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不同地理种源云南松幼苗生物量分配及其异速生长

李鑫 李昆 段安安 崔凯 高成杰

李鑫, 李昆, 段安安, 崔凯, 高成杰. 不同地理种源云南松幼苗生物量分配及其异速生长[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(4): 41-50. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180371
引用本文: 李鑫, 李昆, 段安安, 崔凯, 高成杰. 不同地理种源云南松幼苗生物量分配及其异速生长[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(4): 41-50. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180371
Li Xin, Li Kun, Duan Anan, Cui Kai, Gao Chengjie. Biomass allocation and allometry of Pinus yunnanensis seedlings from different provenances[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(4): 41-50. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180371
Citation: Li Xin, Li Kun, Duan Anan, Cui Kai, Gao Chengjie. Biomass allocation and allometry of Pinus yunnanensis seedlings from different provenances[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(4): 41-50. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180371

不同地理种源云南松幼苗生物量分配及其异速生长

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180371
基金项目: 中国林业科学研究院基本科研业务专项(CAFYBB2017SY030),“十二五”农村领域国家科技计划(2015BAD07B0404)
详细信息
    作者简介:

    李鑫。主要研究方向:林木遗传育种。Email:li1545194196@163.com 地址:650224 云南省昆明市盘龙区白龙寺

    通讯作者:

    高成杰,助理研究员。主要研究方向:森林培育。Email:gcj1986113@163.com 地址:同上

  • 中图分类号: S791.257

Biomass allocation and allometry of Pinus yunnanensis seedlings from different provenances

  • 摘要: 目的云南松地理种源间存在着丰富的遗传变异,研究不同种源间云南松子代幼苗生物量及其异速生长,以期深入了解云南松幼苗生物量分配在不同种源间的变异。方法通过容器植苗,采用单因素随机区组设计,比较了9个地理种源云南松子代幼苗生物量及其分配的差异及其与种源地理、气候因子的关系,并运用标准化主轴回归分析了云南松幼苗各器官在种源间的异速生长关系。结果云南松幼苗生物量及其分配在种源间具有显著差异,其中永仁种源茎和叶以及总生物量最大,但根生物量及其分配比最小,云龙种源各器官生物量和总生物量较小,但具有最大的叶生物量分配比。生物量及其分配受种源地理气候因子不同程度的影响,其中以海拔和年均温影响较大。云南松各器官间的异速生长关系在种源间发生了显著变化,同样的情况在器官生物量与个体大小之间也有发生。结论尽管物种相同,云南松幼苗各器官生物量在种源间的分配关系无一致的协同变化规律,体现了云南松子代幼苗因不同种源地理气候因子长期影响而形成生物量分配模式上的遗传变异。
  • 图  1  不同地理种源云南松苗期生物量分配比

    不同字母代表差异显著(P < 0.05)。下同。Different letters indicate significant difference (P < 0.05). The same below.

    Figure  1.  Biomass allocation ratio of Pinus yunnanensis seedlings from different geographical provenances

    表  1  云南松9个种源地理位置及气温和降水量

    Table  1.   Geographical location, air temperature, and precipitation of the sites for the 9 provenances of Pinus yunnanensis

    种源
    Provenance
    海拔
    Elevation/m
    纬度
    Latitude
    经度
    Longitude
    年均温
    Mean annual temperature/℃
    年降雨量
    Annual precipitation/mm
    YR 2 057 26°20′24″N 101°36′00″E 14.8 830.7
    YL 2 512 25°52′12″N 99°17′24″E 13.2 879.5
    XC 2 610 27°52′12″N 102°00′36″E 16.9 937.7
    HZ 2 322 26°00′24″N 103°24′00″E 12.7 817.7
    CY 2 046 28°37′12″N 97°21′00″E 14.9 791.3
    CH 805 24°00′51″N 105°55′48″E 19.2 1 340.7
    XP 1 606 24°04′12″N 102°04′12″E 17.9 869.0
    LF 1 925 25°07′48″N 101°54′00″E 15.9 930.5
    SB 1 663 24°22′12″N 101°39′00″E 15.1 927.0
    注:YR. 云南永仁;YL. 云南云龙;XC. 四川西昌;HZ. 云南会泽;CY. 西藏察隅;CH. 贵州册亨;XP. 云南新平;LF. 云南禄丰;SB. 云南双柏。下同。Notes: YR, Yunnan Yongren; YL, Yunnan Yunlong; XC, Sichuan Xichang; HZ, Yunnan Huize; CY, Xizang Chayu; CH, Guizhou Ceheng; XP, Yunnan Xinping; LF, Yunnan Lufeng; SB, Yunnan Shuangbai. The same below.
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    表  2  不同种源间云南松幼苗生物量及其分配的方差分析

    Table  2.   Variance analysis for biomass and its allocation of Pinus yunnanensis seedlings from different provenances

    测定项目 Measuring item   SS df MS F P
    根生物量 Root biomass 0.520 8 0.065 1.539 0.159
    茎生物量 Stem biomass 6.595 8 0.824 26.638 < 0.001
    叶生物量 Leaf biomass 1.586 8 0.198 3.961 0.001
    地上生物量 Aboveground biomass 2.174 8 0.272 8.250 < 0.001
    总生物量 Total biomass 1.613 8 0.202 7.635 < 0.001
    根分配比 Root allocation ratio 1.928 8 0.241 10.602 < 0.001
    叶分配比 Leaf allocation ratio 2.218 8 0.277 19.674 < 0.001
    茎分配比 Stem allocation ratio 0.213 8 0.027 2.395 0.024
    根冠比 Root-shoot ratio 2.624 8 0.328 8.623 < 0.001
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    表  3  不同地理种源云南松苗期生物量

    Table  3.   Biomass of Pinus yunnanensis seedlings from different geographical provenances g

    种源
    Provenance

    Root

    Stem

    Leaf
    地上部分生物量
    Aboveground biomass
    总生物量
    Total biomass
    YR 0.015 2 ± 0.003 6a 0.095 2 ± 0.025 5c 0.125 0 ± 0.033 5a 0.220 2 ± 0.059 1d 0.235 4 ± 0.060 8d
    YL 0.016 6 ± 0.003 6a 0.010 0 ± 0.004 3a 0.063 9 ± 0.022 4d 0.073 8 ± 0.026 4a 0.090 4 ± 0.034 7a
    XC 0.020 0 ± 0.007 9ab 0.012 8 ± 0.003 7ab 0.062 6 ± 0.034 6d 0.075 3 ± 0.037 0a 0.095 3 ± 0.042 4a
    HZ 0.019 0 ± 0.006 3ab 0.010 0 ± 0.002 3a 0.067 2 ± 0.013 4cd 0.077 2 ± 0.015 1a 0.096 2 ± 0.017 6a
    CY 0.022 8 ± 0.003 8ab 0.012 5 ± 0.003a 0.064 4 ± 0.021 4d 0.076 9 ± 0.024 7a 0.099 7 ± 0.030 5a
    CH 0.026 5 ± 0.014 3b 0.023 6 ± 0.008 4ab 0.124 8 ± 0.027 2a 0.148 4 ± 0.033 7c 0.174 9 ± 0.045 4c
    XP 0.027 5 ± 0.012 5b 0.018 8 ± 0.006 2ab 0.099 8 ± 0.028 7ab 0.118 6 ± 0.033 5bc 0.146 1 ± 0.038 9bc
    LF 0.020 4 ± 0.009 9ab 0.029 3 ± 0.004 7b 0.092 9 ± 0.036 9bc 0.122 3 ± 0.063 6bc 0.142 7 ± 0.062 8bc
    SB 0.017 1 ± 0.009 6a 0.015 9 ± 0.005 2ab 0.089 1 ± 0.030 1bcd 0.105 1 ± 0.035 2ab 0.122 1 ± 0.044 1ab
    注:数值为平均值 ± 标准差;同列不同字母表示差异显著(P < 0.05)。下同。Notes: numerical value is M ± SD; different letters in the same row indicate significant difference (P < 0.05).The same below.
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    表  4  不同地理种源云南松苗期各器官间的相关生长指数(斜率)、等速生长及共同斜率(指数)检验

    Table  4.   Scaling exponent (slope), the test of isometry and common slope (index) among each organ of Pinus yunnanensis seedlings from different geographical provenances

    参数
    Parameter
    种源
    Provenance
    相关生长指数(斜率) Scaling exponent (slope) 等速生长检验 Test of isometry
    R2 P α 95%CI F P
    叶(y)−茎(x
    Leaf (y)−stem (x)
    YR 0.979 0.000 0.584 1a 0.527 8 ~ 0.646 4 153.231 0.000
    YL 0.704 0.001 1.508 8c 1.037 4 ~ 2.194 6 6.042 0.034
    XC 0.029 0.597
    HZ 0.776 0.000 0.972 4b 0.700 6 ~ 1.249 6 0.035 0.856
    CY 0.837 0.000 1.533 2c 1.258 2 ~ 1.829 5 11.929 0.006
    CH 0.744 0.000 1.256 8bc 0.986 3 ~ 1.482 1 2.077 0.180
    XP 0.609 0.003 1.017 2b 0.863 4 ~ 1.259 5 0.007 0.933
    LF 0.124 0.262
    SB 0.745 0.000 1.380 1bc 0.973 6 ~ 1.556 4 4.208 0.067
    无共同斜率
    No common slope
    t = 55.134 P = 0.001
    叶(y)−根(x
    Leaf (y)−root (x)
    YR 0.866 0.000 0.955 3b 0.740 0 ~ 1.233 1 0.156 0.701
    YL 0.961 0.000 0.678 6a 0.590 5 ~ 0.779 9 40.247 0.000
    XC 0.198 0.147
    HZ 0.350 0.043 0.749 2ab 0.436 1 ~ 1.287 2 1.319 0.278
    CY 0.348 0.044 0.976 4b 0.567 8 ~ 1.679 1 0.009 0.927
    CH 0.833 0.000 0.687 5a 0.517 3 ~ 0.913 8 8.781 0.014
    XP 0.494 0.011 0.517 4a 0.319 4 ~ 0.837 9 9.906 0.010
    LF 0.014 0.715
    SB 0.858 0.000 0.784 1ab 0.603 1 ~ 1.019 4 4.249 0.066
    无共同斜率
    No common slope
    t = 16.83 P = 0.029
    茎(y)−根(x
    Stem (y)−root (x)
    YR 0.904 0.000 1.635 4a 1.317 0 ~ 2.030 8 27.330 0.000
    YL 0.688 0.001 0.449 8bc 0.306 2 ~ 0.660 5 25.170 0.001
    XC 0.427 0.021 0.345 8c 0.207 5 ~ 0.576 2 28.303 0.000
    HZ 0.478 0.013 0.770 5b 0.472 4 ~ 0.925 7 10.333 0.009
    CY 0.467 0.017 0.636 9bc 0.473 1 ~ 0.987 1 12.440 0.005
    CH 0.748 0.000 0.547 1bc 0.386 7 ~ 0.774 0 16.251 0.002
    XP 0.541 0.006 0.508 6bc 0.320 8 ~ 0.806 4 11.567 0.007
    LF 0.211 0.133
    SB 0.694 0.001 0.568 1bc 0.388 2 ~ 0.831 4 11.593 0.007
    无共同斜率
    No common slope
    t = 42.584 P = 0.001
    地上(y)−地下(x
    Aboveground (y)−
    underground (x)
    YR 0.885 0.000 1.156 9a 0.913 2 ~ 1.465 7 1.863 0.202
    YL 0.960 0.000 0.614 5bc 0.533 8 ~ 0.707 6 63.662 0.000
    XC 0.149 0.215
    HZ 0.374 0.034 0.743 2abc 0.436 6 ~ 1.265 0 1.450 0.256
    CY 0.357 0.040 0.900 9abc 0.525 7 ~ 1.544 1 0.170 0.689
    CH 0.846 0.000 0.648 8bc 0.493 8 ~ 0.852 5 12.933 0.005
    XP 0.531 0.007 0.502 2c 0.315 2 ~ 0.800 0 11.814 0.006
    LF 0.087 0.353
    SB 0.863 0.000 0.730 7bc 0.586 1 ~ 1.069 3 7.415 0.021
    无共同斜率
    No common slope
    t = 20.683 P = 0.012
    注:同列不同字母表示SMA斜率差异显著(P < 0.05)。下同。Notes: different letters in the same row indicate the slope of SMA is significant difference (P < 0.05). The same below.
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    表  5  不同地理种源云南松苗期各器官(y)与个体大小(x)之间的相关生长指数(斜率)、等速生长及共同斜率(指数)检验

    Table  5.   Scaling exponent (slope), the test of isometry and common slope (index) between each organ (y) and individual size (x) of Pinus yunnanensis seedlings from different geographical provenances

    参数  
    Parameter  
    种源
    Provenance
    相关生长指数(斜率) Scaling exponent (slope) 等速生长检验 Test of isometry
    R2 P α 95%CI F P

    Root
    YR 0.898 0.000 0.876 6a 0.701 5 ~ 1.095 4 1.717 0.219
    YL 0.974 0.000 1.512 5b 1.350 4 ~ 1.694 0 69.705 0.000
    XC 0.013 0.724
    HZ 0.577 0.004 1.351 8ab 0.867 7 ~ 2.106 1 2.216 0.167
    CY 0.543 0.006 1.183 2ab 0.747 0 ~ 1.873 9 0.625 0.447
    CH 0.896 0.000 1.454 7b 1.160 8 ~ 1.822 9 14.109 0.004
    XP 0.779 0.000 1.828 8b 1.320 4 ~ 2.533 0 18.560 0.002
    LF 0.305 0.063
    SB 0.906 0.000 1.315 0ab 1.060 9 ~ 1.629 8 0.041 0.843
    无共同斜率
    No common slope
    t = 18.474 0.017

    Stem
    YR 0.994 0.000 1.433 6a 1.357 0 ~ 1.514 5 222.738 0.000
    YL 0.761 0.000 0.680 2c 0.485 2 ~ 0.953 8 6.525 0.029
    XC 0.406 0.026 0.588 2c 0.349 9 ~ 0.988 8 5.202 0.046
    HZ 0.842 0.000 1.041 6b 0.790 1 ~ 1.373 1 0.105 0.752
    CY 0.853 0.000 0.753 5bc 0.576 9 ~ 0.984 3 5.586 0.040
    CH 0.813 0.000 0.795 8bc 0.589 6 ~ 1.074 2 2.842 0.123
    XP 0.730 0.000 0.930 2bc 0.649 9 ~ 1.331 3 0.194 0.669
    LF 0.618 0.002 1.527 6a 1.000 9 ~ 1.531 5 5.986 0.039
    SB 0.803 0.000 0.747 1bc 0.549 1 ~ 1.016 4 4.439 0.061
    无共同斜率
    No common slope
    t = 51.301 P = 0.001

    Leaf
    YR 0.995 0.000 0.837 4a 0.796 4 ~ 0.880 5 62.708 0.000
    YL 0.993 0.000 1.026 4b 0.967 6 ~ 1.088 8 0.967 0.349
    XC 0.695 0.001 2.616 6c 1.789 6 ~ 3.825 8 40.930 0.000
    HZ 0.947 0.000 1.012 8b 0.861 4 ~ 1.190 9 0.031 0.865
    CY 0.960 0.000 1.155 3b 1.003 5 ~ 1.330 0 5.217 0.045
    CH 0.987 0.000 1.000 1b 0.923 2 ~ 1.083 5 0.000 0.997
    XP 0.904 0.000 0.946 1ab 0.762 0 ~ 1.174 8 0.320 0.584
    LF 0.643 0.002 1.238 4ab 0.822 4 ~ 1.865 0 1.301 0.281
    SB 0.990 0.000 1.031 1b 0.960 0 ~ 1.107 4 0.911 0.362
    无共同斜率
    No common slope
    t = 40.716 P = 0.001
    地上
    Aboveground
    YR 1.000 0.000 1.014 1b 0.998 9 ~ 1.029 6 4.257 0.066
    YL 0.998 0.000 0.929 5c 0.902 0 ~ 0.957 8 29.563 0.000
    XC 0.753 0.000 1.380 1a 0.979 0 ~ 1.945 5 4.350 0.064
    HZ 0.958 0.000 1.004 7bc 0.870 0 ~ 1.160 1 0.005 0.944
    CY 0.964 0.000 1.053 0b 0.921 1 ~ 1.203 7 0.735 0.411
    CH 0.994 0.000 0.943 9c 0.894 6 ~ 0.995 9 5.751 0.037
    XP 0.929 0.000 0.918 4c 0.762 1 ~ 1.106 8 1.023 0.336
    LF 0.910 0.000 1.161 9ab 0.942 4 ~ 1.432 7 2.531 0.143
    SB 0.995 0.000 0.960 9bc 0.916 0 ~ 1.007 9 2.676 0.136
    无共同斜率
    No common slope
    t = 30.742 P = 0.001
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    表  6  云南松种源地理、气候因子与苗期生物量的相关性

    Table  6.   Spearman correlation coefficients between geo-climatic parameters and biomass of Pinus yunnanensis seedlings

    地理、气候因子
    Geo-climatic parameter
    生物量
    Biomass
    生物量分配比
    Biomass allocation ratio
    根冠比
    Root-shoot ratio

    Root

    Stem

    Leaf
    地上
    Aboveground

    Total

    Root

    Stem

    Leaf
    经度
    Longitude
    − 0.090 − 0.028 − 0.369** − 0.240* − 0.244* 0.284* 0.095 − 0.288** 0.238*
    纬度
    Latitude
    0.127 0.077 0.377** 0.271* 0.279* − 0.162 0.015 0.105 − 0.118
    海拔
    Elevation
    − 0.355** − 0.066 − 0.496** − 0.338** − 0.364** 0.237* 0.058 − 0.227* 0.195
    年均温
    Mean annual temperature
    0.314** 0.055 0.363** 0.225* 0.265* 0.003 − 0.013 0.009 0.026
    年降雨量
    Annual precipitation
    0.191 − 0.071 0.346** 0.175 0.198 − 0.095 − 0.131 0.182 − 0.077
    注:*表示在P < 0.05水平上差异显著,**表示P < 0.01水平上差异显著。Notes: * means significant difference at P < 0.05 level, ** means extremely significant difference at P < 0.01 level.
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-11-09
  • 修回日期:  2019-02-25
  • 刊出日期:  2019-04-01

不同地理种源云南松幼苗生物量分配及其异速生长

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180371
    基金项目:  中国林业科学研究院基本科研业务专项(CAFYBB2017SY030),“十二五”农村领域国家科技计划(2015BAD07B0404)
    作者简介:

    李鑫。主要研究方向:林木遗传育种。Email:li1545194196@163.com 地址:650224 云南省昆明市盘龙区白龙寺

    通讯作者: 高成杰,助理研究员。主要研究方向:森林培育。Email:gcj1986113@163.com 地址:同上
  • 中图分类号: S791.257

摘要: 目的云南松地理种源间存在着丰富的遗传变异,研究不同种源间云南松子代幼苗生物量及其异速生长,以期深入了解云南松幼苗生物量分配在不同种源间的变异。方法通过容器植苗,采用单因素随机区组设计,比较了9个地理种源云南松子代幼苗生物量及其分配的差异及其与种源地理、气候因子的关系,并运用标准化主轴回归分析了云南松幼苗各器官在种源间的异速生长关系。结果云南松幼苗生物量及其分配在种源间具有显著差异,其中永仁种源茎和叶以及总生物量最大,但根生物量及其分配比最小,云龙种源各器官生物量和总生物量较小,但具有最大的叶生物量分配比。生物量及其分配受种源地理气候因子不同程度的影响,其中以海拔和年均温影响较大。云南松各器官间的异速生长关系在种源间发生了显著变化,同样的情况在器官生物量与个体大小之间也有发生。结论尽管物种相同,云南松幼苗各器官生物量在种源间的分配关系无一致的协同变化规律,体现了云南松子代幼苗因不同种源地理气候因子长期影响而形成生物量分配模式上的遗传变异。

English Abstract

李鑫, 李昆, 段安安, 崔凯, 高成杰. 不同地理种源云南松幼苗生物量分配及其异速生长[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(4): 41-50. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180371
引用本文: 李鑫, 李昆, 段安安, 崔凯, 高成杰. 不同地理种源云南松幼苗生物量分配及其异速生长[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(4): 41-50. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180371
Li Xin, Li Kun, Duan Anan, Cui Kai, Gao Chengjie. Biomass allocation and allometry of Pinus yunnanensis seedlings from different provenances[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(4): 41-50. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180371
Citation: Li Xin, Li Kun, Duan Anan, Cui Kai, Gao Chengjie. Biomass allocation and allometry of Pinus yunnanensis seedlings from different provenances[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(4): 41-50. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180371
  • 生物量是植物的基本生物学特征和功能性状之一,反映了植物的物质积累状况和对环境资源利用的能力[1-2]。植物生物量及其在各器官(根、茎、叶)的分配受遗传特性和环境因素共同影响[3-5]。由于遗传差异,不同植物物种在根、茎、叶之间的生物量及其分配比具有很大的多样性[6-8],这种差异甚至反映在种内[9-11]和半同胞家系中[5]。植物各器官生物量与总生物量以及不同器官生物量之间的关系通常表现为异速生长关系,这种关系广泛存在于植物中,能够揭示植物器官生物量分配生物学特征间与尺度无关的内在规律[12-13],并且考虑到了植株大小对生物量分配的影响,在分析植物体构件结构与功能上得到了大量应用,尤其在研究植物体器官生物量之间的相对生长关系方面最为常见[8,14],已成为研究生物量分配的重要手段。尽管如此,异速生长关系在反映物种间生长、生物量分配或生理上的遗传变异方面的应用并不多[5,7]。虽然物种间或物种内生物量分配上会存在遗传变异,但这种变异可能仅仅是由于个体大小变异而引起的生物量分配差异[11,15]。通过异速生长分析比较不同种源或不同家系之间植物各器官的生长关系,判别器官之间或器官与个体大小之间异速生长轨迹是否发生改变,为更深入地揭示植物生长和生物量分配上的遗传效应奠定理论基础[16-18]

    云南松(Pinus yunnanensis)是我国西南地区的特有树种,广泛分布于23° 00′~ 29° 00′N、98°30′ ~ 106°00′ E的西藏东南部、四川西南部、贵州西部、广西西部及云南大部分地区,是我国西南地区荒山造林的先锋树种和主要的用材树种,也是组成滇黔桂亚热带山地针叶林植被的主要成分之一,具有较高的生态效益和经济价值[19]。近年来,云南松林分表现出衰退现象,一些优良种质资源逐渐减少[20],因此迫切需要对云南松遗传资源开展科学有效的保护。了解云南松遗传变异是制定科学保护策略的前提,也是云南松优良种源和优良家系选择的基础。利用形态性状来研究遗传变异是比较快速简便的方法,因此前期主要从苗高和地径等性状来研究云南松子代在种源间的变异,并以此为基础,进行种源间生长量的早期选择[21-24]。而从生物量分配的角度分析不同地理种源云南松苗期变异的研究并不多,尤其是各器官之间的相对生长关系在种源间的遗传变异仍未见报道。本研究以来自9个不同地理种源的216株云南松实生苗为研究对象,通过对各器官生物量进行测定,比较生物量及其分配在种源间的差异;同时结合种源地理、气候因子分析各因子与云南松子代苗期生物量及其分配的关系;并建立各种源子代苗期异速生长方程,从异速生长指数上分析云南松子代幼苗生长在种源间的变异,探讨云南松幼苗生物量分配在种源间的差异是否来源于器官之间不同的异速生长速率,以期深入了解云南松幼苗生物量分配在不同种源间的变异,对今后开展云南松优良种源的早期选择提供理论基础。

    • 供试材料分别为9个地理种源云南松当年生混合种子。根据云南松种源区划,选择云南永仁、云龙、会泽、新平、禄丰、双柏、四川西昌、贵州册亨和西藏察隅9个云南松地理种源,于2017年12月至2018年2月进行实地调查,确定种源区内采种林分。入选林分为云南松天然林,林分郁闭度在0.7以上,面积大于10 hm2,林分平均年龄为25 ~ 50年。在候选林分中,设立样地进行调查,样地面积为调查面积的1% ~ 2%。按照优树入选原则,每个种源地入选30株优树,优树年龄大于25年,优树之间相距50 m以上。通过人工爬树或高枝剪采集当年生云南松球果,每个优树采集球果不少于20个,并记录优树所处地理位置和海拔,之后将每个种源地的30株优树种子等量混合作为该种源地种子。各种源地理、气候因子见表1,其中海拔、经纬度均为各种源30株优树定位时的平均值,依据不同种源地理位置,利用ArcGIS 10.2软件,从Global Climate Data的Worldclim下载中心(http://www.worldclim.org/)获取年均温和年降雨量等气候因子[20]

      表 1  云南松9个种源地理位置及气温和降水量

      Table 1.  Geographical location, air temperature, and precipitation of the sites for the 9 provenances of Pinus yunnanensis

      种源
      Provenance
      海拔
      Elevation/m
      纬度
      Latitude
      经度
      Longitude
      年均温
      Mean annual temperature/℃
      年降雨量
      Annual precipitation/mm
      YR 2 057 26°20′24″N 101°36′00″E 14.8 830.7
      YL 2 512 25°52′12″N 99°17′24″E 13.2 879.5
      XC 2 610 27°52′12″N 102°00′36″E 16.9 937.7
      HZ 2 322 26°00′24″N 103°24′00″E 12.7 817.7
      CY 2 046 28°37′12″N 97°21′00″E 14.9 791.3
      CH 805 24°00′51″N 105°55′48″E 19.2 1 340.7
      XP 1 606 24°04′12″N 102°04′12″E 17.9 869.0
      LF 1 925 25°07′48″N 101°54′00″E 15.9 930.5
      SB 1 663 24°22′12″N 101°39′00″E 15.1 927.0
      注:YR. 云南永仁;YL. 云南云龙;XC. 四川西昌;HZ. 云南会泽;CY. 西藏察隅;CH. 贵州册亨;XP. 云南新平;LF. 云南禄丰;SB. 云南双柏。下同。Notes: YR, Yunnan Yongren; YL, Yunnan Yunlong; XC, Sichuan Xichang; HZ, Yunnan Huize; CY, Xizang Chayu; CH, Guizhou Ceheng; XP, Yunnan Xinping; LF, Yunnan Lufeng; SB, Yunnan Shuangbai. The same below.
    • 试验点位于云南省昆明市中国林业科学研究院资源昆虫研究所(25°04′ N,102°45′ E),地处云贵高原中部云南松中心分布区。海拔为1 945 m,年平均气温15 ℃左右,极端最高气温31.5 ℃,极端最低气温− 7.8 ℃,年降水量700 ~ 1 100 mm,月最大降雨量208.3 mm,日最大降雨量153.3 mm,降雨主要集中在5—9月,年均日照时数约2 327.5 h,年均蒸发量1 856. 4 mm,属于北亚热带半湿润高原季风气候。

    • 苗期试验采用单因素完全随机区组设计,共3个区组,每个区组9个小区,每个种源为1小区,每个小区30株幼苗。于2018年3月进行播种育苗,育苗容器规格为20 cm × 15 cm,每个容器内播种2 ~ 3粒种子,4月间苗,使每个育苗容器内仅保留1株幼苗。期间,种子处理、营养土配置以及苗期管理等均按照相同的常规方法进行。

    • 2018年8月,于3个区组中每个小区内随机选择8株幼苗获取生物量,每个种源24株,共216株。每株幼苗都严格按照取样标准从其微环境中完整取出,用水小心冲洗根系泥土,保持根系完整,放在阴凉处风干。将每株幼苗分为根、茎和叶,于实验室烘箱内85 ℃下烘干至恒质量后,用电子天平称量(精确度0.000 1 g),得到各器官生物量及总生物量。通过各器官生物量计算地上生物量(茎干质量 + 叶干质量)、各器官生物量分配比例(各器官生物量/植株总生物量)、地上生物量分配比例(地上生物量/植株总生物量)和根冠比(根生物量/地上生物量)。

    • 不同种源云南松苗期各器官生物量、总生物量以及各器官生物量分配比例和根冠比按小区平均数统计进行方差分析,利用Levene’s test检验方差齐性与否,方差齐性时使用LSD法进行多重比较,方差不齐时,则对数据进行以10为底的对数转换或反正弦转换后再进行方差分析。同时,计算生物量及其分配与种源地理、气候因子之间的Spearman相关系数,分析生物量大小及其分配与地理、气候因子间的相关性。以上分析由SPSS13.0软件包完成。

      以每个种源24株幼苗生物量数据为基础,建立各器官生物量之间以及各器官生物量与植株大小之间的异速生长方程。异速生长方程采用幂函数(Y = βXα)的形式表示[6,13],线性转化为logY = logβ + α·logX,式中,YX为依赖个体大小变化的器官生物量;β为性状关系的截距;α为相关性斜率,即器官间的异速生长参数或相对生长指数。当α = 1时,表现为等速生长,α ≠ 1时为异速生长[25]。采用标准化主轴估计法(SMA)[26]获得不同种源云南松各器官异速生长方程的参数估计,由软件(S)MATR Version 2.0[27]计算完成。该软件的优势为,单组数据的标准化主轴估计可以给出最优斜率和斜率的95%置信区间,并可以检验斜率与具体数值(如1.0)之间差异的显著性;对于多组数据,软件可以检验数据组之间SMA斜率异质性(heterogeneity),并进行多重比较;若斜率具同质性(homogeneity),即数据组之间SMA斜率差异不显著,则给出共同斜率及其95%置信区间,并可以进一步分析比较数据组之间在共同斜率下是否存在y轴方向上的变异(截距差异显著性),并进行多重比较。

    • 云南松苗期生物量在不同种源间的差异性见表2,经F检验,云南松苗期总生物量、各器官生物量(根除外)在种源间存在极显著差异(P < 0.01)。进一步的多重比较发现(表3),云南松总生物量以永仁最大,显著高于其他8个种源地,其次是册亨、新平、禄丰和双柏,察隅、会泽、西昌和云龙总生物量相对较小,最大生物量(永仁)是最小生物量(云龙)的2.60倍;各种源间地上生物量的差异与总生物量一致,表明不同种源间云南松苗期总生物量的差异主要取决于地上生物量。叶生物量以永仁和册亨较高,云龙和西昌较低,不同种源间叶生物量最大值(永仁)是最小值(西昌)的2.00倍;茎生物量以永仁显著高于其他种源,是最小茎生物量(云龙和会泽)的9.52倍;根生物量以新平和册亨较大,双柏、云龙和永仁较小,最大根生物量(新平)是最小根生物量(永仁)的1.81倍。从不同器官来看,永仁和禄丰各器官生物量大小顺序为叶 > 茎 > 根,其他种源均为叶 > 根 > 茎。

      表 2  不同种源间云南松幼苗生物量及其分配的方差分析

      Table 2.  Variance analysis for biomass and its allocation of Pinus yunnanensis seedlings from different provenances

      测定项目 Measuring item   SS df MS F P
      根生物量 Root biomass 0.520 8 0.065 1.539 0.159
      茎生物量 Stem biomass 6.595 8 0.824 26.638 < 0.001
      叶生物量 Leaf biomass 1.586 8 0.198 3.961 0.001
      地上生物量 Aboveground biomass 2.174 8 0.272 8.250 < 0.001
      总生物量 Total biomass 1.613 8 0.202 7.635 < 0.001
      根分配比 Root allocation ratio 1.928 8 0.241 10.602 < 0.001
      叶分配比 Leaf allocation ratio 2.218 8 0.277 19.674 < 0.001
      茎分配比 Stem allocation ratio 0.213 8 0.027 2.395 0.024
      根冠比 Root-shoot ratio 2.624 8 0.328 8.623 < 0.001

      表 3  不同地理种源云南松苗期生物量

      Table 3.  Biomass of Pinus yunnanensis seedlings from different geographical provenances g

      种源
      Provenance

      Root

      Stem

      Leaf
      地上部分生物量
      Aboveground biomass
      总生物量
      Total biomass
      YR 0.015 2 ± 0.003 6a 0.095 2 ± 0.025 5c 0.125 0 ± 0.033 5a 0.220 2 ± 0.059 1d 0.235 4 ± 0.060 8d
      YL 0.016 6 ± 0.003 6a 0.010 0 ± 0.004 3a 0.063 9 ± 0.022 4d 0.073 8 ± 0.026 4a 0.090 4 ± 0.034 7a
      XC 0.020 0 ± 0.007 9ab 0.012 8 ± 0.003 7ab 0.062 6 ± 0.034 6d 0.075 3 ± 0.037 0a 0.095 3 ± 0.042 4a
      HZ 0.019 0 ± 0.006 3ab 0.010 0 ± 0.002 3a 0.067 2 ± 0.013 4cd 0.077 2 ± 0.015 1a 0.096 2 ± 0.017 6a
      CY 0.022 8 ± 0.003 8ab 0.012 5 ± 0.003a 0.064 4 ± 0.021 4d 0.076 9 ± 0.024 7a 0.099 7 ± 0.030 5a
      CH 0.026 5 ± 0.014 3b 0.023 6 ± 0.008 4ab 0.124 8 ± 0.027 2a 0.148 4 ± 0.033 7c 0.174 9 ± 0.045 4c
      XP 0.027 5 ± 0.012 5b 0.018 8 ± 0.006 2ab 0.099 8 ± 0.028 7ab 0.118 6 ± 0.033 5bc 0.146 1 ± 0.038 9bc
      LF 0.020 4 ± 0.009 9ab 0.029 3 ± 0.004 7b 0.092 9 ± 0.036 9bc 0.122 3 ± 0.063 6bc 0.142 7 ± 0.062 8bc
      SB 0.017 1 ± 0.009 6a 0.015 9 ± 0.005 2ab 0.089 1 ± 0.030 1bcd 0.105 1 ± 0.035 2ab 0.122 1 ± 0.044 1ab
      注:数值为平均值 ± 标准差;同列不同字母表示差异显著(P < 0.05)。下同。Notes: numerical value is M ± SD; different letters in the same row indicate significant difference (P < 0.05).The same below.

      9个种源云南松苗期各器官生物量的分配比例大小基本都为叶 > 根 > 茎(永仁除外)(图1),不同种源间各器官生物量分配比例存在显著或极显著差异(表2)。根生物量分配比例为永仁种源显著低于其他种源,仅为6.64%,西昌和察隅最大,分别达到24.18%和23.04%;茎生物量分配比例为永仁显著高于其他种源,达到40.37%,其次是禄丰(16.75%)和西昌(16.89%),其他种源间差异不显著,为10.38% ~ 13.42%;叶生物量分配比例为云龙、册亨和双柏较高,达到70%以上,永仁和西昌较低,不到60%。不同种源间根冠比集中在0.08 ~ 0.36之间,且差异极显著(P < 0.01)。由于永仁种源茎、叶生物量较大,使得根冠比显著低于其他种源,而西昌、察隅根冠比则较大,不同种源间根冠比大小顺序与总生物量大小顺序有相反的趋势,即随着总生物量的增加,根冠比有降低的趋势。

      图  1  不同地理种源云南松苗期生物量分配比

      Figure 1.  Biomass allocation ratio of Pinus yunnanensis seedlings from different geographical provenances

    • 除西昌和禄丰外,其他种源各器官之间均存在显著或极显著的异速或等速生长关系(表4),叶与茎、叶与根以及茎与根之间的SMA斜率在不同种源间均具有显著差异(P < 0.05),无共同的SMA斜率,表明不同种源云南松幼苗各器官之间的异速生长轨迹发生了显著变化。各种源叶与茎的SMA斜率为0.584 1 ~ 1.533 2,其中以永仁显著小于1,察隅和云龙显著大于1,表现出异速生长关系,其他种源与1无显著差异,表现出等速生长关系,即相对于叶生长,永仁种源具有最大的茎生长速率,而察隅和云龙茎生长速率则落后于叶。叶与根的SMA斜率为0.517 4 ~ 0.976 4,均小于1,且以云龙、册亨和新平达到显著性水平,表现出异速生长关系,即叶的生长速率要落后于根,其他种源与1无显著差异,表现为等速生长关系。茎与根的SMA斜率为0.345 8 ~ 1.635 4,永仁种源显著大于其他种源且大于1,其他种源显著小于1,表明永仁种源根的生长速率要远落后于茎,而其他种源茎的生长速率要落后于根。除西昌和禄丰外,其他种源地上生物量与地下生物量均存在显著的异速生长或等速生长关系,SMA斜率具有显著差异(P < 0.05)。其中以云龙、册亨、新平和双柏SMA斜率显著小于1,表现为异速生长关系,即地上生物量的生长速率落后于根;永仁、会泽和察隅SMA斜率与1无显著差异,表现为等速生长关系。云南松苗期各器官异速生长关系表明,尽管为同一物种,但9个种源各器官之间没有一致的生物量分配速率。

      表 4  不同地理种源云南松苗期各器官间的相关生长指数(斜率)、等速生长及共同斜率(指数)检验

      Table 4.  Scaling exponent (slope), the test of isometry and common slope (index) among each organ of Pinus yunnanensis seedlings from different geographical provenances

      参数
      Parameter
      种源
      Provenance
      相关生长指数(斜率) Scaling exponent (slope) 等速生长检验 Test of isometry
      R2 P α 95%CI F P
      叶(y)−茎(x
      Leaf (y)−stem (x)
      YR 0.979 0.000 0.584 1a 0.527 8 ~ 0.646 4 153.231 0.000
      YL 0.704 0.001 1.508 8c 1.037 4 ~ 2.194 6 6.042 0.034
      XC 0.029 0.597
      HZ 0.776 0.000 0.972 4b 0.700 6 ~ 1.249 6 0.035 0.856
      CY 0.837 0.000 1.533 2c 1.258 2 ~ 1.829 5 11.929 0.006
      CH 0.744 0.000 1.256 8bc 0.986 3 ~ 1.482 1 2.077 0.180
      XP 0.609 0.003 1.017 2b 0.863 4 ~ 1.259 5 0.007 0.933
      LF 0.124 0.262
      SB 0.745 0.000 1.380 1bc 0.973 6 ~ 1.556 4 4.208 0.067
      无共同斜率
      No common slope
      t = 55.134 P = 0.001
      叶(y)−根(x
      Leaf (y)−root (x)
      YR 0.866 0.000 0.955 3b 0.740 0 ~ 1.233 1 0.156 0.701
      YL 0.961 0.000 0.678 6a 0.590 5 ~ 0.779 9 40.247 0.000
      XC 0.198 0.147
      HZ 0.350 0.043 0.749 2ab 0.436 1 ~ 1.287 2 1.319 0.278
      CY 0.348 0.044 0.976 4b 0.567 8 ~ 1.679 1 0.009 0.927
      CH 0.833 0.000 0.687 5a 0.517 3 ~ 0.913 8 8.781 0.014
      XP 0.494 0.011 0.517 4a 0.319 4 ~ 0.837 9 9.906 0.010
      LF 0.014 0.715
      SB 0.858 0.000 0.784 1ab 0.603 1 ~ 1.019 4 4.249 0.066
      无共同斜率
      No common slope
      t = 16.83 P = 0.029
      茎(y)−根(x
      Stem (y)−root (x)
      YR 0.904 0.000 1.635 4a 1.317 0 ~ 2.030 8 27.330 0.000
      YL 0.688 0.001 0.449 8bc 0.306 2 ~ 0.660 5 25.170 0.001
      XC 0.427 0.021 0.345 8c 0.207 5 ~ 0.576 2 28.303 0.000
      HZ 0.478 0.013 0.770 5b 0.472 4 ~ 0.925 7 10.333 0.009
      CY 0.467 0.017 0.636 9bc 0.473 1 ~ 0.987 1 12.440 0.005
      CH 0.748 0.000 0.547 1bc 0.386 7 ~ 0.774 0 16.251 0.002
      XP 0.541 0.006 0.508 6bc 0.320 8 ~ 0.806 4 11.567 0.007
      LF 0.211 0.133
      SB 0.694 0.001 0.568 1bc 0.388 2 ~ 0.831 4 11.593 0.007
      无共同斜率
      No common slope
      t = 42.584 P = 0.001
      地上(y)−地下(x
      Aboveground (y)−
      underground (x)
      YR 0.885 0.000 1.156 9a 0.913 2 ~ 1.465 7 1.863 0.202
      YL 0.960 0.000 0.614 5bc 0.533 8 ~ 0.707 6 63.662 0.000
      XC 0.149 0.215
      HZ 0.374 0.034 0.743 2abc 0.436 6 ~ 1.265 0 1.450 0.256
      CY 0.357 0.040 0.900 9abc 0.525 7 ~ 1.544 1 0.170 0.689
      CH 0.846 0.000 0.648 8bc 0.493 8 ~ 0.852 5 12.933 0.005
      XP 0.531 0.007 0.502 2c 0.315 2 ~ 0.800 0 11.814 0.006
      LF 0.087 0.353
      SB 0.863 0.000 0.730 7bc 0.586 1 ~ 1.069 3 7.415 0.021
      无共同斜率
      No common slope
      t = 20.683 P = 0.012
      注:同列不同字母表示SMA斜率差异显著(P < 0.05)。下同。Notes: different letters in the same row indicate the slope of SMA is significant difference (P < 0.05). The same below.
    • 不同地理种源云南松苗期根、茎和叶与个体大小之间均存在显著或极显著的异速或等速生长关系(西昌和禄丰根除外)(表5),且各器官与个体大小之间的异速生长指数均存在显著差异(P < 0.05),无共同的SMA斜率,表明不同种源云南松幼苗各器官与幼苗大小的生长速率并不一致。根与幼苗大小的SMA斜率为0.876 6 ~ 1.828 8,以云龙、册亨和新平显著大于1,表现为异速生长关系;永仁、会泽、察隅和双柏SMA斜率与1无显著差异,表现出等速生长关系。茎与幼苗大小的SMA斜率为0.588 2 ~ 1.527 6,其中以永仁和禄丰显著大于1,云龙、西昌和察隅显著小于1,表现为异速生长关系;会泽、册亨、新平和双柏与1无显著差异,表现为等速生长关系。各种源叶与个体大小的SMA斜率为0.837 4 ~ 2.616 6,以西昌和察隅显著大于1,永仁显著小于1,表现为异速生长关系,其他种源与1无显著差异,表现为等速生长关系。地上部分与个体大小之间SMA斜率为0.918 4 ~ 1.380 1,除云龙和册亨显著小于1外,其他种源与1均无显著差异,表现为等速生长关系。

      表 5  不同地理种源云南松苗期各器官(y)与个体大小(x)之间的相关生长指数(斜率)、等速生长及共同斜率(指数)检验

      Table 5.  Scaling exponent (slope), the test of isometry and common slope (index) between each organ (y) and individual size (x) of Pinus yunnanensis seedlings from different geographical provenances

      参数  
      Parameter  
      种源
      Provenance
      相关生长指数(斜率) Scaling exponent (slope) 等速生长检验 Test of isometry
      R2 P α 95%CI F P

      Root
      YR 0.898 0.000 0.876 6a 0.701 5 ~ 1.095 4 1.717 0.219
      YL 0.974 0.000 1.512 5b 1.350 4 ~ 1.694 0 69.705 0.000
      XC 0.013 0.724
      HZ 0.577 0.004 1.351 8ab 0.867 7 ~ 2.106 1 2.216 0.167
      CY 0.543 0.006 1.183 2ab 0.747 0 ~ 1.873 9 0.625 0.447
      CH 0.896 0.000 1.454 7b 1.160 8 ~ 1.822 9 14.109 0.004
      XP 0.779 0.000 1.828 8b 1.320 4 ~ 2.533 0 18.560 0.002
      LF 0.305 0.063
      SB 0.906 0.000 1.315 0ab 1.060 9 ~ 1.629 8 0.041 0.843
      无共同斜率
      No common slope
      t = 18.474 0.017

      Stem
      YR 0.994 0.000 1.433 6a 1.357 0 ~ 1.514 5 222.738 0.000
      YL 0.761 0.000 0.680 2c 0.485 2 ~ 0.953 8 6.525 0.029
      XC 0.406 0.026 0.588 2c 0.349 9 ~ 0.988 8 5.202 0.046
      HZ 0.842 0.000 1.041 6b 0.790 1 ~ 1.373 1 0.105 0.752
      CY 0.853 0.000 0.753 5bc 0.576 9 ~ 0.984 3 5.586 0.040
      CH 0.813 0.000 0.795 8bc 0.589 6 ~ 1.074 2 2.842 0.123
      XP 0.730 0.000 0.930 2bc 0.649 9 ~ 1.331 3 0.194 0.669
      LF 0.618 0.002 1.527 6a 1.000 9 ~ 1.531 5 5.986 0.039
      SB 0.803 0.000 0.747 1bc 0.549 1 ~ 1.016 4 4.439 0.061
      无共同斜率
      No common slope
      t = 51.301 P = 0.001

      Leaf
      YR 0.995 0.000 0.837 4a 0.796 4 ~ 0.880 5 62.708 0.000
      YL 0.993 0.000 1.026 4b 0.967 6 ~ 1.088 8 0.967 0.349
      XC 0.695 0.001 2.616 6c 1.789 6 ~ 3.825 8 40.930 0.000
      HZ 0.947 0.000 1.012 8b 0.861 4 ~ 1.190 9 0.031 0.865
      CY 0.960 0.000 1.155 3b 1.003 5 ~ 1.330 0 5.217 0.045
      CH 0.987 0.000 1.000 1b 0.923 2 ~ 1.083 5 0.000 0.997
      XP 0.904 0.000 0.946 1ab 0.762 0 ~ 1.174 8 0.320 0.584
      LF 0.643 0.002 1.238 4ab 0.822 4 ~ 1.865 0 1.301 0.281
      SB 0.990 0.000 1.031 1b 0.960 0 ~ 1.107 4 0.911 0.362
      无共同斜率
      No common slope
      t = 40.716 P = 0.001
      地上
      Aboveground
      YR 1.000 0.000 1.014 1b 0.998 9 ~ 1.029 6 4.257 0.066
      YL 0.998 0.000 0.929 5c 0.902 0 ~ 0.957 8 29.563 0.000
      XC 0.753 0.000 1.380 1a 0.979 0 ~ 1.945 5 4.350 0.064
      HZ 0.958 0.000 1.004 7bc 0.870 0 ~ 1.160 1 0.005 0.944
      CY 0.964 0.000 1.053 0b 0.921 1 ~ 1.203 7 0.735 0.411
      CH 0.994 0.000 0.943 9c 0.894 6 ~ 0.995 9 5.751 0.037
      XP 0.929 0.000 0.918 4c 0.762 1 ~ 1.106 8 1.023 0.336
      LF 0.910 0.000 1.161 9ab 0.942 4 ~ 1.432 7 2.531 0.143
      SB 0.995 0.000 0.960 9bc 0.916 0 ~ 1.007 9 2.676 0.136
      无共同斜率
      No common slope
      t = 30.742 P = 0.001
    • 云南松种源地理、气候因子与苗期生物量的相关性结果表明,经度和纬度主要影响云南松苗期叶生物量、地上生物量和总生物量,叶、地上和总生物量与经度呈显著或极显著负相关,但与纬度呈显著或极显著正相关(表6)。海拔和年均温则对根、叶、地上和总生物量均有影响,其中海拔与生物量呈负相关,而年均温则与生物量呈正相关。年降雨量主要影响叶生物量,与叶生物量之间呈极显著正相关。种源地理、气候因子并未对云南松苗期茎生物量产生显著影响,与茎生物量相关性均不显著。从生物量分配比来看,根和叶生物量分配比主要受经度和海拔的影响,其中根分配比与经度和海拔均达到显著正相关,而叶分配比与经度和海拔呈负相关关系;茎分配比和茎生物量类似,与种源地理、气候因子的相关性均不显著;根冠比主要受经度影响,与经度呈显著正相关,即根冠比从东向西逐渐降低。

      表 6  云南松种源地理、气候因子与苗期生物量的相关性

      Table 6.  Spearman correlation coefficients between geo-climatic parameters and biomass of Pinus yunnanensis seedlings

      地理、气候因子
      Geo-climatic parameter
      生物量
      Biomass
      生物量分配比
      Biomass allocation ratio
      根冠比
      Root-shoot ratio

      Root

      Stem

      Leaf
      地上
      Aboveground

      Total

      Root

      Stem

      Leaf
      经度
      Longitude
      − 0.090 − 0.028 − 0.369** − 0.240* − 0.244* 0.284* 0.095 − 0.288** 0.238*
      纬度
      Latitude
      0.127 0.077 0.377** 0.271* 0.279* − 0.162 0.015 0.105 − 0.118
      海拔
      Elevation
      − 0.355** − 0.066 − 0.496** − 0.338** − 0.364** 0.237* 0.058 − 0.227* 0.195
      年均温
      Mean annual temperature
      0.314** 0.055 0.363** 0.225* 0.265* 0.003 − 0.013 0.009 0.026
      年降雨量
      Annual precipitation
      0.191 − 0.071 0.346** 0.175 0.198 − 0.095 − 0.131 0.182 − 0.077
      注:*表示在P < 0.05水平上差异显著,**表示P < 0.01水平上差异显著。Notes: * means significant difference at P < 0.05 level, ** means extremely significant difference at P < 0.01 level.
    • 云南松种源和家系间存在着丰富的遗传变异[22-24],变异水平属于裸子植物中较高的物种,多样性水平极高[28],拥有很大的遗传改良潜力。本研究从生物量及其分配的角度对9个地理种源云南松子代幼苗进行比较分析,发现无论是总生物量和各器官生物量,还是各器官生物量分配比和根冠比,9个种源间均存在显著差异(表3图1),这与麻栎(Quercus acutissima[29]、云杉(Picea likiangensis[30]苗期生物量及其分配在不同地理种源间表现出显著差异的研究结果类似。苗木在相同生长环境和栽培措施下,相同生长期内呈现不同的生长趋势和生物量分配格局,这主要是因为育苗种子自身存在的遗传差异从而导致其在生长过程中对环境的适应能力不一致[24]。云南松的生物量及其分配在种源间的差异,为云南松优良种源的早期选择提供了依据。从各种源生物量及其分配比来看,永仁种源幼苗期茎和叶以及总生物量最大,但根生物量及其分配比最小;云龙种源各器官生物量和总生物量较小,但具有最大的叶生物量分配比;根、茎和叶生物量最大值并未出现在同一个种源,表明不同种源云南松幼苗各器官生物量及其分配比与总生物量之间并不总是存在协同变化规律。云南松是一种耐干旱贫瘠的树种,苗期存在“蹲苗”现象,这主要是为了增加幼苗的耐旱性[19]。从不同种源根冠比来看,尽管永仁种源具有最大生物量,但其根冠比显著低于其他种源;西昌种源生物量较低,但具有最大的根冠比,“蹲苗”现象最严重。造成不同地理种源云南松幼苗生物量及其分配差异的主要原因可能是不同种源对各自地理气候长期适应的结果。很多研究表明,地理和气候因子可加强云南松群体的遗传分化,不同地理种源云南松所处的生态因子的长期选择作用会使云南松群体间发生一定的适应性分化[20,31]。云南松子代幼苗生物量及其分配与种源地理、气候因子的相关性分析表明,云南松幼苗各器官生物量受种源地经度、纬度、海拔、年均温和年降水量不同程度的影响,其中以海拔和年均温影响较大,而经度和纬度主要影响地上生物量和总生物量,生物量分配比则主要受经度和海拔等地理因子的影响(表6),这与尹擎等[32]对不同地理种源云南松子代地径、苗高等形态性状受种源地理、气候因子的影响类似。

    • 异速生长方程可定量描述植物生长和资源分配之间的关系,通过参数(斜率或截距)分析能够揭示某物种或某一类物种部分与整体或部分与部分间的差异和对比关系[13,33]。由于植物生物量分配存在个体发育漂变,因此植物生物量分配可能随植株大小的变化而变化,即生物量分配的差异可能仅仅是由于植株大小差异而导致,各器官之间或器官与植株大小之间的异速生长轨迹并没有发生显著变化[33-34]。本研究中,不同地理种源云南松幼苗叶与茎、叶与根以及茎与根之间既有异速生长表现,也有等速生长表现,异速生长指数在不同种源间均具有显著差异(表4),即云南松幼苗各器官之间的异速生长轨迹发生了显著变化,同样的情况也发生在各器官生物量与个体大小之间(表5),表明不同种源云南松幼苗生物量分配的差异来源于各器官及各器官与个体大小之间不同的相对生长速率,并不仅仅由种源间个体大小的差异所导致。异速生长关系理论认为,在全球尺度范围内,植物个体生物量具有恒定的异速生长指数[6],其地上、地下生物量间均表现为等速生长关系(异速生长指数为1),叶生物量与地下生物量间呈恒定的幂指数(3/4)异速生长关系[35-36],尽管如此,很多实际调查数据研究发现,在小尺度内,植物器官间或器官与个体大小间并不总是存在恒定的异速生长指数[14,33],这可能是由系统分类地位决定的遗传特性的差异导致的[2,8,15]。本研究中,云南松幼苗异速生长指数在不同种源间出现较大差异,其中永仁、会泽和察隅3个种源地上生物量与地下生物量之间表现为等速生长关系,与理论预测相符;但云龙、册亨、新平和双柏4个种源则表现为异速生长关系,且异速生长指数显著小于1,叶与根之间也有3个种源表现为等速生长关系,这与理论不符。尽管物种相同,云南松幼苗各器官生物量在种源间却无一致的异速生长关系,体现了云南松子代幼苗因不同种源地理气候因子长期影响而形成的遗传特性上的差异,这种异速生长关系在同一物种间的变异甚至也体现在一些半同胞家系、全同胞家系和无性系间[5,17-18]。不同种源云南松各器官间异速生长指数在遗传上的差异为云南松优良种源的早期选择提供了可能性。

    • 本研究从生物量分配和异速生长关系的角度对不同地理种源云南松子代幼苗进行了分析,结果显示云南松幼苗生物量及其分配在种源间具有显著差异,这些差异来源于器官之间或器官与个体大小之间不同的相对生长速率,其中永仁种源幼苗期茎和叶以及总生物量最大,但根生物量及其分配比最小,云龙种源各器官生物量和总生物量较小,但具有最大的叶生物量分配比,根、茎和叶生物量最大值并未出现在同一个种源,不同种源间云南松幼苗各器官生物量及其分配比与总生物量之间并不存在协同变化规律。生物量及其分配受种源地经度、纬度、海拔、年均温和年降水量等地理气候因子不同程度的影响,尤以海拔和年均温影响较大。云南松种源间各器官异速生长关系的差异导致不同的生物量分配模式进一步体现了云南松地理种源间存在着丰富的遗传变异,相对于植株个体,云龙、册亨和新平具有更大的根系生长速率,而永仁和禄丰具有更大的茎生长速率。尽管如此,由于植物异速生长关系可能随龄期的变化而改变[5,14],随着云南松子代幼苗的生长,其生物量分配和异速生长关系在幼龄期至成熟期是否因种源遗传上的差异表现出更大的分化,或是由于后期培育环境相同而出现协同变化规律,有待于今后长期的跟踪研究。

参考文献 (36)

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