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锡林郭勒草原灌丛化对灌丛间地草本群落物种多样性和生物量的影响

图雅 刘艳书 朱媛君 杨晓晖 张克斌

图雅, 刘艳书, 朱媛君, 杨晓晖, 张克斌. 锡林郭勒草原灌丛化对灌丛间地草本群落物种多样性和生物量的影响[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(10): 57-67. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180411
引用本文: 图雅, 刘艳书, 朱媛君, 杨晓晖, 张克斌. 锡林郭勒草原灌丛化对灌丛间地草本群落物种多样性和生物量的影响[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(10): 57-67. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180411
Tuya, Liu Yanshu, Zhu Yuanjun, Yang Xiaohui, Zhang Kebin. Effects of shrub encroachment in Xilin Gol Steppe on the species diversity and biomass of herbaceous communities in shrub interspaces area[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(10): 57-67. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180411
Citation: Tuya, Liu Yanshu, Zhu Yuanjun, Yang Xiaohui, Zhang Kebin. Effects of shrub encroachment in Xilin Gol Steppe on the species diversity and biomass of herbaceous communities in shrub interspaces area[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(10): 57-67. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180411

锡林郭勒草原灌丛化对灌丛间地草本群落物种多样性和生物量的影响

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180411
基金项目: 国家国际科技合作专项项目(2015DFR31130),国家重点研发计划(2016YFC0500804),国家自然科学基金项目(31200350、41471029、41271033)
详细信息
    作者简介:

    图雅。主要研究方向:荒漠生态学。Email:tuya1105@foxmail.com  地址:100083 北京市清华东路35号北京林业大学水土保持学院

    通讯作者:

    张克斌,博士,教授。主要研究方向:荒漠化防治与监测、土地退化监测与评价。Email:ctccd@126.com 地址:同上

Effects of shrub encroachment in Xilin Gol Steppe on the species diversity and biomass of herbaceous communities in shrub interspaces area

  • 摘要: 目的灌丛化是全球性的热点问题,草原区灌丛化必然会改变草原生态系统的结构与功能。本文通过研究灌丛化对群落的物种多样性及生物量的影响,对后续治理和控制草原区灌丛化提供参考依据。方法对内蒙古锡林郭勒典型草原区灌丛化样地进行群落生态学调查,依据灌丛特征及灌丛间地草本群落特征,提出典型草原灌丛化指数(TSSEI),并对草原灌丛化等级进行划分,分别定义为轻度灌丛化草原(Ⅰ级)、中度灌丛化草原(Ⅱ级)和重度灌丛化草原(Ⅲ级);对不同灌丛化等级样地内的灌丛特征指标、灌丛间地草本植物群落的α多样性指数及草本群落的生物量进行单因素方差分析、Pearson相关性分析、LSD多重比较分析。结果通过分析发现:(1)Ⅰ级与Ⅱ级灌丛化样地之间的丰富度指数、Shannon-Wiener指数和Simpson多样性指数均无显著性差异,但是均显著高于Ⅲ级灌丛化样地,即当灌丛化程度从中度灌丛化向重度灌丛化发展时,灌丛间地群落的物种多样性是显著降低的,重度灌丛化样地灌丛间地群落的物种多样性最低。(2)不同灌丛化等级样地中的灌丛间地地上生物量与灌丛间地枯落物的质量均无显著性差异;灌丛间地地下生物量与灌丛间地总生物量在Ⅱ级灌丛化样地中最低,Ⅲ级灌丛化样地中最高,其中Ⅰ级灌丛化样地的灌丛间地地下生物量和灌丛间地总生物量与Ⅱ级和Ⅲ级灌丛化样地无显著差异。(3)TSSEI与Shannon-Wiener指数和Simpson指数呈极显著负相关(P < 0.01),与丰富度指数呈显著负相关(P < 0.05),与Pielou均匀度指数呈极显著正相关(P < 0.01);TSSEI与灌丛间地草本群落的地上生物量、地下生物量、灌丛间地枯落物及灌丛间地总生物量均无显著相关性。结论研究认为,典型草原轻度及中度灌丛化对于灌丛间草本群落物种多样性并不构成显著影响,重度灌丛化将显著降低灌丛间地草本群落物种多样性。典型草原灌丛化对灌丛间草本群落地上生物量及枯落物质量没有显著影响,重度灌丛化样地的草本群落地下生物量及总生物量显著高于中度灌丛化样地。典型草原灌丛化现象显著影响灌丛间地草本群落的物种多样性,而对于灌丛间地草本群落的生物量的影响较小,均不存在显著相关性。
  • 图  1  不同灌丛化等级样地灌丛间地草本群落物种多样性的差异

    相同小写字母表示数据间差异不显著。Same lowercase letters indicate non-significant difference between different sites.

    Figure  1.  Differences in species diversity of herbaceous communities in different shrub-level sites

    图  2  不同灌丛化等级样地灌丛间地群落生物量的差异

    Figure  2.  Differences in biomass of herbaceous communities in different shrub-level sites

    图  3  灌丛化指数与灌丛间地群落物种多样性及生物量的相关性

    H′. Shannon-Wiener多样性指数;P. Simpson多样性指数;E. Pielou均匀度指数;S. 丰富度;AGB. 灌丛间地地上生物量;LQ. 灌丛间地枯落物质量;BGB. 灌丛间地地下生物量;TB. 灌丛间地群落总生物量。H′, Shannon-Wiener diversity index; P, Simpson diversity index; E, Pielou evenness index; S, richness; AGB, aboveground biomass of shrub interspace community; LQ, quality of litter in shrub interspace community; BGB, belowground biomass of shrub interspace community; TB, total biomass of shrub interspace community.

    Figure  3.  Correlation between TSSEI and species diversity and biomass of shrub interspace community

    图  4  灌丛化指数TSSEI与灌丛间地群落物种多样性的关系

    Figure  4.  Relationship between TSSEI and species diversity of shrub interspace communities

    图  5  灌丛化指数TSSEI与灌丛间地草本群落生物量的关系

    Figure  5.  Relationship between TSSEI and biomass of shrub interspaces communities

    表  1  不同灌丛化等级样地划分标准

    Table  1.   Standards for site classification of different shrubbery grades

    灌丛化等级
    Shrub
    encroachment
    level
    TSSEI样地数
    Site
    number
    灌丛盖度
    Shrub coverage/%
    灌丛多度
    Shrub abundance
    灌丛平均高度
    Average shrub
    height/cm
    灌丛总活枝数
    Total number of live
    shrub branch
    草本植株高度
    Herbaceous
    plant height/cm
    草本群落盖度
    Herbaceous
    community
    coverage/%
    Ⅰ级 Level Ⅰ 0 ≤ TSSEI < 1.8 21 1.1 ~ 6.8 3 ~ 14 20.9 ~ 38.0 17 ~ 160 5.9 ~ 8.7 20 ~ 36
    Ⅱ级 Level Ⅱ 1.8 ≤ TSSEI < 2.3 19 2.7 ~ 10.7 5 ~ 18 19.4 ~ 42.3 90 ~ 294 5.6 ~ 8.0 17 ~ 32
    Ⅲ级 Level Ⅲ 2.3 ≤ TSSEI < 4.4 10 7.2 ~ 26.9 6 ~ 19 22.2 ~ 48.4 70 ~ 409 6.4 ~ 9.2 13 ~ 29
    注:TSSEI. 典型草原灌丛化指数。下同。Notes: TSSEI, typical steppe shrub encroachment index. The same below.
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    表  2  不同灌丛化等级样地群落特征

    Table  2.   Community characteristics of sample sites with different shrubbery grades

    灌丛化等级
    Shrub encroach-
    ment level
    建群种
    Constructive species
    优势种
    Dominant species
    Ⅰ级 Level Ⅰ 野韭 Allium ramosum、羊草 Leymus chinensis、寸草苔 Carex duriuscula、西北针茅 Stipa sareptana var. krylovii 糙隐子草 Cleistogenes squarrosa、天门冬 Asparagus cochinchinensis、蒺藜 Tribulus terrester、蒙古葱 Allium mongolicum
    Ⅱ级 Level Ⅱ 寸草苔 Carex duriuscula、野韭 Allium ramosum、双齿葱 Allium bidentatum、知母 Anermarrhena asphodeloides、天门冬 Asparagus cochinchinensis、糙隐子草 Cleistogenes squarrosa 木地肤 Kochia prostrata、西北针茅 Stipa sareptana var. krylovii、羊草 Leymus chinensis、狗尾草 Setaria viridis
    Ⅲ级 Level Ⅲ 糙隐子草 Cleistogenes squarrosa、寸草苔 Carex duriuscula、冰草 Agropyron cristatum、野韭 Allium ramosum 狗尾草 Setaria viridis、灰绿藜 Chenopodium glaucum、天门冬 Asparagus cochinchinensis、矮葱 Allium anisopodium、羊草 Leymus chinensis、黄蒿 Artemisia annua
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-12-11
  • 修回日期:  2019-03-20
  • 网络出版日期:  2019-09-03
  • 刊出日期:  2019-10-01

锡林郭勒草原灌丛化对灌丛间地草本群落物种多样性和生物量的影响

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180411
    基金项目:  国家国际科技合作专项项目(2015DFR31130),国家重点研发计划(2016YFC0500804),国家自然科学基金项目(31200350、41471029、41271033)
    作者简介:

    图雅。主要研究方向:荒漠生态学。Email:tuya1105@foxmail.com  地址:100083 北京市清华东路35号北京林业大学水土保持学院

    通讯作者: 张克斌,博士,教授。主要研究方向:荒漠化防治与监测、土地退化监测与评价。Email:ctccd@126.com 地址:同上

摘要: 目的灌丛化是全球性的热点问题,草原区灌丛化必然会改变草原生态系统的结构与功能。本文通过研究灌丛化对群落的物种多样性及生物量的影响,对后续治理和控制草原区灌丛化提供参考依据。方法对内蒙古锡林郭勒典型草原区灌丛化样地进行群落生态学调查,依据灌丛特征及灌丛间地草本群落特征,提出典型草原灌丛化指数(TSSEI),并对草原灌丛化等级进行划分,分别定义为轻度灌丛化草原(Ⅰ级)、中度灌丛化草原(Ⅱ级)和重度灌丛化草原(Ⅲ级);对不同灌丛化等级样地内的灌丛特征指标、灌丛间地草本植物群落的α多样性指数及草本群落的生物量进行单因素方差分析、Pearson相关性分析、LSD多重比较分析。结果通过分析发现:(1)Ⅰ级与Ⅱ级灌丛化样地之间的丰富度指数、Shannon-Wiener指数和Simpson多样性指数均无显著性差异,但是均显著高于Ⅲ级灌丛化样地,即当灌丛化程度从中度灌丛化向重度灌丛化发展时,灌丛间地群落的物种多样性是显著降低的,重度灌丛化样地灌丛间地群落的物种多样性最低。(2)不同灌丛化等级样地中的灌丛间地地上生物量与灌丛间地枯落物的质量均无显著性差异;灌丛间地地下生物量与灌丛间地总生物量在Ⅱ级灌丛化样地中最低,Ⅲ级灌丛化样地中最高,其中Ⅰ级灌丛化样地的灌丛间地地下生物量和灌丛间地总生物量与Ⅱ级和Ⅲ级灌丛化样地无显著差异。(3)TSSEI与Shannon-Wiener指数和Simpson指数呈极显著负相关(P < 0.01),与丰富度指数呈显著负相关(P < 0.05),与Pielou均匀度指数呈极显著正相关(P < 0.01);TSSEI与灌丛间地草本群落的地上生物量、地下生物量、灌丛间地枯落物及灌丛间地总生物量均无显著相关性。结论研究认为,典型草原轻度及中度灌丛化对于灌丛间草本群落物种多样性并不构成显著影响,重度灌丛化将显著降低灌丛间地草本群落物种多样性。典型草原灌丛化对灌丛间草本群落地上生物量及枯落物质量没有显著影响,重度灌丛化样地的草本群落地下生物量及总生物量显著高于中度灌丛化样地。典型草原灌丛化现象显著影响灌丛间地草本群落的物种多样性,而对于灌丛间地草本群落的生物量的影响较小,均不存在显著相关性。

English Abstract

图雅, 刘艳书, 朱媛君, 杨晓晖, 张克斌. 锡林郭勒草原灌丛化对灌丛间地草本群落物种多样性和生物量的影响[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(10): 57-67. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180411
引用本文: 图雅, 刘艳书, 朱媛君, 杨晓晖, 张克斌. 锡林郭勒草原灌丛化对灌丛间地草本群落物种多样性和生物量的影响[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(10): 57-67. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180411
Tuya, Liu Yanshu, Zhu Yuanjun, Yang Xiaohui, Zhang Kebin. Effects of shrub encroachment in Xilin Gol Steppe on the species diversity and biomass of herbaceous communities in shrub interspaces area[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(10): 57-67. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180411
Citation: Tuya, Liu Yanshu, Zhu Yuanjun, Yang Xiaohui, Zhang Kebin. Effects of shrub encroachment in Xilin Gol Steppe on the species diversity and biomass of herbaceous communities in shrub interspaces area[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(10): 57-67. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180411
  • 锡林郭勒草原是我国最具代表性的中温型典型草原,草地总面积达1 940万hm2,是我国畜牧业发展的重要区域[1]。但近年来由于气候变化、人为活动等诸多原因导致草原区灌丛化现象普遍发生,形成一种介于灌丛(灌木植物盖度 > 30%)和草原之间的植被类型,称之为灌丛化草原(灌木盖度 < 30%)[2]。联合国千年生态系统评估(The Millennium Ecosystem Assessment,MA)指出,灌丛化是干旱半干旱区生态学系统退化、草原区沙漠化的重要表现[3]。Adeel也指出灌丛化现象影响国民经济生态安全,造成严重的损失,全球超过20亿人口均受到威胁[4]。对于草原区灌丛化的形成机制以及影响的研究可追溯到20世纪80年代[5]。目前全球范围内10% ~ 20%的干旱、半干旱区(占地球陆地面积41%)已经出现灌丛化[6],北美洲约2.2亿 ~ 3.3亿hm2非林地正在经历灌丛化,且每年以0.2% ~ 0.5%的速度在扩张[6-7];据报道地中海区域的针茅草原灌木植物盖度达到31% ~ 67%[3];澳洲的豆科灌木物种也在以每年0.4% ~ 1.2%的速度在增加[5-6];非洲南部约有13亿hm2的稀树草原出现灌丛化[8-10];蒙古人民共和国中东部地区,小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)几乎到处占优势[11],据1990年初步统计,内蒙古各类小叶锦鸡儿灌丛化草地面积约506.67万hm2;甚至人为干扰较少的北极地区也观测到沼桦(Betula nana)等灌木植物数量与盖度的增加[12]。我国关于灌丛化的研究主要集中在内蒙古地区,如张璞进等研究鄂尔多斯毛刺锦鸡儿(Caragana tibetica)灌丛化草原的种群空间分布格局[13],内蒙古锡林郭勒西部柄扁桃(Amygdalus pedunculata)入侵,导致群落地上、地下生物量的增加,提高了土壤的空间异质性和群落的稳定性[14],及草原灌丛化对贺兰山的山地草原土壤水分、养分的影响等[15]

    灌丛扩张的原因有很多,包括全球气候变化[6]、过度放牧[16]、火烧等人为活动干扰及灌木植物自身的特性[11-12,17]共同决定了灌丛化的发生。首先在干旱、半干旱区,水分是植物生长的限制因素,降雨的年际波动及干旱缺水的环境会促进灌木植物的扩张[18];研究显示灌木的生长受低温限制,气候变暖使最低温升高,降低灌木植物的死亡率[19]。生物对灌丛入侵也会产生一定影响,如动物携带灌木植物种子协助其传播,食草动物的采食降低草本植物的生物量,给灌木植物提供了扩张的空间;同时也有研究提出内蒙古典型草原灌丛化是由于过度放牧导致的[11]。但最近也有研究表明过度放牧并不是导致草原灌丛化的直接原因[20],过度放牧后休牧才是导致群落中灌木植物盖度增加的原因[21];因为长期的放牧压力释放后,退化的草原中出现的空裸地提供了灌木植物扩张的条件,在沙化的土壤上灌木植物比草本植物更具竞争优势[22]。另外在气候变暖的背景下,干旱、半干旱区土壤潜层水下降,浅根系的草本植物竞争能力下降,发达的根系使灌木植物在竞争中占据优势地位,灌木植物对冠层的截流作用可以提高水分的利用效率,豆科灌木具有固氮和拦截风沙的作用,使灌丛下的土壤养分明显高于灌丛间地,形成“沃岛”效应促进灌丛的增长[23-24]。其中小叶锦鸡儿作为构件生物,部分枝条的死亡不会导致全株的死亡,适于在恶劣环境条件中生存等有利于灌木植物的扩张。

    灌丛的扩张显然会改变生态系统的结构和功能[25],灌丛化草原中灌丛镶嵌分布的特殊景观将增加土壤资源分布的空间异质性[26]。随着灌丛化的发生,不同地区群落物种多样性及生物量表现出的响应机制不尽相同,如北美Chihuahuan地区灌木植物的扩张导致群落中的物种丰富度降低,系统稳定性下降[26];Lett等[27]的研究发现研究区灌丛入侵影响草本层片对光和水的利用率,从而草本植物丰富度及年净初级生产量显著降低。Ratajczak等[28]综合分析北美13个草原群落,发现随着灌丛化的进程,物种丰富度约下降45%。彭海英等[29]对不同退化程度的草原灌丛化现象进行研究,发现随着退化的加重,草本植物的生物量降低,小叶锦鸡儿的生物量逐渐增加,在轻度退化的群落中,草地斑块生物多样性高于灌丛斑块,而中度和重度退化的群落中,灌丛斑块的物种多样性则高于草地斑块。但同时也有学者认为灌丛化是退化生态系统恢复的重要步骤,灌丛化增加了维管植物的丰富度、菌类植物的生物量、土壤的碳氮循环[7];适口性差的灌木植物可以保护生长在其冠幅下的草本植物,免于被牲畜采食,起到生物避难所的作用[30];有研究发现,灌丛斑块的各部分生物量均高于草地斑块[31-32],而且灌木植物形成的“沃岛”给冠层下的草本植物提供丰富的养分,因此灌丛斑块相比草地斑块具有更高的丰富度[20,33]。在锡林郭勒典型草原区,小叶锦鸡儿是重要的饲用植物,群落中灌木植物的增加使系统的稳定性增加,形成独特的小环境从而防止草原进一步退化,灌丛底部形成不易融化的巨大雪丘,雪丘的植物得到了很好的保护[34-35]。因此草原区灌丛化是否为生态系统的退化存在争议。

    生物量和物种多样性是表明草地生态系统生产力大小和系统稳定性的重要指标,因此有很多关于灌丛化对群落生物量和多样性的影响的研究[31]。发现不同的气候区、不同的研究尺度和人类活动干扰导致生态系统对灌丛化现象做出的响应不尽相同。本文结合前人研究[2,17],对研究区灌丛化草原进行等级划分,并对不同灌丛化等级样地的灌丛特征指标、灌丛间地草本群落的物种多样性及生物量的变化进行数据分析,研究随着灌丛化程度的加重,灌丛间地群落的物种多样性及生物量的变化情况,以期为研究生态系统对灌丛化的响应机制以及控制或利用灌丛化草原提供参考。

    • 研究区位于内蒙古锡林浩特市西北100 km的典型灌丛化草原样地,属典型的温带半干旱大陆性季风气候,冬季寒冷干燥,夏季温暖湿润[36]。多年平均气温为 0.4 ℃;年降雨量为337 mm,降雨多集中在7—9月,降雨量年际差异较大;无霜期90 ~ 100 d以上。地势南高北低,地表起伏缓慢,海拔在800 ~ 1 200 m之间。地带性土壤类型以暗栗钙土为主,土层厚度可达1 m以上,非地带性土壤有风沙土、草甸土、沼泽土、盐土、碱土等[37]。研究区主要草本植物有西北针茅(Stipa sareptana var. krylovii)、大针茅(Stipa grandis)、胡枝子(Lespedeza daurica)、知母(Anemarrhena asphodeloides)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、狗尾草(Setaria viridis)等,灌木植物以小叶锦鸡儿为主,灌丛斑块与草地斑块相间分布,形成了一种有别于原生典型草原植被类型的新的群落类型:小叶锦鸡儿灌丛化草原。

    • 研究区位于锡林浩特市西北的锡林郭勒典型草原区,地理坐标为116°03′ ~ 116°07′E、44°18′ ~ 44°25′N,在实验区域内依据不同灌丛化程度设置50个10 m × 10 m的样地,对每一个样地中的灌丛进行群落调查。调查的灌丛指标包括冠幅(长轴方向长度为a、短轴方向长度为b)、灌丛高度、灌丛密度、每个灌丛的总活枝数,并将灌丛(包括高度大于10 cm的幼苗)齐地剪取,拿回实验室将老枝、当年生新枝与叶片分离,进行称质量获取生物量数据。

      灌丛植株冠幅(C,m2)的计算公式为:

      $$ C = \left( {\frac{a}{2} \times \frac{b}{2}} \right){\text{π}} $$ (1)

      式中:a为灌丛长轴长度;b为灌丛短轴长度。

      样地灌丛盖度为样地内所有灌丛植株的冠幅面积和与样地面积的比值。

    • 在每个10 m × 10 m的灌丛样地内随机选取3个1 m × 1 m的灌丛间地草本样方;记录植物种类、群落总盖度、每种植物分盖度、植株高度、密度,并分种齐地剪取植株体及枯落物。带回实验室烘干称质量,获取地上生物量以及枯落物质量。采用直径为0.07 m的根钻在剪去地上生物量的草本样方内钻取深度为40 cm的根,每个样地取3钻,装入网袋带回实验室冲洗至无土,获取灌丛间地草本群落地下生物量。

      灌丛间地草本群落地下生物量计算公式为:

      $$ M = \frac{m}{{{{\left( {d/2} \right)}^2}{\text{π}}}} $$ (2)

      式中:M为灌丛间地1 m × 1 m草本样方地下生物量,m为根钻取出的地下生物量,d为根钻直径。

      灌丛间地草本群落内各物种的重要值(important value,IV)计算公式为:

      $$ {\rm IV} =({\text{相对高度}}+{\text{相对密度}}+{\text{相对生物量}})/3 $$ (3)

      灌丛间地草本群落的α多样性包括物种丰富指数(S)、Shannon-Wiener指数(${{H'}} $)、Simpson指数(P)、Pielou均匀度指数(E)和计算公式如下[38]

      $$ S={\text{出现在样方内的物种数}} $$ (4)
      $$ H' = - \mathop \sum\nolimits_{i = 1}^s {P_i}\ln {P_i} $$ (5)
      $$ E = {{H'}}/{\rm{ln}}S $$ (6)
      $$ P = 1 - \mathop \sum\nolimits_{i = 1}^s P_i^2 $$ (7)

      式中:Pi为种i的重要值。

    • 灌丛化草原是在草原的介质上发展而来的,一般其灌木植物的盖度小于30%[2];本研究参考现有灌丛化等级划分方法[2,17,29]并结合锡林郭勒典型草原灌丛化样地特点进行改进,以灌丛特征及灌丛间地草本群落特征作为主要划分依据(表1),并提出典型草原灌丛化指数(typical steppe shrub encroachment index,TSSEI),其计算公式如下:

      表 1  不同灌丛化等级样地划分标准

      Table 1.  Standards for site classification of different shrubbery grades

      灌丛化等级
      Shrub
      encroachment
      level
      TSSEI样地数
      Site
      number
      灌丛盖度
      Shrub coverage/%
      灌丛多度
      Shrub abundance
      灌丛平均高度
      Average shrub
      height/cm
      灌丛总活枝数
      Total number of live
      shrub branch
      草本植株高度
      Herbaceous
      plant height/cm
      草本群落盖度
      Herbaceous
      community
      coverage/%
      Ⅰ级 Level Ⅰ 0 ≤ TSSEI < 1.8 21 1.1 ~ 6.8 3 ~ 14 20.9 ~ 38.0 17 ~ 160 5.9 ~ 8.7 20 ~ 36
      Ⅱ级 Level Ⅱ 1.8 ≤ TSSEI < 2.3 19 2.7 ~ 10.7 5 ~ 18 19.4 ~ 42.3 90 ~ 294 5.6 ~ 8.0 17 ~ 32
      Ⅲ级 Level Ⅲ 2.3 ≤ TSSEI < 4.4 10 7.2 ~ 26.9 6 ~ 19 22.2 ~ 48.4 70 ~ 409 6.4 ~ 9.2 13 ~ 29
      注:TSSEI. 典型草原灌丛化指数。下同。Notes: TSSEI, typical steppe shrub encroachment index. The same below.
      $$\begin{aligned} {\rm TSSEI}=& \; ({\text{灌丛相对多度}}+{\text{灌丛相对盖度}}+\\ &\; {\text{灌丛相对高度}})/3 \end{aligned}$$ (8)

      式中:灌丛相对多度等于单个样地灌丛数与所有样地灌丛数之和的比值;灌丛相对盖度为单个样地灌丛盖度与所有样地灌丛盖度之和的比值;灌丛相对高度等于单个样地灌丛平均高度与所有样地灌丛平均高度之和的比值。

      依据灌丛特征及灌丛间地草本群落特征,将研究区的灌丛化草原按灌丛化指数TSSEI从低到高划分为3级,分别为:Ⅰ级灌丛化,0 ≤ TSSEI < 1.8;Ⅱ级灌丛化,1.8 ≤ TSSEI < 2.3;Ⅲ级灌丛化,2.3 ≤ TSSEI < 4.4,并分别定义为轻度灌丛化草原、中度灌丛化草原和重度灌丛化草原,具体划分标准见表1表2

      表 2  不同灌丛化等级样地群落特征

      Table 2.  Community characteristics of sample sites with different shrubbery grades

      灌丛化等级
      Shrub encroach-
      ment level
      建群种
      Constructive species
      优势种
      Dominant species
      Ⅰ级 Level Ⅰ 野韭 Allium ramosum、羊草 Leymus chinensis、寸草苔 Carex duriuscula、西北针茅 Stipa sareptana var. krylovii 糙隐子草 Cleistogenes squarrosa、天门冬 Asparagus cochinchinensis、蒺藜 Tribulus terrester、蒙古葱 Allium mongolicum
      Ⅱ级 Level Ⅱ 寸草苔 Carex duriuscula、野韭 Allium ramosum、双齿葱 Allium bidentatum、知母 Anermarrhena asphodeloides、天门冬 Asparagus cochinchinensis、糙隐子草 Cleistogenes squarrosa 木地肤 Kochia prostrata、西北针茅 Stipa sareptana var. krylovii、羊草 Leymus chinensis、狗尾草 Setaria viridis
      Ⅲ级 Level Ⅲ 糙隐子草 Cleistogenes squarrosa、寸草苔 Carex duriuscula、冰草 Agropyron cristatum、野韭 Allium ramosum 狗尾草 Setaria viridis、灰绿藜 Chenopodium glaucum、天门冬 Asparagus cochinchinensis、矮葱 Allium anisopodium、羊草 Leymus chinensis、黄蒿 Artemisia annua

      对不同灌丛化等级样地内的灌丛特征指标、灌丛间地草本植物群落的α多样性指数、灌丛间地草本植物群落的生物量数据进行统计分析。其中单因素方差分析(one-way ANOVA)、Pearson相关性分析和多重比较(LSD)采用SPSS 21.0软件处理,作图采用Excel 2010。

    • 图1所示为不同灌丛化等级样地之间灌丛间地草本群落物种多样性的差异。物种多样性是群落组成和系统结构的重要指标,具有重要的生态学意义[39]。丰富度指的是群落中所含物种的数量,是物种多样性最直接、最可靠的量度。Shannon-Wiener多样性指数和Simpson多样性指数是将物种丰富度与多度相结合的函数,可以对群落中物种丰富度和均匀度进行综合评价。本文中随着灌丛化等级的增加,Ⅲ级(重度)灌丛化样地的丰富度、Shannon-Wiener物种多样性指数、Simpson物种多样性指数显著低于Ⅱ级(中度)灌丛化草原和Ⅰ级(轻度)灌丛化草原,Ⅱ级(中度)灌丛化草原高于Ⅰ级(轻度)灌丛化草原,但差异不显著;而均匀度指数指的是各物种多度分布的相对均匀程度,随着灌丛化程度的增加,群落中物种多样性降低,不同物种的个数会更加均匀,因此Pielou均匀度指数逐渐增加,Ⅲ级(重度)灌丛化样地的Pielou均匀度指数显著高于Ⅱ级(中度)灌丛化草原和Ⅰ级(轻度)灌丛化草原,Ⅱ级(中度)灌丛化草原高于Ⅰ级(轻度)灌丛化草原但差异不显著。

      图  1  不同灌丛化等级样地灌丛间地草本群落物种多样性的差异

      Figure 1.  Differences in species diversity of herbaceous communities in different shrub-level sites

    • 图2所示为不同灌丛化等级样地灌丛间地群落生物量的差异。随着灌丛化等级的增加灌丛间地群落的各部分生物量均表现出不同程度的先降低后增加的趋势。其中灌丛间地地上生物量和灌丛间地枯落物质量在3类样地中差异不显著;Ⅲ级(重度)灌丛化样地的灌丛间地地下生物量显著高于Ⅱ级(中度)灌丛化草原,Ⅰ级(轻度)灌丛化样地的灌丛间地地下生物量介于Ⅲ级(重度)和Ⅱ级(中度)灌丛化样地之间;灌丛间地总生物量是灌丛间地地上、地下生物量和灌丛间地枯落物质量的总和,与灌丛间地地下生物量相似,Ⅲ级(重度)灌丛化样地的灌丛间地总生物量平均值达到5.89 g/m2显著高于Ⅱ级(中度)灌丛化样地,Ⅰ级(轻度)灌丛化样地的灌丛间地总生物量为5.08 g/m2介于Ⅲ级(重度)和Ⅱ级(中度)灌丛化样地之间。

      图  2  不同灌丛化等级样地灌丛间地群落生物量的差异

      Figure 2.  Differences in biomass of herbaceous communities in different shrub-level sites

    • 图3所示,对灌丛化指数TSSEI与灌丛间地草本植物群落的物种多样性及生物量进行Pearson相关性分析,发现灌丛化指数TSSEI与灌丛间地群落的Shannon-Wiener多样性指数和Simpson多样性指数呈极显著负相关(P < 0.01),与Pielou均匀度指数极显著正相关(P < 0.01),与丰富度指数呈显著负相关(P < 0.05);而与灌丛间地群落的地上生物量、地下生物量、枯落物质量以及灌丛间地群落总生物量的相关性不显著。

      图  3  灌丛化指数与灌丛间地群落物种多样性及生物量的相关性

      Figure 3.  Correlation between TSSEI and species diversity and biomass of shrub interspace community

    • 图4为灌丛化指数TSSEI与灌丛间地草本群落多样性指数拟合曲线的结果。如图4a所示,丰富度指数随着灌丛化程度的增加逐渐降低,当TSSEI在1.0 ~ 2.5处,丰富度指数处于最高值;如图4b所示,随着TSSEI的增加,Pielou均匀度指数呈逐渐递增的趋势,TSSEI在4.0 ~ 4.5时,Pielou均匀度指数达到最高;图4c4d所示为,灌丛间地群落的Shannon-Wiener指数和Simpson指数随着灌丛化指数TSSEI的增加呈现出先增加后降低的趋势,当TSSEI在1.0 ~ 2.0之间时,Shannon-Wiener指数和Simpson指数最高。

      图  4  灌丛化指数TSSEI与灌丛间地群落物种多样性的关系

      Figure 4.  Relationship between TSSEI and species diversity of shrub interspace communities

    • 图5所示为灌丛化指数TSSEI与灌丛间地各部分生物量的关系。本文数据分析结果显示,灌丛间地群落的各部分生物量与灌丛化指数的相关性不显著,但可以看到随着灌丛化指数TSSEI的增加灌丛间地地上和地下生物量呈逐渐增加趋势(5a5b);而图5c显示,灌丛间地凋落物的质量随着灌丛化指数TSSEI的增加而逐渐降低,当灌丛化指数TSSEI在1.0 ~ 2.0之间时,凋落物质量取得最大值;图5d所示的灌丛间地总生物量是灌丛间地地上、地下生物量和灌丛间地凋落物质量的总和,是随着灌丛化指数TSSEI的增加而逐渐递增的。

      图  5  灌丛化指数TSSEI与灌丛间地草本群落生物量的关系

      Figure 5.  Relationship between TSSEI and biomass of shrub interspaces communities

    • 草原区灌木植物的增加现象由来已久,在过去的160年中,这一现象尤为明显[22]。关于草原灌丛化对群落生物量和物种多样性影响的研究也有不同的结论[20-21],普遍认为灌木植物的增加是生物因素、非生物因素或环境变化等一个或多个因素共同作用的结果。如地球环绕轨道的变化引起气候变化,大气中CO2浓度升高、气候变暖等影响大气降水,导致土壤含水量的变化,此时更具优势的灌木植物迅速扩张[7,22]。其中关于放牧对灌木植物影响的研究有很多,Yanoff等[40]发现,相比较而言,放牧压力大的研究区灌丛化程度更严重,Zhang等认为过度放牧后实施围封等迅速释放放牧压力的保护措施,促进了灌木植物的增加,因为灌木植物可以比草本植物更快的在被破坏的环境中生长起来[22]。这也与灌木植物的种类及自身的竞争优势有关[34,41]。对于牧民而言,适口性差的有刺灌木的增加,导致优良牧草减少,不利于牲畜采食,如小叶锦鸡儿属弱毒性短期有毒植物,在某一段时间里,食用小叶锦鸡儿会导致牛羊中毒,这是牧民们所不希望的[42]。而灌木植物的增加,有利于改善土壤,具有防风固沙的作用[34]。Connin等[43]的研究发现,在小尺度上,干旱区牧豆树属(Prosopis)灌木较草本植物具更深广而发达的根系,导致深层土壤的生物量和土壤碳增加。也有研究[27]指出Cornus drummondii会降低土壤碳含量。因此灌木植物的增加对生态系统功能的影响因生态系统类型、时空尺度的不同而发生变化[44]。Okin等[45]提出北美Chihuahuan沙漠的灌丛化被认为是荒漠化的重要表现,Maestre等[3]则认为地中海东南部的灌丛化是该区域荒漠化过程逆转的重要环节。Eldridge等[25]基于全球尺度的分析指出,认为灌丛化对生态系统的影响是复杂的,并未造成普遍的生态环境退化,灌木植物自身的特性及植物种类也会造成不同的生态后果,不能简单的将灌木植物的扩张说成是生态系统结构、功能及生态环境退化的过程。综上所述,关于灌丛化是否会导致生态系统退化的问题仍存在争议。

      小叶锦鸡儿是我国典型草原区的旱生灌木,它较为广泛地分布于典型草原群落中[46]。在我国典型草原植被研究中,李博等[47]和赵献英等[48]较早地注意到了典型草原小叶锦鸡儿灌丛化的现象,并且提及其分布生境的土壤特征,他们认为当草场逐步退化,土壤开始沙化、质地变粗,此时小叶锦鸡儿灌丛化开始。有研究表明,草原灌丛化常常伴随着草原生态系统功能和过程的相应变化[25,49]。从群落尺度上来讲,草原灌丛化会影响生态系统草本群落的生物量和物种多样性[6,50]。Ratajczak等研究发现,在北美地区的13个不同的草原群落,物种丰富度均表现为随着灌从化程度加深而下降(平均下降45%),同时草本群落地上生物量也受灌丛扩张的影响[28];Brantley和Young发现在美国弗吉尼亚,当灌木叶面积指数达到峰值时,灌木下层接受的光照仅为上层光照的0.7%,由于灌木盖度的增加使得到达草本层的光照减少,从而使得灌丛下草本群落的生产力发生锐减[51-52]

      本文通过研究发现,在重度灌丛化样地中的灌丛间地草本群落的地下生物量及总生物量最高,显著高于中度灌丛化样地,而重度灌丛化样地的物种多样性(丰富度指数、Shannon-Wiener指数和Simpson指数)却是最低且显著低于中度灌丛化样地。也就是说典型草原在从中度灌丛化向重度灌丛化发展的过程中,灌丛间地的草本群落是朝着一个物种多样性降低但生物量增加的方向发展的。这主要是由于典型草原原生植被多为一些浅根系丛生禾草,大气降水在土壤中下渗速率较快,很少发生水分和养分的水平运输[53],随着灌木植物小叶锦鸡儿的增加,由于其根系具有超强的吸附能力,同时豆科植物根部具有根瘤,灌丛下部会不断聚集土壤中的水分和养分,形成灌丛“沃岛”[23,53-54]现象,在灌丛化程度不严重的中度灌丛化样地中,灌丛“沃岛”对灌丛间地草本群落影响不大,原生的浅根系丛生和草及一二年生物种较为丰富,同时又由于灌丛间地土壤物质在降水冲击和风力作用下会形成一定程度的土壤侵蚀[55],导致土壤水分和养分的流失,所以此时的草本群落盖度较低,生物量水平不高,但是随着灌丛化程度的加深,灌丛“沃岛”效应对灌丛间地草本群落作用增大,随着小叶锦鸡儿高度、盖度、密度的增加,其根对土壤中养分含量及水分的需求增大,小叶锦鸡儿的根际土壤无法满足其地上植株体对养分及水分的需求,所以加大了小叶锦鸡儿根系对灌丛间地草本群落土壤中养分和水分的争夺,使得灌丛间地原有草本物种中浅根系禾草及一二年生草本植物不能适应这种环境而退出群落,致使灌丛间地物种多样性降低,而一些根系发达的深根系丛生大禾草及轴根型杂类草在群落中占优势,以适应与灌木根系争夺养分及水分的环境,如灰绿藜(Chenopodium glaucum)、黄花蒿(Artemisia annua)等,所以重度灌丛化样地的灌丛间地草本群落地下生物量和总生物量都是增加的;另外,小叶锦鸡儿具有托叶刺并且叶轴尖端呈刺状,随着灌丛化程度加剧,灌丛间地草本群落受小叶锦鸡儿灌丛的保护,在一定程度上抑制了家畜的采食和践踏,这也是重度灌丛化样地草本群落的生物量增加的原因之一[56-57]

    • (1)轻度(Ⅰ级)与中度(Ⅱ级)灌丛化样地之间的丰富度指数、Shannon-Wiener指数和Simpson指数多样性指数均无显著性差异,但显著高于重度(Ⅲ级)灌丛化样地,即当灌丛化程度自中度灌丛化向重度灌丛化发展时,灌丛间地群落的物种多样性是显著降低的,重度灌丛化样地的灌丛间地群落的物种多样性是最低的。因此,本研究认为,典型草原轻度及中度灌丛化对于灌丛间草本群落物种多样性并不构成显著影响,重度灌丛化将显著降低灌丛间草本群落物种多样性。

      (2)不同灌丛化等级样地中的灌丛间地地上生物量与灌丛间地枯落物的质量均无显著性差异;灌丛间地地下生物量与灌丛间地总生物量在Ⅱ级灌丛化样地中最低,Ⅲ级灌丛化样地中最高,其中Ⅰ级灌丛化样地的灌丛间地地下生物量和灌丛间地总生物量与Ⅱ级和Ⅲ级灌丛化样地无显著差异。本研究认为,典型草原不同灌丛化程度对灌丛间草本群落地上生物量及枯落物质量不构成显著影响,而重度灌丛化样地的草本群落地下生物量及总总生物量显著高于中度灌丛化样地。

      (3)TSSEI与Shannon-Wiener指数和Simpson指数呈极显著负相关,与丰富度指数呈显著负相关,与Pielou均匀度指数呈极显著正相关;TSSEI与灌丛间地草本群落的地上生物量、地下生物量、灌丛间地枯落物及灌丛间地总生物量均无显著相关性。本研究认为,典型草原灌丛化现象显著影响灌丛间地草本群落的物种多样性,而对于灌丛间地草本群落的生物量的影响较小,均不存在显著相关性。

参考文献 (57)

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