

    • 1年生枝条水平双因素方差分析显示,性别和处理方式对簇毛槭的叶片生物量影响显著;性别与处理方式之间的交互作用也对叶片生物量具有显著影响(表3)。

      表 3  1年生枝条水平簇毛槭叶片生物量影响要素分析

      Table 3.  Influencing factors of biomass of foliage at 1 year old new shoot level for Acer barbinerve

      变异来源 Variation source 2013年花期
      Flowering season in 2013
      2013年果期
      Fruiting season in 2013
      2017年花期
      Flowering season in 2017
      2017年果期
      Fruiting season in 2017
      F P F P F P F P
      性别 Gender 58.31 0.001 114.9 0.001 6.55 0.011 221.91 0.001
      处理 Treatment 22.82 0.001 107.85 0.001 218.36 0.001 140.45 0.001
      性别 × 处理 Gender × treatment 96.50 0.001 11.54 0.001 88.01 0.001 60.53 0.001

      2013年花期,雌株叶片生物量大小顺序为C组 >B组 > A组,其中C组显著大于B组和A组;雄株叶片生物量大小顺序为A组 > C组 > B组,不同处理组之间差异显著。2013年果期,雌株叶片生物量大小顺序为A组 > B组 > C组,其中A组和B组显著大于C组;雄株叶片生物量大小顺序为B组 > A组 > C组,其中B组和A组显著大于C组(图2)。

      图  2  1年生枝条水平不同处理方式下簇毛槭叶片生物量对比

      Figure 2.  Comparing foliage biomass under different treatments at 1 year old new shoot level for Acer barbinerve

      2017年花期,雌株叶片生物量大小顺序为B组 >C组 > A组,不同处理组之间差异显著;雄株叶片生物量大小顺序为C组 > B组 > A组,其中C组显著大于A组和B组。2017年果期,雌株叶片生物量大小顺序为A组 > B组 > C组,不同处理组之间差异显著;雄株叶片生物量大小顺序为B组 > A组 > C组,不同处理组之间差异显著(图2)。

    • 2级侧枝水平双因素方差分析显示,性别仅对2013年果期1年生枝条长度影响显著,处理方式仅对2017年果期1年生枝条长度无显著影响,性别和处理方式之间的交互作用对2013年果期、2017年的花期与果期1年生枝条长度影响显著(表4)。

      表 4  2级侧枝水平簇毛槭1年生枝条长度影响要素分析

      Table 4.  Influencing factors of the length of 1 year old new shoot at grade 2 lateral branch level for Acer barbinerve

      变异来源 Variation source 2013年花期
      Flowering season in 2013
      2013年果期
      Fruiting season in 2013
      2017年花期
      Flowering season in 2017
      2017年果期
      Fruiting season in 2017
      F P F P F P F P
      性别 Gender 0.81 0.369 25.01 0.001 2.85 0.092 0.20 0.656
      处理 Treatment 13.07 0.001 11.31 0.001 6.40 0.002 0.68 0.507
      性别 × 处理 Gender × treatment 2.85 0.058 3.35 0.036 4.39 0.013 5.04 0.007

      2013年花期,雌株1年生枝条长度大小顺序为C组 > B组 > A组,不同处理组之间差异不显著;雄株1年生枝条长度大小顺序为C组 > B组 > A组,其中B组和C组显著大于A组。2013年果期,雌株1年生枝条长度大小顺序为C组 > A组 > B组,其中C组显著大于A组和B组;雄株1年生枝条长度大小顺序为C组 > B组 > A组,其中C组显著大于A组(图3)。

      图  3  2级侧枝水平不同处理方式下簇毛槭1年生枝条长度对比

      Figure 3.  Comparing the length of 1 year old new shoot under different treatments at grade 2 lateral branch level for Acer barbinerve

      2017年花期,雌株1年生枝条长度大小顺序为C组 > B组 > A组,不同处理组之间差异不显著;雄株1年生枝条长度大小顺序为C组 > A组 > B组,其中C组显著大于B组。2017年果期,雌株1年生枝条长度大小顺序为B组 > C组 > A组,不同处理组之间差异不显著;雄株1年生枝条长度大小顺序为C组 > A组 > B组,不同处理组之间差异不显著(图3)。

    • 2级侧枝水平双因素方差分析显示,性别仅对2017年果期叶片生物量影响不显著,处理方式仅对2013年果期叶片生物量无显著影响,性别和处理方式之间的交互作用仅对2013年果期簇毛槭的叶片生物量影响不显著(表5)。

      表 5  2级侧枝水平簇毛槭叶片生物量影响要素分析

      Table 5.  Influencing factors of the biomass of foliage at grade 2 lateral branch level for Acer barbinerve

      变异来源 Variation source 2013年花期
      Flowering season in 2013
      2013年果期
      Fruiting season in 2013
      2017年花期
      Flowering season in 2017
      2017年果期
      Fruiting season in 2017
      F P F P F P F P
      性别 Gender 15.50 0.001 11.85 0.001 22.31 0.001 3.35 0.068
      处理 Treatment 19.14 0.001 1.94 0.145 17.95 0.001 16.60 0.001
      性别 × 处理 Gender × treatment 23.27 0.001 1.88 0.153 21.93 0.001 7.86 0.001

      2013年花期,雌株叶片生物量大小顺序为C组 > B组 > A组,其中C组和B组显著大于A组;雄株叶片生物量大小顺序为C组 > A组 > B组,其中C组和A组显著大于B组。2013年果期,雌株叶片生物量大小顺序为C组 > A组 > B组,不同处理组之间差异不显著;雄株叶片生物量大小顺序为B组 > C组 > A组,不同处理组之间差异不显著(图4)。

      图  4  2级侧枝水平不同处理方式下簇毛槭叶片生物量对比

      Figure 4.  Comparing foliage biomass under different treatments at grade 2 lateral branch level for Acer barbinerve

      2017年花期,雌株叶片生物量大小顺序为B组 > C组 > A组,其中B组和C组显著大于A组;雄株叶片生物量大小顺序为A组 > C组 > B组,不同处理组之间差异不显著。2017年果期,雌株叶片生物量大小顺序为B组 > C组 > A组,其中B组显著大于C组和A组;雄株叶片生物量大小顺序为B组 > C组 > A组,不同处理组之间差异不显著(图4)。

    • 多年生植物(尤其木本植物)的营养生长与繁殖活动通常在时间上相互重叠,与此同时存活和储藏等生命活动也需要大量的资源投入[26-28]。因此,去除繁殖器官减少植物对繁殖功能投入,节省下来的资源既可分配给营养生长也可分配给防御及其他生命活动[29-30]。一些研究表明,构件水平影响着繁殖代价的延迟效应的检测[15]。本文与前人的研究结论一致,发现构件水平影响着繁殖代价延迟效应的检测结果,簇毛槭繁殖代价的延迟效应仅在1年生枝条水平上检测到(2013年花期,在1年生枝条水平上簇毛槭B组(开花不结实组)和C组(摘除花蕾组)的1年生枝条长度显著高于A组(对照组))。全缘冬青(Ilex integra)繁殖代价的延迟效应仅在枝条水平上有所发现[31]。Bañuelos等人[13]对高山鼠李(Rhamnus alpinus)繁殖代价的控制试验在枝条和植株水平上发现繁殖代价的延迟效应,而并未在树枝水平发现此效应。这意味着在降低繁殖代价的情况下,簇毛槭将节省下来的资源分配给营养生长;但由于构件水平的自组织化程度的差异,簇毛槭繁殖代价延迟效应在不同构件水平上的表现不同。因此,植物繁殖代价的延迟效应可能会随着构件水平的自组织化程度而改变[14,32]。这也在一定程度上支持了以往的研究结论[33-34]

      雌雄异株植物生长发育过程中在形态特征、生理和生活史方面普遍存在性别差异[35-36],这可能是由不同性别的资源分配模式差异所导致的[37]。Midgley[38]通过对木百合属(Leucadendron)植物的研究发现,雄株有相较于雌株更多的1年生枝条长度和更少的叶片生物量。对深裂钓樟(Lindera triloba)的研究发现,雄株较雌株有更大的叶面积和更高的叶片干物质含量[39]。本文的研究结果发现,雌雄异株树种簇毛槭的繁殖代价的延迟效应在营养器官上的表现具有性别差异。簇毛槭雌株1年生枝条长度仅在1年生枝条水平上检测到繁殖代价的延迟效应,而叶片生物量在两个水平(1年生枝条水平和2级侧枝水平)上均能检测到。而雄株的1年生枝条长度和叶片生物量均仅在1年生枝条水平上检测到繁殖代价的延迟效应。雌株普遍比雄株具有更高的繁殖投入,同时繁殖代价的延迟效应也更加明显[31,39]。Zunzunegui等人[40]对繁殖代价的研究发现,雌株的延迟效应较雄株持续的时间更长,而Milla等人[41]对乳香黄连木(Pistacia lentiscus)的研究发现,雌株和雄株繁殖代价延迟效应的持续表现时间无性别差异。而本文的研究结果表明,繁殖代价延迟效应持续表现时间具有性别差异,雌株仅在2013年花期检测到繁殖代价的延迟效应,而雄株在2013年花期的1年生枝条长度和2017年花期的叶片生物量均检测到预期的繁殖代价的延迟效应。这可能由于雌性个体具有更高的资源利用能力或对自己较高的繁殖代价具有一定的补偿机制。因此随着试验操作时间的推移,雌树在具有较高繁殖代价的同时,也保持了较高的营养生长,至使繁殖代价的延迟效应在试验操作后期检测失败[15]

      雌雄异株植物养分分配的差异也影响繁殖代价延迟效应的检测。经调查发现在1年生枝条水平上,2013年C组摘除花蕾的试验操作使得花期雄株的1年生枝条长度大于雌株,而果期雌株大于雄株;在2级侧枝水平上,2013年B组摘除花朵和C组摘除花蕾的试验操作使得花期雄株的1年生枝条长度大于雌株,而果期雌株大于雄株。与前人的研究发现相似,Siparuna grandiflora的资源分配模式表明在大多数的雌雄异株植物中,雄株在开花初期分配更多的生物量用于繁殖,开的花小而多,而雌株则在较晚的时候分配更多的生物量用于繁殖,即在果实生长时,雌株分配更多的资源用于繁殖活动[42]。对Mercurialis annua的研究也发现,雄株和雌株的养分分配时间模式不同。在早期阶段,雌株比雄株分配更多的生殖资源,但到果实生长期,这一养分分配模式发生了变化,雌雄株在不同的繁殖代价压力下,做出适应环境的表现[43]。有研究者对杞柳(Salix integra)的研究发现,雌株虽比雄株具有更高的繁殖资源投入,但其营养资源投入与雄株相比并未减少[44],表明雌株可能存在其他补偿机制[45]。有关复叶槭(Acer negundo)的研究显示,在湿润年份,雌株较雄株具有更高的生长速率和更低的碳同位素成分(δ13C),表明雌株资源利用效率更高[46]。雌株的叶绿素含量比雄株高[47],加之含有叶绿素的繁殖器官也参与光合制造有机物的过程[48-49],雌株的这些光合生理特性,都是雌株对自身具有较高繁殖代价而进行的一种补偿机制。

      构件水平影响着繁殖代价延迟效应的检测结果;雌雄异株树种簇毛槭的繁殖代价的延迟效应在营养器官上的表现具有性别和养分分配差异;繁殖代价延迟效应持续表现时间也具有性别差异。

参考文献 (49)

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