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东北红豆杉生境适宜性评价

陈杰 龙婷 杨蓝 王寅 徐超 李景文

陈杰, 龙婷, 杨蓝, 王寅, 徐超, 李景文. 东北红豆杉生境适宜性评价[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(4): 51-59. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180408
引用本文: 陈杰, 龙婷, 杨蓝, 王寅, 徐超, 李景文. 东北红豆杉生境适宜性评价[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(4): 51-59. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180408
Chen Jie, Long Ting, Yang Lan, Wang Yin, Xu Chao, Li Jingwen. Habitat suitability assessment of Taxus cuspidate[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(4): 51-59. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180408
Citation: Chen Jie, Long Ting, Yang Lan, Wang Yin, Xu Chao, Li Jingwen. Habitat suitability assessment of Taxus cuspidate[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(4): 51-59. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180408

东北红豆杉生境适宜性评价

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180408
基金项目: 国家重点研发计划项目(2016YFC0503106)
详细信息
    作者简介:

    陈杰。主要研究方向:保护与恢复生态。Email:454565507@qq.com 地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院

    通讯作者:

    李景文,博士,教授。主要研究方向:生物多样性。Email:lijingwen@bjfu.edu.cn 地址:同上

  • 中图分类号: S718.54; S791.49

Habitat suitability assessment of Taxus cuspidate

  • 摘要: 目的生境适宜性评价研究对于物种的保护和管理具有重要意义。过去物种分布研究仅限于模型使用没有提出明确的评价方法,而传统生境质量评价依赖于经验评分而易造成主观偏差。本文利用模糊数学方法结合生境适宜性指数(Habitat suitability index,HSI)模型研究国家一级保护植物东北红豆杉的生境适宜性与环境因子间的响应关系,以期为东北红豆杉物种保护提供理论依据。方法以物种个体多度作为生境适宜性指示因子,使用模糊数学构建单因子评价函数,通过HSI模型计算生境适宜性指数并绘制生境适宜性空间分布图。结果气候评价因子按熵信息重要性排序为最小月降水量 > 年平均温 > 夏季平均温 > 平均温度日较差;地形评价因子重要性排序为坡向 > 坡位 > 坡度 > 海拔。模型评价检验结果准确率为65%,受试者工作特征曲线下面积为0.7。模型预测显示东北红豆杉分布区面积狭小且破碎化严重,生境斑块面积多在1.39 ~ 2.78 km2;高适生区集中分布于吉林省东部、黑龙江省东南部,面积约为41 300 km2;低适生区集中分布于吉林省东南部,面积约为62 800 km2结论利用模糊数学结合HSI模型研究环境变量与东北红豆杉多度间关系,可用于评价生境适宜性。模型预测结果一定程度地反映了物种高、低生境适宜区的空间格局,可为制定物种保护策略提供科学依据。
  • 图  1  环境因子生境适宜性响应曲线

              Si表示生境适宜性指数,取值0 ~ 1。Si represents habitat suitability index varing from 0 to 1.

    Figure  1.  Habitat suitability response curves of environmental factors

    表  1  东北红豆杉调查样地概况

    Table  1.   Survey on the investigation spots of Taxus cuspidata

    调查地点
    Survey point
    样地数
    Sample plot number
    经度
    Longitude (E)
    纬度
    Latitude (N)
    海拔
    Elevation/m
    优势乔木
    Dominant tree
    汪清荒沟林场
    Huanggou Forest Farm in Wangqing
    3 130°19′48″ 43°18′36″ 870 ~ 890 东北红豆杉 Taxus cuspidata
    鱼鳞云杉 Picea jezoensis
    汪清杜荒子林场
    Duhuangzi Forest Farm in Wangqing
    10 130°36′36″ 43°12′00″ 830 ~ 950 鱼鳞云杉 Picea jezoensis
    硕桦 Betula costata
    汪清金沟岭林场
    Jingouling Forest Farm in Wangqing
    3 130°10′48″ 43°23′24″ 760 ~ 790 臭冷杉 Abies nephrolepis
    红松 Pinus koraiensis
    汪清南沟林场
    Nangou Forest Farm in Wangqing
    3 129°15′00″ 43°40′12″ 640 ~ 650 臭冷杉 Abies nephrolepis
    紫椴 Tilia amurensis
    穆棱和平林场
    Heping Forest Farm in Muling
    6 130°04′48″ 43°57′36″ 740 ~ 790 紫椴 Tilia amurensis
    东北红豆杉 Taxus cuspidata
    穆棱双宁林场
    Shuangning Forest Farm in Muling
    3 130°05′24″ 44°08′59″ 750 ~ 760 五角枫 Acer mono
    硕桦 Betula costata
    穆棱龙爪沟林场
    Longzhuagou Forest Farm in Muling
    3 130°14′24″ 43°57′00″ 760 ~ 800 东北红豆杉 Taxus cuspidata
    紫椴 Tilia amurensis
    珲春马滴达林场
    Madida Forest Farm in Hunchun
    4 130°41′23″ 43°09′35″ 550 ~ 570 鱼鳞云杉 Picea jezoensis
    臭冷杉 Abies nephrolepis
    珲春大荒沟景区
    Dahuanggou Scenic Area in Hunchun
    3 130°22′47″ 43°14′24″ 620 ~ 640 紫椴 Tilia amurensis
    臭冷杉 Abies nephrolepis
    和龙荒沟林场
    Huanggou Forest Farm in Helong
    7 128°40′11″ 42°24′35″ 870 ~ 970 鱼鳞云杉 Picea jezoensis
    紫椴 Tilia amurensis
    江源三岔子林场
    Sanchazi Forest Farm in Jiangyuan
    3 126°23′24″ 42°07′48″ 740 ~ 750 臭冷杉 Abies nephrolepis
    蒙古栎 Quercus mongolica
    浑江三道沟林场
    Sandaogou Forest Farm in Hunjiang
    3 126°27′00″ 41°38′00″ 1 060 ~ 1 070 臭冷杉 Abies nephrolepis
    紫椴 Tilia amurensis
    临江八里沟子
    Baligouzi in Linjiang
    3 126°42′35″ 41°52′11″ 830 ~ 880 硕桦 Betula costata
    紫椴 Tilia amurensis
    抚顺老秃顶子保护区
    Laotudingzi Reserve in Fushun
    3 124°51′35″ 41°20′24″ 870 ~ 880 斑叶稠李 Padus maackii
    紫椴 Tilia amurensis
    宽甸白石砬子保护区
    Baishilazi Reserve in Kuandian
    3 124°47′24″ 40°54′35″ 860 ~ 870 紫椴 Tilia amurensis
    裂叶榆 Ulmus laciniata
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    表  2  环境变量特征选择

    Table  2.   Feature selection results of environmental factors

    环境因素
    Environmental factor
    相关变量
    Correlated variable |r| ≥ 0.8
    评价因子
    Evaluation factor
    气候因素
    Climatic factor
    旱季降水量 Precipitation of the dry quarter (PDQ),雨季降水量 Precipitation of the rainy season (PWQ),最小月降水量 Precipitation of the driest month (PDM),最大月降水量 Precipitation of the wettest month (PWM),年降水量 Annual precipitation (AP),降水季节性 Precipitation seasonality (PS),夏季平均温 Mean temperature of summer (MTS),暖月最高气温 Max. temperature of the warm month (MTWM),冬季平均温 Mean temperature of winter (MTW),冷月最低气温 Min. temperature of the cold month (MTCM),年平均温 Annual mean temperature (AMT),气温年较差 Annual temperature range (TAR),温度季节性 Temperature seasonality (TS),平均温度日较差 Mean diurnal temperature range (MDR)      PDM
         MTS
         AMT
         MDR
    地形因素
    Terrain factor
    海拔 Elevation (E)      E
    坡向 Slope aspect (A)      A
    坡位 Slope position (P)      P
    坡度 Slope degree (S)      S
    注:r为Spearman秩相关性系数。Note: r indicates Spearman’s rank correlation coefficient.
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    表  3  评价因子隶属函数

    Table  3.   Membership function of evaluation factors

    评价因子
    Evaluation factor
    函数形式
    Functional form
    隶属函数
    Membership function
    PDM 高斯型 Gaussian   $\scriptstyle y \; = \; {{\rm{e}}^{ - {{\left( {\left( {x \; -\; 4.83} \right)/2.85} \right)}^2}}}$
    MTS 高斯型 Gaussian   $\scriptstyle y \; = \; {{\rm{e}}^{ - {{\left( {\left( {x \; -\; 17.3} \right)/1} \right)}^2}}}$
    AMT 高斯型 Gaussian   $\scriptstyle y \; = \; {{\rm{e}}^{ - {{\left( {\left( {x \; -\; 2.69} \right)/0.87} \right)}^2}}}$
    MDR 高斯型 Gaussian   $\scriptstyle y \; = \; {{\rm{e}}^{ - {{\left( {\left( {x \; -\; 11.51} \right)/0.57} \right)}^2}}}$
    E 高斯型 Gaussian   $\scriptstyle y \; = \; {{\rm{e}}^{ - {{\left( {\left( {x \; -\; 807.76} \right)/124.9} \right)}^2}}}$
    S 高斯型 Gaussian   $\scriptstyle y \; = \; {{\rm{e}}^{ - {{\left( {\left( {x \; -\; 16.89} \right)/6.68} \right)}^2}}}$
    A 阶梯型 Stagewise   $\scriptstyle {y \; = \; - 0.005 \; 6x \; +\; 1}$
    P 阶梯型 Stagewise   $\scriptstyle {y \; = \; - 0.15x \; + \; 1.15}$
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    表  4  评价因子熵信息重要性

    Table  4.   Importance of entropy information for variables

    环境因素
    Environmental factor
    评价因子
    Evaluation factor
    重要性系数
    Importance coefficient/%
    气候因素
    Climatic factor
    PDM 20.75
    MTS 0.19
    AMT 6.22
    MDR 0.14
    地形因素
    Terrain factor
    E 1.52
    A 43.64
    P 16.19
    S 11.35
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    表  5  各省东北红豆杉不同适宜区面积

    Table  5.   Area of different suitable regions for Taxus cuspidata in different provinces

    10 4 km2
    地区
    Region
    不适宜区
    Unsuitable area
    低适宜区
    Lowly
    suitable area
    高适宜区
    Highly
    suitable area
    黑龙江
    Heilongjiang Province
    45.26 1.29 0.75
    吉林
    Jilin Province
    10.41 4.95 3.38
    辽宁
    Liaoning Province
    14.55 0.04 < 0.01
    总计
    Total
    70.22 6.28 4.13
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-12-10
  • 修回日期:  2019-01-17
  • 刊出日期:  2019-04-01

东北红豆杉生境适宜性评价

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180408
    基金项目:  国家重点研发计划项目(2016YFC0503106)
    作者简介:

    陈杰。主要研究方向:保护与恢复生态。Email:454565507@qq.com 地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院

    通讯作者: 李景文,博士,教授。主要研究方向:生物多样性。Email:lijingwen@bjfu.edu.cn 地址:同上
  • 中图分类号: S718.54; S791.49

摘要: 目的生境适宜性评价研究对于物种的保护和管理具有重要意义。过去物种分布研究仅限于模型使用没有提出明确的评价方法,而传统生境质量评价依赖于经验评分而易造成主观偏差。本文利用模糊数学方法结合生境适宜性指数(Habitat suitability index,HSI)模型研究国家一级保护植物东北红豆杉的生境适宜性与环境因子间的响应关系,以期为东北红豆杉物种保护提供理论依据。方法以物种个体多度作为生境适宜性指示因子,使用模糊数学构建单因子评价函数,通过HSI模型计算生境适宜性指数并绘制生境适宜性空间分布图。结果气候评价因子按熵信息重要性排序为最小月降水量 > 年平均温 > 夏季平均温 > 平均温度日较差;地形评价因子重要性排序为坡向 > 坡位 > 坡度 > 海拔。模型评价检验结果准确率为65%,受试者工作特征曲线下面积为0.7。模型预测显示东北红豆杉分布区面积狭小且破碎化严重,生境斑块面积多在1.39 ~ 2.78 km2;高适生区集中分布于吉林省东部、黑龙江省东南部,面积约为41 300 km2;低适生区集中分布于吉林省东南部,面积约为62 800 km2结论利用模糊数学结合HSI模型研究环境变量与东北红豆杉多度间关系,可用于评价生境适宜性。模型预测结果一定程度地反映了物种高、低生境适宜区的空间格局,可为制定物种保护策略提供科学依据。

English Abstract

陈杰, 龙婷, 杨蓝, 王寅, 徐超, 李景文. 东北红豆杉生境适宜性评价[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(4): 51-59. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180408
引用本文: 陈杰, 龙婷, 杨蓝, 王寅, 徐超, 李景文. 东北红豆杉生境适宜性评价[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(4): 51-59. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180408
Chen Jie, Long Ting, Yang Lan, Wang Yin, Xu Chao, Li Jingwen. Habitat suitability assessment of Taxus cuspidate[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(4): 51-59. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180408
Citation: Chen Jie, Long Ting, Yang Lan, Wang Yin, Xu Chao, Li Jingwen. Habitat suitability assessment of Taxus cuspidate[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(4): 51-59. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180408
  • 生境概念最早由Grinnell于1917年提出,代指生物的生活空间及调节其生活空间条件的总和。随着全球气候变化和人口增加,物种适宜生境所受的威胁日益加重[1-3]。对物种进行生境适宜性评价能为物种的生境保护和管理提供科学依据[4]。国内外关于物种生境适宜性方面的研究开展较多,一方面这些研究常使用广义线性模型、广义相加模型、最大熵模型、生物气候模型等研究物种分布与环境因子之间的关系,缺乏明确的评价指标和体系而并不注重分析生境质量。另一方面,针对物种生境质量评价的研究在因子选取、权重赋值和指标分级过程中,常采用基于专家经验或参考文献建立的一些标准化方法易造成大的主观偏差[5-6]。因此本研究采用模糊数学方法和生境适宜性指数(Habitat suitability index,HSI)模型结合的方法进行生境适宜性评价。模糊数学方法可在缺少专家经验的支撑下客观地建立单因子适宜性函数模型[7]。HSI模型以生境选择和限制因子等生态学理论为基础[8],其函数形式可以避免因子权重影响及合理体现限制因子作用。

    东北红豆杉(Taxus cuspidata)是第三纪孑遗树种,国家一级保护植物、极小种群物种,主要分布于欧亚陆块主体和邻近各岛屿两个部分,垂直分布于海拔250 ~ 1 200 m[9]。东北红豆杉具有重要的用材价值、医药价值、观赏价值、基因资源价值和科学研究价值[10-17]。东北红豆杉的研究集中于紫杉醇类化学物提取提纯、药理机制作用及幼苗扦插和培育技术[18],而对于其生境适宜性的研究罕见报道。本研究采用模糊数学方法和HSI模型,通过研究东北红豆杉多度与气候、地形因子之间的响应关系,确定影响东北红豆杉生境适宜性的环境因子,明确其各类生境的空间分布情况,为物种保护和生境恢复提供理论依据。

    • 东北红豆杉在我国主要分布于长白山脉地区,包括张广才岭东南部、老爷岭山区、龙岗山和千山部分山区。分布区域跨越黑龙江、吉林和辽宁3省[19-20],地理跨度为126°20′ ~ 131°20′ E、40°40′ ~ 44°30′ N。研究区属于温带大陆性山地气候,夏季降水集中,冬季漫长寒冷,年均气温在− 7 ~ 3 ℃之间,年降水量在700 ~ 1 400 mm之间。区域地带性植被为温带针叶落叶阔叶混交林,具体植被区划包括太平岭−老爷岭山地阔叶树、红松(Pinus koraiensis)、赤松(Pinus densiflora)、沙冷杉(Abies holophylla)混交林,英额岭−威虎岭−龙岗山蒙古栎(Quercus mongolica)、红松混交林,龙岗山−千山北段辽东栎(Quercus liaotungensis)、沙冷杉、红松、油松(Pinus tabuliformis)混交林[21]。根据整理相关文献和走访当地林业部门了解情况,研究选取明确存在东北红豆杉自然种群的地区(见表1)。

      表 1  东北红豆杉调查样地概况

      Table 1.  Survey on the investigation spots of Taxus cuspidata

      调查地点
      Survey point
      样地数
      Sample plot number
      经度
      Longitude (E)
      纬度
      Latitude (N)
      海拔
      Elevation/m
      优势乔木
      Dominant tree
      汪清荒沟林场
      Huanggou Forest Farm in Wangqing
      3 130°19′48″ 43°18′36″ 870 ~ 890 东北红豆杉 Taxus cuspidata
      鱼鳞云杉 Picea jezoensis
      汪清杜荒子林场
      Duhuangzi Forest Farm in Wangqing
      10 130°36′36″ 43°12′00″ 830 ~ 950 鱼鳞云杉 Picea jezoensis
      硕桦 Betula costata
      汪清金沟岭林场
      Jingouling Forest Farm in Wangqing
      3 130°10′48″ 43°23′24″ 760 ~ 790 臭冷杉 Abies nephrolepis
      红松 Pinus koraiensis
      汪清南沟林场
      Nangou Forest Farm in Wangqing
      3 129°15′00″ 43°40′12″ 640 ~ 650 臭冷杉 Abies nephrolepis
      紫椴 Tilia amurensis
      穆棱和平林场
      Heping Forest Farm in Muling
      6 130°04′48″ 43°57′36″ 740 ~ 790 紫椴 Tilia amurensis
      东北红豆杉 Taxus cuspidata
      穆棱双宁林场
      Shuangning Forest Farm in Muling
      3 130°05′24″ 44°08′59″ 750 ~ 760 五角枫 Acer mono
      硕桦 Betula costata
      穆棱龙爪沟林场
      Longzhuagou Forest Farm in Muling
      3 130°14′24″ 43°57′00″ 760 ~ 800 东北红豆杉 Taxus cuspidata
      紫椴 Tilia amurensis
      珲春马滴达林场
      Madida Forest Farm in Hunchun
      4 130°41′23″ 43°09′35″ 550 ~ 570 鱼鳞云杉 Picea jezoensis
      臭冷杉 Abies nephrolepis
      珲春大荒沟景区
      Dahuanggou Scenic Area in Hunchun
      3 130°22′47″ 43°14′24″ 620 ~ 640 紫椴 Tilia amurensis
      臭冷杉 Abies nephrolepis
      和龙荒沟林场
      Huanggou Forest Farm in Helong
      7 128°40′11″ 42°24′35″ 870 ~ 970 鱼鳞云杉 Picea jezoensis
      紫椴 Tilia amurensis
      江源三岔子林场
      Sanchazi Forest Farm in Jiangyuan
      3 126°23′24″ 42°07′48″ 740 ~ 750 臭冷杉 Abies nephrolepis
      蒙古栎 Quercus mongolica
      浑江三道沟林场
      Sandaogou Forest Farm in Hunjiang
      3 126°27′00″ 41°38′00″ 1 060 ~ 1 070 臭冷杉 Abies nephrolepis
      紫椴 Tilia amurensis
      临江八里沟子
      Baligouzi in Linjiang
      3 126°42′35″ 41°52′11″ 830 ~ 880 硕桦 Betula costata
      紫椴 Tilia amurensis
      抚顺老秃顶子保护区
      Laotudingzi Reserve in Fushun
      3 124°51′35″ 41°20′24″ 870 ~ 880 斑叶稠李 Padus maackii
      紫椴 Tilia amurensis
      宽甸白石砬子保护区
      Baishilazi Reserve in Kuandian
      3 124°47′24″ 40°54′35″ 860 ~ 870 紫椴 Tilia amurensis
      裂叶榆 Ulmus laciniata
    • 野生东北红豆杉遭受人为破坏严重,因此本研究尽可能选取人为破坏较少,自然种群保存相对完好的地区进行取样,旨在尽可能减少人为干扰的影响。每个研究地区选取东北红豆杉个体分布较多的地点,采用典型样方法布设1 000 m2(部分受限条件下为600 m2)的临时样方,参照植被调查技术规范[22]记录样地GPS坐标、坡向、坡度、坡位、海拔、伴生优势物种等基础样地信息,对样地内东北红豆杉个体记录坐标、胸径(基径)、树高、生长情况等。根据东北红豆杉数量和样地环境差异增设样方,保证每个研究地点至少有3个重复,共调查样方60个,采用分层随机抽样方法抽取2/3作为模型训练组,其余作为模型验证组。

    • 温度和降水是影响植被地带性分布的主要气候因子[23],本研究选用世界气象数据网(www.wordclim.org)提供的生物气候数据包(Bioclimatic variables),其中包括近30年的年平均温、年降水量、温度季节性、气温年较差、平均温度日较差、冬季平均温、夏季平均温、冷月最低气温、暖月最高气温、降水季节性、雨季降水量、旱季降水量、最大月降水量、最小月降水量,数据分辨率为30″。研究表明,海拔、坡向、坡位、坡度是具有显著生态学效应的小地形指标[24]。其中海拔以GPS仪实测数据为准;坡度用罗盘仪实地测量获得;坡向以正北为0°,正南为180°不区分东西坡向记录数据[25];坡位以下部为“1”,中下部“2”,中部“3”,中上部“4”,山顶“5”进行记录。以上指标作为生境适宜性评价候选指标。

    • 生境适宜性评价主要依据生境对目标物种的丰富度或密度贡献进行评价[26]。本研究选用多度值,将单位面积样地内的东北红豆杉个体数(对于干扰严重地区记录伐桩数)作为生境适宜性指示因子,用以研究其与环境变量之间的关系。

      环境变量的选择对于模型构建至关重要,然而大多数模型研究对于环境特征因子的选择主观性强,易引入冗余信息,因此在进行建模时应先考虑环境变量的选取[27-29]。本文利用Spearman秩矩阵相关系数[30]和熵信息重要性系数进行特征选择。

      首先对环境因子间的相关性系数r进行分析,计算公式为:

      $$ r=1-\frac{6\displaystyle \mathop{\sum }^{}d_{i}^{2}}{n\left( {{n}^{2}}-1 \right)} $$ (1)

      式中:n为样本数,di为秩次差。

      对环境变量间相关系数|r| ≥ 0.8的变量进行分组,利用最大信息熵模型计算变量的重要性系数并保留组内重要性最大的变量,公式如下:

      $$ {b_{ij}} = \frac{{{p_{ij}}}}{{\displaystyle \mathop \sum \limits_{i = 1}^n {p_{ij}}}} $$ (2)
      $$ {H_j} = - \frac{1}{{{\rm{ln}}n}}\displaystyle \mathop \sum \limits_{i = 1}^n {b_{ij}}{\rm{ln}}{b_{ij}} $$ (3)
      $$ {\theta _j} = \frac{{1 - {H_j}}}{{m - \displaystyle \mathop \sum \limits_{j = 1}^m {H_j}}} $$ (4)

      式中:pij为样本值,bij为值贡献率,n为样本数,m为变量类数,Hj为变量的熵归一化值,θj为变量重要性系数。

    • 为了更加客观合理地描述生境适宜性对于单因子的响应,本文采用模糊数学法。采用指派方法确定函数形式,根据生境指标因子与环境因子的特征曲线确定隶属函数。单峰响应关系采用高斯型函数,线性相关采用阶梯型函数。模糊隶属函数要求值域为0 ~ 1,因此需对因变量进行极值归一化后再定参。

    • 综合考虑环境因子对于东北红豆杉生境适宜性的影响,本文采用HSI模型,公式为:

      $$ H = \sqrt[n]{{ \prod {S_i}}} $$ (5)

      式中:H为综合生境适宜性指数,取值0 ~ 1,值越接近1表示生境质量越好;Si为单因子生境适宜性指数,由对应隶属函数计算得出。

      采用交叉验证法对模型训练组外的样本数据进行模型有效性验证,指标选用受试者工作特征曲线下面积值(Area under receiver operating characteristic curve,AUC)。AUC值的评估标准为:结果较差(0.5 ~ 0.6),一般(0.6 ~ 0.7),较准确(0.7 ~ 0.8),很准确(0.8 ~ 0.9),极其准确(0.9 ~ 1)[31]。以上方法的使用需先将数据进行分类处理,这里采用自然间断法将数据分为两类:对于东北红豆杉多度不小于自然间断点的样地归为好生境类型,其余样地归为差生境类型。对生境适宜性评价值进行相同处理后,构建判别矩阵计算AUC值。

    • 将筛选出的环境评价因子对应的栅格图层导入ArcGIS 10.3,利用栅格计算器输入HSI模型公式,对因子图层进行处理得到东北红豆杉生境适宜性空间分布图。其中气候因子图层采用生物气候数据包,地形因子图层采用与气候因子图层匹配的SRTM数据[32]http://srtm.csi.cgiar.org/)。采用最小存在临界值(Lowest presence threshold,LPT)来判断物种分布区。该方法将物种实际发生的生境适宜性指数最小值作为物种真实发生的临界值[27]。在制图时将小于临界值的区域划为不适宜区,大于等于该临界值的区域为物种分布区。然后再根据LPT将物种分布区进一步区分成高、低适生区,并进行斑块面积统计。

    • Spearman秩矩阵相关系数的结果显示(表2),气候因素中旱季降水量、雨季降水量、最小月降水量、最大月降水量、年降水量相互间|r| ≥ 0.8为强相关性因子,保留其中熵信息重要性最大的最小月降水量作为评价因子。同理在强相关性因子降水季节性、夏季平均温、暖月最高气温中保留夏季平均温,在冬季平均温、冷月最低气温、年平均温中保留年平均温,在气温年较差、温度季节性、平均温度日较差中保留平均温度日较差。地形因子海拔、坡向、坡位、坡度间不存在强相关关系,全部保留作为生境适宜性评价因子。以上评价因子的对应隶属函数见表3

      表 2  环境变量特征选择

      Table 2.  Feature selection results of environmental factors

      环境因素
      Environmental factor
      相关变量
      Correlated variable |r| ≥ 0.8
      评价因子
      Evaluation factor
      气候因素
      Climatic factor
      旱季降水量 Precipitation of the dry quarter (PDQ),雨季降水量 Precipitation of the rainy season (PWQ),最小月降水量 Precipitation of the driest month (PDM),最大月降水量 Precipitation of the wettest month (PWM),年降水量 Annual precipitation (AP),降水季节性 Precipitation seasonality (PS),夏季平均温 Mean temperature of summer (MTS),暖月最高气温 Max. temperature of the warm month (MTWM),冬季平均温 Mean temperature of winter (MTW),冷月最低气温 Min. temperature of the cold month (MTCM),年平均温 Annual mean temperature (AMT),气温年较差 Annual temperature range (TAR),温度季节性 Temperature seasonality (TS),平均温度日较差 Mean diurnal temperature range (MDR)      PDM
           MTS
           AMT
           MDR
      地形因素
      Terrain factor
      海拔 Elevation (E)      E
      坡向 Slope aspect (A)      A
      坡位 Slope position (P)      P
      坡度 Slope degree (S)      S
      注:r为Spearman秩相关性系数。Note: r indicates Spearman’s rank correlation coefficient.

      表 3  评价因子隶属函数

      Table 3.  Membership function of evaluation factors

      评价因子
      Evaluation factor
      函数形式
      Functional form
      隶属函数
      Membership function
      PDM 高斯型 Gaussian   $\scriptstyle y \; = \; {{\rm{e}}^{ - {{\left( {\left( {x \; -\; 4.83} \right)/2.85} \right)}^2}}}$
      MTS 高斯型 Gaussian   $\scriptstyle y \; = \; {{\rm{e}}^{ - {{\left( {\left( {x \; -\; 17.3} \right)/1} \right)}^2}}}$
      AMT 高斯型 Gaussian   $\scriptstyle y \; = \; {{\rm{e}}^{ - {{\left( {\left( {x \; -\; 2.69} \right)/0.87} \right)}^2}}}$
      MDR 高斯型 Gaussian   $\scriptstyle y \; = \; {{\rm{e}}^{ - {{\left( {\left( {x \; -\; 11.51} \right)/0.57} \right)}^2}}}$
      E 高斯型 Gaussian   $\scriptstyle y \; = \; {{\rm{e}}^{ - {{\left( {\left( {x \; -\; 807.76} \right)/124.9} \right)}^2}}}$
      S 高斯型 Gaussian   $\scriptstyle y \; = \; {{\rm{e}}^{ - {{\left( {\left( {x \; -\; 16.89} \right)/6.68} \right)}^2}}}$
      A 阶梯型 Stagewise   $\scriptstyle {y \; = \; - 0.005 \; 6x \; +\; 1}$
      P 阶梯型 Stagewise   $\scriptstyle {y \; = \; - 0.15x \; + \; 1.15}$

      气候因素中保留了最小月降水量、年平均温、夏季平均温和平均温度日较差,且东北红豆杉生境适宜性对于这些气候因子的响应均为单峰型(图1)。表明用样地数量和尺度满足模型建立需求,能够较为全面的反应东北红豆杉生境适宜性对于环境因子变化的响应特征。物种能够生存的最小月降水量范围为2 ~ 12 mm,最适值在5 mm附近;夏季平均温范围为15 ~ 19 ℃,最适值为17.5 ℃;年平均温范围1.5 ~ 5 ℃,最适值为2.5 ℃;平均温度日较差范围10.5 ~ 13 ℃,最适值为11.5 ℃。由表4知气候因素中的因子重要性排序为最小月降水量 > 年平均温 > 夏季平均温 > 平均温度日较差。

      图  1  环境因子生境适宜性响应曲线

      Figure 1.  Habitat suitability response curves of environmental factors

      表 4  评价因子熵信息重要性

      Table 4.  Importance of entropy information for variables

      环境因素
      Environmental factor
      评价因子
      Evaluation factor
      重要性系数
      Importance coefficient/%
      气候因素
      Climatic factor
      PDM 20.75
      MTS 0.19
      AMT 6.22
      MDR 0.14
      地形因素
      Terrain factor
      E 1.52
      A 43.64
      P 16.19
      S 11.35

      地形因素中存在两种生境适宜性响应模式(图1),其中坡度和海拔为单峰型,海拔分布范围为500 ~ 1 100 m,最适值出现在800 m附近;坡度范围为0 ~ 30°,最适值出现在15°附近。东北红豆杉生境适宜性随坡向和坡位的变化呈线性,其中坡向范围为0 ~ 150°,生境最适宜坡向为正北方向,随着坡向数值增加适宜性逐渐降低。坡位同坡向类似,最适位置为下坡位,随着坡位的增加适宜性逐渐降低。地形因子的重要性排序为坡向 > 坡位 > 坡度 > 海拔(表4)。

    • 利用生境适宜性评价方法对模型验证组进行预测,结果显示生境适宜性评价方法的准确率为65%,AUC值为0.7,模型整体表现为较准确。研究结果显示,东北红豆杉分布区主要位于我国东北地区东部,其余大部分区域为不适宜区。东北红豆杉分布区斑块分离明显,生境破碎化严重,其中低适生区主要集中分布于黑龙江省中部和吉林省东南部;高适生区主要分布于黑龙江省东南部和吉林省东部,中间均间杂有少量低适生区。

      表5可知,东北红豆杉主要分布于我国黑龙江、吉林、辽宁三省,其中绝大部分为不适宜生境,面积达702 200 km2。适宜分布区面积104 100 km2,仅占三省总面积的12.9%,其中高生境适宜区占比约40%,低生境适宜区60%。高、低生境适宜区大部分位于吉林省内,其中低适宜区为49 500 km2,高适宜区为33 800 km2。黑龙江省内的低适宜区面积为12 900 km2,另有7 500 km2高适宜区。辽宁省东北红豆杉分布区面积最小,零星分布于东部,总面积仅有400 km2,罕见高适宜区。进一步对离散斑块进行统计,发现多数斑块面积为1.39 ~ 2.78 km2

      表 5  各省东北红豆杉不同适宜区面积

      Table 5.  Area of different suitable regions for Taxus cuspidata in different provinces

      10 4 km2
      地区
      Region
      不适宜区
      Unsuitable area
      低适宜区
      Lowly
      suitable area
      高适宜区
      Highly
      suitable area
      黑龙江
      Heilongjiang Province
      45.26 1.29 0.75
      吉林
      Jilin Province
      10.41 4.95 3.38
      辽宁
      Liaoning Province
      14.55 0.04 < 0.01
      总计
      Total
      70.22 6.28 4.13
    • 通过模糊数学方法建立生境适宜性与环境变量间的单因子评价函数,再利用HSI模型计算东北红豆杉综合生境适宜性指数可以得到较为准确的结果。本文提出的生境适宜性评价方法对于东北红豆杉低适生区的预测准确性高达90%,而对于高适宜性地区的预测正确率仅有40%。主要原因是存在着未知的限制因子 [33],其对于物种生境适宜性的影响类比于木桶效应。气候因素是决定物种分布的主导条件[34-35]而地形因素对于东北红豆杉种群分布同样具有显著影响[36]。在模型预测的低适宜和不适宜生境区域内,气候和地形因素中已包含了东北红豆杉分布的限制因子而导致其种群实际多度难以增加,因此预测准确性较高。而在高适生区内即使气候和地形因素适于东北红豆杉生长,但无法明确是否存在其他限制因子,所以实际的物种多度仍然难以预测。

      其次个体多度仅是生境适宜性在种群数量特征上的一个体现,而其他因素如个体长势、种群年龄结构、性别比例等也部分体现着生境适宜性。倘若盲目地增加指示因子和评价因子种类,虽然可以提高模型准确性,但同时会增加模型复杂度,降低实用性。此外,过多因子的选取将会无可避免地引入因子本身的误差。以坡位为例,调查样本里中下坡位多度较小而与环境梯度变化趋势不符(图1),原因是坡位是人为设定的离散型分类变量,与可进行平滑处理的连续变量相比,其难以在数学上精准反映真实差距而易产生较大偏差[37]。因此评价因子的合理选择、处理与模型复杂度和准确性间的权衡将是后续生境适宜性评价研究的重点。

    • 经过秩相关性检验,将14个气候因子分成具有强相关性的4组,其中旱季降水量、雨季降水量、最小月降水量、最大月降水量、年降水量这组因子均为直接衡量降水强弱的因子,实质上主要反应的是地区降水条件。冬季平均温、冷月最低气温、年平均温一组同是衡量温度高低的因子,主要反应的是温度条件。而气温年较差、温度季节性、平均温度日较差这一组表示温度变化的指标,主要反应了温度稳定性。而降水季节性、夏季平均温、暖月最高气温这一组由降水和温度指标共同组成,很可能反应的是水热条件间的相互联系。因此具有最大熵重要性的代表因子与生境适宜性之间的响应关系不一定特指其本身,而很可能是其一组因子所反应的共性特征。可以这样理解气候因素分析结果中:最小月降水量 > 年平均温 > 夏季平均温 > 平均温度日较差的重要性排序,其中最小月降水量为水分条件,年平均温、夏季平均温、平均温度日较差为温度条件,表明东北红豆杉的适宜生境条件对水分和温度均有一定要求。其中水分因素的重要性更为突出,原因可能是研究区内降水条件相比于温度更加复杂多变,更容易成为限制性因子而影响东北红豆杉生长。

      地形因子中重要性排序为坡向 > 坡位 > 坡度 > 海拔,均是体现山地特征的环境因子。已有研究和实际调查均表明红豆杉主要分布于山地,且对于海拔、坡度、坡向和坡位具有选择性[38]。原因是地形因子通过间接影响光照、温度、水等条件进而对植物分布产生影响。其中坡向主要影响太阳辐射进而改变热量和水分蒸散,导致北坡阴湿而南坡干旱[39]。东北红豆杉为典型的乔木亚层耐阴树种,性喜阴湿而大量分布于阴坡,少量分布于阳坡,与图1中生境适宜性随坡向值增加而呈线性下降的结果一致。本文研究结果显示,下部坡位生境适宜性更高,与周志强等[40]得出的山坡中部、上部更适于东北红豆杉生长的结论不同。造成差异的原因是研究尺度不同,本次研究是针对东北红豆杉自然分布的大区域取样,而周志强等[40]仅研究了黑龙江穆棱保护区内的东北红豆杉种群。坡位下部一般靠近溪谷、河流,环境潮湿阴暗,更符合东北红豆杉性喜阴湿的生态学特征。显然大尺度、全局性的研究能有效避免局部偏差而更能反应出事物的本质特征。由图1知东北红豆杉最适坡度处于15° ~ 20°之间,与周志强等[40]得出的红豆杉分布最适坡度在15°以下不同,与吴炳强等[16]研究中指出的在10° ~ 25°间更适应于东北红豆杉生长的结论较为符合。本研究显示东北红豆杉生境的海拔最适值在800 m附近,与周志强等[40]研究的穆棱地区红豆杉最适海拔700 ~ 800 m,以及杨占等[41]得出的辽宁省内东北红豆杉分布最适范围为800 ~ 900 m的结果基本一致。

    • 虽然本文旨在研究自然条件下东北红豆杉生境适宜性分布,但在调查过程中笔者发现各地区野生红豆杉种群结构异常、种群严重衰退。作为孑遗植物存活至今的东北红豆杉正遭遇强烈的人为干扰而偏离稳定的种群结构。部分种群由于人为盗伐破坏了经济价值更高的成树和老树,留下大量的更新层幼苗。另外一些东北红豆杉种群缺乏幼苗、幼树种群衰退严重,原因可能是东北木材资源从20世纪50 ~ 90年代间的过度砍伐,尤其是大径阶建群树种的砍伐导致林分类型和结构剧变。东北红豆杉幼苗对郁闭度有较高要求,其幼苗在采伐迹地直接暴露于阳光将难以存活。截至目前针对珍惜濒危物种的保护法规不断建严,人们对于红豆杉大树的破坏已被有效遏制,但对于盗采种子和盗挖幼苗等易于隐蔽的不法行为仍难以根治。在加强法制的同时,针对人为干扰下呈现出不同年龄结构的东北红豆杉种群也需要采取不同的保护措施。

    • 东北红豆杉分布区面积狭小且破碎化严重,表明该物种对于生长环境要求较为严苛。应重点保护位于生境适宜性高、范围大且集中分布的吉林省东部的长白山北麓和甑峰岭、东北部的老爷岭和黑龙江省东南部的太平岭地区的野生东北红豆杉资源。实际上述地区分别建立了长白山国家级自然保护区、甑峰岭国家级自然保护区、吉林汪清国家级自然保护、穆棱东北红豆杉国家级自然保护区。其中后三者均以东北红豆杉作为核心保护物种,保护区内野生个体保存良好[42]。这类地区可利用良好的生境条件,以补充东北红豆杉种群数量、恢复种群年龄结构或平衡性别比等为目的,用近自然的栽植方式对东北红豆杉进行野外回归。对于高、低适生区交错且斑块离散的吉林省东北部的哈尔巴岭、黑龙江省南部的张广才岭地区,这类地区难以集中管理,应通过建立管理严格的保护小区,加强执法力度,杜绝不法分子对于东北红豆杉的盗伐、盗采。对于吉林省东南部、长白山西麓和黑龙江省中部的小兴安岭等地区,属于东北红豆杉低适生区。受气候和地形条件制约难以出现大规模东北红豆杉野生种群,建议在保护现存东北红豆杉资源的基础上,利用现已成熟的红豆杉培育技术,通过人为改善环境条件,仍可建成一定规模的东北红豆杉苗圃和人工林[12,14]

参考文献 (42)

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