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笃斯越桔伴生植物矿质元素与土壤肥力因子的多元分析

吴燕 胡琦鹏 白永超 陈露 唐仲秋 侯智霞

吴燕, 胡琦鹏, 白永超, 陈露, 唐仲秋, 侯智霞. 笃斯越桔伴生植物矿质元素与土壤肥力因子的多元分析[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(10): 37-48. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180420
引用本文: 吴燕, 胡琦鹏, 白永超, 陈露, 唐仲秋, 侯智霞. 笃斯越桔伴生植物矿质元素与土壤肥力因子的多元分析[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(10): 37-48. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180420
Wu Yan, Hu Qipeng, Bai Yongchao, Chen Lu, Tang Zhongqiu, Hou Zhixia. Multivariate analysis of mineral elements and soil fertility factors in associated plants of Vaccinium uliginosum[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(10): 37-48. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180420
Citation: Wu Yan, Hu Qipeng, Bai Yongchao, Chen Lu, Tang Zhongqiu, Hou Zhixia. Multivariate analysis of mineral elements and soil fertility factors in associated plants of Vaccinium uliginosum[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(10): 37-48. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180420

笃斯越桔伴生植物矿质元素与土壤肥力因子的多元分析

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180420
基金项目: 国家林业科学技术推广项目(200-621603036)
详细信息
    作者简介:

    吴燕。主要研究方向:森林培育与经济林栽培研究。Email:wuyanparis@163.com  地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院

    通讯作者:

    侯智霞,副教授。主要研究方向:森林培育与经济林栽培研究。Email:hzxn2004@163.com 地址:同上

Multivariate analysis of mineral elements and soil fertility factors in associated plants of Vaccinium uliginosum

  • 摘要: 目的分析大兴安岭地区笃斯越桔伴生植物柴桦、杜香矿质元素含量差异特性,探究伴生植物叶片及根系矿质元素与根系层土壤肥力因子的相关关系,并筛选出影响其矿质元素含量的主要影响因子,明确伴生植物与笃斯越桔矿质元素含量和土壤肥力因子间关系的差异,为笃斯越桔及其伴生植物的合理抚育管理提供理论基础。方法通过方差分析、典型相关分析及回归方程的建立,探究大兴安岭地区3种立地条件(山地、水湿地冻土、水湿地有土壤)中的笃斯越桔伴生植物矿质元素含量的差异性及与土壤因子的相关关系。结果(1) 明确了立地条件主要影响柴桦植株中K、Fe、Mn、Zn及根系N、P、Mg的含量和杜香植株中P、Ca、Mg、Mn、叶片K及根系N、Fe的含量,不同立地条件下元素含量差异显著。(2) 3种植物叶片与根系中的矿质元素相关关系强弱表现为笃斯越桔 > 杜香 > 柴桦,且笃斯越桔与其伴生植物叶片和根系的矿质元素含量比值差异显著(P < 0.05),说明笃斯越桔和伴生植物对矿质元素的利用效率不同。(3) 多元线性回归分析表明,影响伴生植物柴桦、杜香矿质元素含量的主要因素为土壤pH,且除柴桦叶片中Mn含量外,其余元素含量均随pH的减小而增加;影响柴桦矿质元素含量的土壤因子有有效Zn、土壤有机质,且柴桦叶片还受土壤中硝态N、有效Cu含量的影响;影响杜香矿质元素含量的土壤养分因子为有效P和有效Cu。结论笃斯越桔伴生植物柴桦和杜香在不同立地条件下矿质元素含量差异显著,并与土壤因子有明显相关关系,且主要受土壤pH及有效Cu含量的影响。伴生植物叶片与根系的矿质元素比值较小,相关性较弱,较笃斯越桔而言,受环境影响更为明显。
  • 图  1  不同立地条件柴桦、杜香叶片与根系常量元素

    不同小写字母表示存在显著差异(P < 0.05)。下同。 Different small letters indicate significant difference at P < 0.05 lever. The same as below.

    Figure  1.  Content of leaf and root macro elements of Betula fruticose and Ledum palustre at different site types

    图  2  不同立地条件柴桦、杜香叶片与根系微量元素

    Figure  2.  Content of leaf and root micro elements of Betula fruticose and Ledum palustre at different site types

    表  1  植物叶片与根系矿质元素相关关系

    Table  1.   Correlations between mineral elements in plant leaves and roots

    植物
    Plant
    叶片矿质元素 Mineral element
    in leaf
    根系矿质元素 Mineral elements in roots
    NPKCaMgFeMgZnCu
    笃斯越桔
    Vaccinium uliginosum
    N 0.91** 0.65 0.82** 0.62 − 0.06 0.84** − 0.07 − 0.75* − 0.29
    P 0.34 0.01 0.37 0.14 0.20 0.55 0.53 − 0.07 0.10
    K 0.90** 0.74* 0.94** 0.89** 0.19 0.87** − 0.41 − 0.88** − 0.12
    Ca 0.97** 0.84** 0.91** 0.78* 0.05 0.90** − 0.21 − 0.89** − 0.33
    Mg − 0.88** − 0.79* − 0.85** − 0.74* − 0.13 − 0.83** 0.45 0.88** 0.21
    Fe 0.72* 0.61 0.74* 0.80** − 0.01 0.58 − 0.56 − 0.86** − 0.01
    Mn − 0.35 − 0.23 − 0.46 − 0.34 − 0.64 − 0.45 0.05 − 0.01 0.36
    Zn − 0.86** − 0.66 − 0.71* − 0.62 0.32 − 0.78* 0.09 0.91** 0.01
    Cu − 0.26 − 0.33 − 0.45 − 0.51 − 0.54 − 0.01 0.62 0.03 0.81**
    柴桦
    Betula fruticose
    N 0.48 0.58 0.74* 0.51 − 0.44 − 0.57 0.75* − 0.36 − 0.56
    P − 0.34 − 0.30 0.48 − 0.40 − 0.62 0.28 0.10 0.48 − 0.12
    K 0.65 0.60 0.62 0.54 − 0.21 − 0.61 0.90** − 0.53 − 0.67
    Ca 0.28 0.35 − 0.03 − 0.19 0.00 − 0.16 0.18 − 0.26 − 0.51
    Mg 0.41 0.46 0.767* 0.39 − 0.56 − 0.46 0.75* − 0.28 − 0.54
    Fe − 0.95** − 0.93** − 0.30 − 0.65 − 0.29 0.84** − 0.86** 0.93** 0.86**
    Mn 0.55 0.60 0.75* 0.44 − 0.44 − 0.58 0.83** − 0.43 − 0.66
    Zn − 0.30 − 0.20 0.68* − 0.19 − 0.91** 0.11 0.13 0.43 0.02
    Cu − 0.09 − 0.27 − 0.57 0.06 0.10 0.12 − 0.26 0.10 0.541
    杜香
    Ledum palustre
    N 0.67 − 0.42 0.15 − 0.32 0.32 − 0.90* 0.22 − 0.13 0.09
    P − 0.63 0.77 − 0.48 0.48 − 0.74 0.00 − 0.64 0.89* − 0.25
    K 0.94** − 0.70 0.77 − 0.59 0.71 − 0.68 0.74 − 0.43 − 0.04
    Ca − 0.53 0.68 − 0.92** 0.84* − 0.83* − 0.21 − 0.63 0.412 0.28
    Mg 0.88* − 0.99** 0.77 − 0.90* 0.99** − 0.10 0.84* − 0.83* 0.21
    Fe 0.74 − 0.64 0.09 − 0.45 0.48 − 0.67 0.36 − 0.48 0.42
    Mn 0.89* − 0.99** 0.76 − 0.88* 0.98** − 0.10 0.87* − 0.84* 0.26
    Zn − 0.37 0.57 − 0.30 0.27 − 0.54 − 0.26 − 0.53 0.85* − 0.33
    Cu 0.52 − 0.21 − 0.09 0.03 0.07 − 0.93** 0.11 − 0.10 0.20
    注:*表示P < 0.05不同植物矿质元素含量差异显著水平;**表示P < 0.01不同植物矿质元素含量差异显著水平。下同。Notes: * stands for P < 0.05 significant difference level in mineral element content among different plants; ** stands for P < 0.01 significant difference level in mineral element content among different plants. The same as below.
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    表  2  大兴安岭地区植物叶片与根系矿质元素比值(平均值 ± 标准误差)

    Table  2.   Ratio of mineral elements between leaves and roots of plants in Daxing’an Mountain (average value ± standard error)

    植物
    Plant
    矿质元素比值 Ratio of mineral elements
    NPKCaMgFeMnZnCu
    笃斯越桔
    Vaccinium uliginosum
    1.97 ± 0.10a 1.14 ± 0.09b 2.47 ± 0.10a 1.21 ± 0.03a 1.28 ± 0.03a 0.64 ± 0.05c 1.01 ± 0.01ab 1.12 ± 0.02a 1.16 ± 0.06a
    柴桦
    Betula fruticose
    2.08 ± 0.29a 6.77 ± 1.15a 1.42 ± 0.20b 1.14 ± 0.10a 1.53 ± 0.45a 0.85 ± 0.03b 1.24 ± 0.23a 1.19 ± 0.21a 0.93 ± 0.03b
    杜香
    Ledum palustre
    1.06 ± 0.11b 3.67 ± 1.06b 1.14 ± 0.13b 1.03 ± 0.12a 1.37 ± 0.13a 1.30 ± 0.09a 0.63 ± 0.03c 1.51 ± 0.05a 0.95 ± 0.03b
    注:不同小写字母表示不同植物矿质元素叶片与根系含量比值存在显著差异(P < 0.05)。Note: different small letters indicate significant difference in the ratio of mineral elements between leaves and roots in different plants at P < 0.05 level.
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    表  3  柴桦矿质元素与根系层土壤因子间的相关性

    Table  3.   Correlations between mineral elements of Betula fruticose and soil factors of root layer

    植物矿
    质元素Mineral
    element
    in plant
    部位
    Part
    土壤因子 Soil factor
    硝态 N
    Nitrate
    N
    铵态 N
    Ammonium N
    有效 P
    Available P
    速效 K
    Available K
    有效 Ca
    Available Ca
    有效 Mg
    Available Mg
    有效 Fe
    Available Fe
    有效 Mn
    Available Mn
    有效 Cu
    Available Cu
    有效 Zn
    Available Zn
    有机质
    Organic matter
    pH
    N 叶片Leaf 0.79* 0.85** 0.90** 0.84** 0.01 0.67* 0.32 0.94** − 0.6 − 0.48 0.93** 0.79*
    根系Root 0.90** 0.83** 0.74* 0.67* 0.84** − 0.20 − 0.62 0.63 0.29 − 0.95** 0.56 0.60
    P 叶片Leaf − 0.07 0.12 0.24 0.34 − 0.69* 0.77* 0.81** 0.36 − 0.79* 0.43 0.31 0.50
    根系Root 0.90** 0.84** 0.76* 0.68* 0.76* − 0.14 − 0.53 0.71* 0.12 − 0.97** 0.55 0.63
    K 叶片Leaf 0.82** 0.92** 0.95** 0.93** 0.23 0.47 0.09 0.92** − 0.35 − 0.57 0.89** 0.87**
    根系Root 0.49 0.59 0.67* 0.69* − 0.20 0.57 0.45 0.74* − 0.63 − 0.25 0.59 0.52
    Ca 叶片Leaf 0.24 0.14 0.1 0.17 0.16 − 0.06 − 0.13 0.11 − 0.1 − 0.28 − 0.06 0.28
    根系Root 0.71* 0.65 0.58 0.45 0.62 − 0.05 − 0.44 0.52 − 0.23 − 0.71* 0.64 0.38
    Mg 叶片Leaf 0.74* 0.83** 0.90** 0.90** − 0.1 0.76* 0.43 0.93** − 0.68* − 0.38 0.94** 0.81**
    根系Root 0.01 − 0.08 − 0.19 − 0.26 0.77* − 0.89** − 0.89** − 0.34 0.91** − 0.38 − 0.48 − 0.18
    Fe 叶片Leaf − 0.91** − 0.86** − 0.79* − 0.71* − 0.76* 0.15 0.53 − 0,71* − 0.17 0.95** − 0.55 − 0.69*
    根系Root − 0.84** − 0.82** − 0.77* − 0.71* − 0.73* 0.15 0.50 − 0.71* − 0.11 0.93** − 0.56 − 0.54
    Mn 叶片Leaf − 0.91** − 0.86** − 0.79* − 0.71* − 0.76* 0.15 0.53 − 0,71* − 0.17 0.95** − 0.55 − 0.69*
    根系Root − 0.84** − 0.82** − 0.77* − 0.71* − 0.73* 0.15 0.50 − 0.71* − 0.11 0.93** − 0.56 − 0.54
    Zn 叶片Leaf 0.09 0.25 0.37 0.45 − 0.72* 0.94** 0.90** 0.50 − 0.95** − 0.32 0.57 0.39
    根系Root − 0.84** − 0.76* − 0.66 − 0.59 − 0.91** 0.37 0.74* − 0.51 − 0.43 0.98** − 0.42 − 0.44
    Cu 叶片Leaf − 0.39 − 0.38 − 0.41 − 0.38 0.13 − 0.42 − 0.28 − 0.42 0.39 0.16 − 0.30 − 0.42
    根系Root − 0.78* − 0.77* − 0.74* − 0.70* − 0.49 − 0.03 0.26 − 0.71* 0.07 0.74* − 0.44 − 0.81**
    注:*表示P < 0.05植物矿质元素含量差异显著水平;**表示P < 0.01植物矿质元素含量差异显著水平。下同。Notes: * stands for significant difference in mineral element at P < 0.05 level; ** stands for significant difference in mineral element content at P < 0.01 level. The same as below.
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    表  4  杜香矿质元素与根系层土壤因子间的相关性

    Table  4.   Correlations between mineral elements of Ledum palustre and soil factors of root layer

    植物矿
    质元素
    Mineral
    element
    in plant
    部位
    Part
    土壤因子 Soil factor
    硝态 N
    Nitrate N
    铵态 N
    Ammonium N
    有效 P
    Available P
    速效 K
    Available K
    有效 Ca
    Available Ca
    有效 Mg
    Available Mg
    有效 Fe
    Available Fe
    有效 Mn
    Available Mn
    有效 Cu
    Available Cu
    有效 Zn Available Zn有机质
    Organic matter
    pH
    N 叶片Leaf 0.85* 0.81 0.76 0.83* 0.82* − 0.77 − 0.82* 0.62 0.73 − 0.80 0.22 0.63
    根系Root 0.85* 0.85* 0.84* 0.85* 0.85* − 0.83* − 0.85* 0.54 0.89* − 0.78 0.13 0.49
    P 叶片Leaf − 0.88* − 0.77 − 0.72 − 0.76 − 0.78 0.72 0.78 − 0.36 − 0.77 0.83* − 0.45 0.21
    根系Root − 0.98** − 0.98** − 0.95** − 0.98** − 0.98** 0.94** 0.98** − 0.71 − 0.93** 0.96** − 0.41 − 0.44
    K 叶片Leaf 0.7 0.74 0.75 0.73 0.73 − 0.76 − 0.73 0.5 0.77 − 0.66 − 0.1 0.45
    根系Root 0.64 0.79 − 0.85* 0.77 0.78 − 0.82* − 0.77 0.72 0.8 − 0.7 0.3 0.28
    Ca 叶片Leaf − 0.63 − 0.8 − 0.86* − 0.79 − 0.8 0.83* 0.79 − 0.86* 0.96** 0.73 − 0.48 − 0.4
    根系Root − 0.81* − 0.91* − 0.92** − 0.92** − 0.91* 0.93** 0.91* − 0.95** 0.79 0.88* − 0.34 − 0.65
    Mg 叶片Leaf 0.97** 1.00** 0.99** 1.00** 0.99** − 0.97** − 0.99** 0.77 0.44 − 0.96** 0.44 0.41
    根系Root 0.95** 1.00** 0.99** 1.00** 1.00** − 1.00** − 1.00** 0.85* 0.93** − 0.97** 0.42 0.42
    Fe 叶片Leaf 0.62 0.51 0.44 0.53 0.52 − 0.5 − 0.51 0.3 0.97** − 0.53 − 0.28 0.58
    根系Root − 0.13 − 0.07 − 0.06 − 0.08 − 0.07 0.13 0.08 0.06 − 0.1 0.06 0.72 − 0.37
    Mn 叶片Leaf 0.96** 0.99** 0.98** 0.99** 0.99** − 0.95** − 0.99** 0.73 − 0.61 − 0.94** 0.47 0.4
    根系Root 0.76 0.8 0.82* 0.79 0.79 − 0.72 − 0.79 0.4 0.95** − 0.67 0.57 0.22
    Zn 叶片Leaf − 0.7 − 0.57 − 0.52 − 0.56 − 0.56 0.49 0.59 − 0.13 0.11 0.64 − 0.62 0.48
    根系Root − 0.89* − 0.8 − 0.74 − 0.8 − 0.8 0.7 0.81 − 0.36 0.83* 0.8 − 0.65 − 0.01
    Cu 叶片Leaf 0.26 0.11 0.05 0.12 0.12 − 0.14 − 0.12 − 0.11 0.91* − 0.15 − 0.64 0.3
    根系Root 0.26 − 0.13 0.07 0.14 0.13 0.03 − 0.14 − 0.28 0.28 − 0.08 0.45 0.04
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    表  5  影响柴桦矿质元素含量的土壤因子筛选及回归方程的建立

    Table  5.   Selection of soil factors and establishment of regression equation affecting the Betula fruticose mineral element content

    器官
    Organ
    矿质营养
    Mineral nutrient
    土壤因子
    Soil factor
    回归方程
    Regression equation
    F
    F value
    叶片 Leaf y1 x1, x3, x8, x9, x10, x11, x12 y1 = 1.021 − 0.07x1 + 0.46x3 − 0.094x8 + 0.044x9 + 0.147x10 + 0.102x11 − 0.209x12 52.35**
    y2 x9 y2 = 1 + 0.128x9 10.29*
    y3 x1, x3, x7, x8, x9, x10, x11, x12 y3 = 1.307 − 0.089x1 − 0.090x3 − 0.088x7 − 0.176x8 + 0.122x9 + 0.493x10 +
      0.185x11 − 0.740x12
    78.30**
    y5 x1, x7, x8, x9, x10, x11, x12 y5 = 1.147 − 0.055x1 − 0.05x7 − 0.103x8 + 0.08x9 + 0.21x10 + 0.096x11 − 0.361x12 415.61**
    y6 x1, x3, x8, x10, x11, x12 y6 = 3.632 − 0.133x1 − 0.150x3 − 0.319x8 + 0.484x10 + 0.326x11 − 1.219x12 34.90**
    y7 x1, x7, x8, x9, x10, x11, x12 y7 = 1.6 + 0.234x1 + 0.233x7 + 0.653x8 − 0.271x9 − 1.367x10 − 0.657x11 + 2.465x12 178.21**
    y8 x9 y8 = 2.521 − 0.472x9 22.25*
    根系 Root y10 x10, x12 y10 = 1.027 + 0.014x10 − 0.038x12 9.95*
    y11 x8, x10, x11, x12 y11 = 1.815 − 0.343x8 + 0.762x10 + 0.594x11 − 1.31x12 30.27**
    y12 x8, x10, x11 y12 = 1.015-0.067x8 + 0.115x10 + 0.087x11 11.33*
    y14 x7, x9, x10 y14 = 0.733 + 0.122x7 − 0.11x9 + 0.059x10 73.41**
    y15 x3, x7, x8, x10, x11, x12 y15 = 3.423 − 0.22x3 − 0.195x7 − 0.269x8 + 0.739x10 + 0.572x11-1.336x12 26.67**
    y16 x10, x11 y16 = 1.263 − 1.491x10 − 2.018x11 10.33*
    y17 x3, x8, x9, x10, x11, x12 y17 = 3.304 − 0.307x3 − 0.427x8 − 0.25x9 + 0.97x10 + 0.562x11 − 1.61x12 64.34**
    y18 x8, x10, x11, x12 y18 = 2.008 − 0.15x8 + 0.192x10 + 0.111x11 − 0.686x12 16.41*
    注:x1. 硝态氮;x3. 有效磷;x7. 有效铁;x8. 有效锰;x9. 有效铜;x10. 有效锌;x11. 有机质;x12. pH;y1y2y3y5y6y7y8y10y11y12y14y15y16y17y18分别代表叶片N、P、K、Mg、Fe、Mn、Zn和根系N、P、K、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu含量。下同。Notes: x1, nitrate N; x3, available P; x7, available Fe; x8, available Mn; x9, available Cu; x10, available Zn; x11, organic matter; x12, pH; y1, y2, y3, y5, y6, y7, y8, y10, y11, y12, y14, y15, y16, y17, y18 represent the content of leaf N, P, K, Mg, Fe, Mn, Zn and root N, P, K, Mg, Fe, Mn, Zn, Cu. The same as below.
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    表  6  影响杜香矿质元素含量的土壤因子筛选及回归方程的建立

    Table  6.   Selection of soil factors and establishment of regression equation affecting the Ledum palustre mineral element content

    器官 Organ矿质营养 Mineral nutrient土壤因子 Soil factor回归方程 Regression equationFF value
    叶片 Leaf y1 x9, x11, x12 y1 = 1.004 − 0.003x9 − 0.004x11 − 0.01x12 32.00**
    y3 x6, x9 y3 = 1.147 − 0.125x6 − 0.049x9 5.77*
    y4 x3, x9 y4 = 0.911 + 0.057x3 + 0.013x9 4.45*
    y5 x3, x6, x9, x12 y5 = 1.554 − 0.325x3 − 0.061x6 − 0.155x9 − 0.221x12 476.69**
    y6 x9, x11 y6 = 2.766 + 0.04x9 + 0.073x11 4.21*
    y7 x3, x9, x12 y7 = 1.725 + 0.465x3 + 0.082x9 + 0.384x12 62.53**
    y8 x9 y8 = 2.236 − 0.142x9 4.12*
    y9 x3 y9 = 0.436 − 2.235x3 4.18*
    根系 Root y10 x3, x6, x9, x12 y10 = 1.056 − 0.028x3 − 0.013x6 − 0.01x9 − 0.006x11 − 0.024x12 19.83**
    y11 x3, x9, x12 y11 = 0.732 + 0.076x3 + 0.061x9 + 0.135x12 93.54**
    y12 x3, x9 y12 = 1.116 − 0.113x3 − 0.03x9 4.70*
    y13 x9, x12 y13 = 0.909 + 0.016x9 + 0.014x12 11.77**
    y14 x3, x9, x12 y14 = 1.16 − x3 − 0.053x9-0.069x12 81.78**
    y15 x3, x6, x11 y15 = 2.48 + 0.393x3 − 0.259x6 − 0.148x11 8.91**
    y16 x9 y16 = 2.404 + 0.177x9 5.17*
    y17 x6, x9, x11 y17 = 2.556 + 0.096x6 − 0.122x9 − 0.094x11 14.75**
    y18 x3 y18 = 2.934 − 2.898x3 5.11*
    注:x6. 有效Mg;y4y9y13分别代表叶片Ca、Cu和根Ca含量。Notes: x6, available Mg; y4, y9, y13 represent the content of leaf Ca, Cu and root Ca, respectively.
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-12-18
  • 修回日期:  2019-06-04
  • 网络出版日期:  2019-09-28
  • 刊出日期:  2019-10-01

笃斯越桔伴生植物矿质元素与土壤肥力因子的多元分析

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180420
    基金项目:  国家林业科学技术推广项目(200-621603036)
    作者简介:

    吴燕。主要研究方向:森林培育与经济林栽培研究。Email:wuyanparis@163.com  地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院

    通讯作者: 侯智霞,副教授。主要研究方向:森林培育与经济林栽培研究。Email:hzxn2004@163.com 地址:同上

摘要: 目的分析大兴安岭地区笃斯越桔伴生植物柴桦、杜香矿质元素含量差异特性,探究伴生植物叶片及根系矿质元素与根系层土壤肥力因子的相关关系,并筛选出影响其矿质元素含量的主要影响因子,明确伴生植物与笃斯越桔矿质元素含量和土壤肥力因子间关系的差异,为笃斯越桔及其伴生植物的合理抚育管理提供理论基础。方法通过方差分析、典型相关分析及回归方程的建立,探究大兴安岭地区3种立地条件(山地、水湿地冻土、水湿地有土壤)中的笃斯越桔伴生植物矿质元素含量的差异性及与土壤因子的相关关系。结果(1) 明确了立地条件主要影响柴桦植株中K、Fe、Mn、Zn及根系N、P、Mg的含量和杜香植株中P、Ca、Mg、Mn、叶片K及根系N、Fe的含量,不同立地条件下元素含量差异显著。(2) 3种植物叶片与根系中的矿质元素相关关系强弱表现为笃斯越桔 > 杜香 > 柴桦,且笃斯越桔与其伴生植物叶片和根系的矿质元素含量比值差异显著(P < 0.05),说明笃斯越桔和伴生植物对矿质元素的利用效率不同。(3) 多元线性回归分析表明,影响伴生植物柴桦、杜香矿质元素含量的主要因素为土壤pH,且除柴桦叶片中Mn含量外,其余元素含量均随pH的减小而增加;影响柴桦矿质元素含量的土壤因子有有效Zn、土壤有机质,且柴桦叶片还受土壤中硝态N、有效Cu含量的影响;影响杜香矿质元素含量的土壤养分因子为有效P和有效Cu。结论笃斯越桔伴生植物柴桦和杜香在不同立地条件下矿质元素含量差异显著,并与土壤因子有明显相关关系,且主要受土壤pH及有效Cu含量的影响。伴生植物叶片与根系的矿质元素比值较小,相关性较弱,较笃斯越桔而言,受环境影响更为明显。

English Abstract

吴燕, 胡琦鹏, 白永超, 陈露, 唐仲秋, 侯智霞. 笃斯越桔伴生植物矿质元素与土壤肥力因子的多元分析[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(10): 37-48. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180420
引用本文: 吴燕, 胡琦鹏, 白永超, 陈露, 唐仲秋, 侯智霞. 笃斯越桔伴生植物矿质元素与土壤肥力因子的多元分析[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(10): 37-48. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180420
Wu Yan, Hu Qipeng, Bai Yongchao, Chen Lu, Tang Zhongqiu, Hou Zhixia. Multivariate analysis of mineral elements and soil fertility factors in associated plants of Vaccinium uliginosum[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(10): 37-48. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180420
Citation: Wu Yan, Hu Qipeng, Bai Yongchao, Chen Lu, Tang Zhongqiu, Hou Zhixia. Multivariate analysis of mineral elements and soil fertility factors in associated plants of Vaccinium uliginosum[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(10): 37-48. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180420
  • 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)为杜鹃花科(Ericaceae)越橘属(Vaccinium)多年生小灌木,于大小兴安岭及长白山地区广泛分布,是我国重要的寒地野生浆果资源。因其具有较高的利用价值及发展前景,受到越来越多的关注和开发[1-2]。但近年来由于气候变化以及破坏性的砍伐采摘骤增,导致有限的资源被严重破坏[3-4],因此,充分了解笃斯越桔生长特性及其与周围环境和植物的关系,可为采取有效抚育措施,保护笃斯越桔及其伴生资源以及人工栽培管理提供重要的理论依据。

    植物的生长受土壤因子(土壤酸碱度、有机质含量及矿质养分)、环境条件及周围伴生植物的影响,同时还受植物自身生理条件制约[5]。矿质元素与植物体生理代谢及调节机制有密切联系,是植物生长发育的物质基础[6-7],同时与果实品质等方面有重要关系[8-9],且叶片矿质元素的变化能有效反应植物对环境的适应与响应机制[10-11]。土壤作为一种重要的自然资源,是维持环境植物多样性,为植物提供营养物质,稳定其正常生长的重要因素[12-14]。笃斯越桔喜酸性环境,土壤pH较低[15-17],且在野生环境中,笃斯越桔有多种伴生植物,如桦木科(Betulaceae)桦木属(Betula)的灌木柴桦(Betula fruticosa),具有药用、芳香等价值的杜鹃花科杜香属(Ledum)植物灌木杜香(Ledum palustre)以及有很高应用价值的杜鹃花科越橘属小灌木红豆越橘(Vaccinium vitis-idaea)等[18-22]。不同的环境条件会使植物种群对营养物质的利用程度发生改变[23],且林分组成不同的立地类型对笃斯越桔植株发育及果实品质有明显影响。其中,柴桦、杜香伴生的立地类型中的笃斯越桔在植株生长、果实发育等方面表现更佳[24],且不同立地类型下,柴桦、杜香等伴生植物的所占比例会发生相应变化,但笃斯越桔分布数量却相对稳定[25-26]。植物与其周围伴生的植物有密切联系,种内或种间普遍存在相互促进或抑制的现象,影响其生长发育[27-28]。目前对笃斯越桔生境特点、生长发育特性、矿质元素特征及其与伴生植物矿质元素含量的差异性及相关关系[16]已有一定了解,笃斯越桔常量元素在水湿地冻土类型中和水湿地有土壤立地类型中差异明显,在前者中含量较高,后者含量较低,而微量元素含量在3中立地类型中均差异较大[20-22]。植株矿质元素含量主要受土壤pH及有机质含量的影响[29],但对于其伴生植物自身矿质元素的利用特性、与环境土壤的相互作用及作用机理尚不明确。因此本研究拟通过分析比较不同立地条件下分布较普遍的笃斯越桔紧密伴生植物杜香、柴桦的矿质元素含量特性及与土壤因子的相关关系,揭示伴生植物与笃斯越桔对环境营养物质利用的差异性和共同点,为进一步了解笃斯越桔群落分布特性,保护现有资源及合理抚育提供依据。

    • 选取大兴安岭地区笃斯越桔分布集中地带(50°17′ ~ 52°40′N; 122°13′ ~ 124°07′E)为试验的研究区。研究区年温差较大,属寒温带大陆性季风气候,平均气温− 1.2 ℃,无霜期85 ~ 130 d,年平均降雨494.8 mm。根据尹德洁等[30]的分类标准,将研究区划分为水湿地有土壤、水湿地冻土和山地土坡型3种立地类型,各类型研究区布设3个20 m × 20 m的样地,每个样地中选取5个1 m × 1 m的标准样方进行调查及样品采集,同时记录相关信息[22]。选取的样地中,随机选择标准样方内笃斯越桔植株及其伴生植物(柴桦和杜香),分别采集试验植株(笃斯越桔、柴桦、杜香)叶片、根系及根系集中分布层土壤带回实验室,用于植物元素、土壤因子的测定。

    • 将土壤样本除去残余根系及碎石后保存于− 20 ℃冰箱中用于后续指标测定。将采集到的新鲜植物样本进行根叶分离,叶片105 ℃杀青15 min后,与根分别放入80 ℃烘箱内,经烘干、粉碎、过筛后储存,用于植物矿质元素测定。土壤铵态N采用靛酚蓝比色法测定,硝态N、有效P采用紫外分光光度法测定,土壤速效K、有效Ca、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu使用Mehlic浸提液浸提后采用原子吸收分光光度计测定。植物叶片及根系N采用凯氏定氮法测定,P采用NaOH熔融-钼锑抗比色法测定,K、Ca、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu采用原子吸收火焰法测定、土壤有机质、pH的测定参考《土壤农化分析》并稍做修改后进行测定[31]

    • 原始数据采用Excel 2010进行处理,并对伴生植物矿质元素、土壤矿质养分因子间的不同量纲进行标准化处理,使用SAS 9.2软件对数据进行统计学分析,采用单因素方差分析(P < 0.05),Duncan法进行多重比较。应用典型相关分析方法,研究叶片、根系矿质元素(N、P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu)与根系层土壤养分间的关系;应用多元线性回归分析的方法建立回归方程:以土壤硝态N(x1)、铵态N(x2)、有效P(x3)、速效K(x4)、有效Ca(x5)、有效Mg(x6)、有效Fe(x7)、有效Mn(x8)、有效Cu(x9)、有效Zn(x10)、有机质(x11)、pH(x12)为一个总体,植物叶片N(y1)、P(y2)、K(y3)、Ca(y4)、Mg(y5)、Fe(y6)、Mn(y7)、Zn(y8)、Cu(y9)和根系N(y10)、P(y11)、K(y12)、Ca(y13)、Mg(y14)、Fe(y15)、Mn(y16)、Zn(y17)、Cu(y18)为另一个总体建立回归方程,并进行显著性检验,达到显著水平说明建立的方程可靠。

    • 图1可知柴桦叶片中N、K、Mg、Ca含量在水湿地有土壤类型中含量最高,山地类型中最低,且除Ca外其余元素含量均差异显著(P < 0.05),P在山地类型中含量相对较高,但在3种立地条件下无显著性差异;根系(图1)N、Ca、Mg含量差异性与叶片相同,但P在山地类型中含量显著低于其他两种立地类型(P < 0.05),而K在山地类型中含量较高。杜香N、K、Mg在水湿地冻土类型中高于山地类型,且除N外其余元素含量均差异显著,P、Ca含量在水湿地冻土类型中显著低于山地类型;根系P、Ca、Mg含量差异性与叶片相同,但N含量在山地类型中显著低于水湿地冻土类型,K含量则略高于水湿地冻土类型,且无显著性差异。总体而言,柴桦叶片中常量元素含量在山地与水湿地冻土类型间差异较小,根系中各元素含量在山地与水湿地冻土类型间差异较大,而杜香叶片与根系不同样地间均差异较大,说明立地类型对杜香矿质元素含量影响相对较大。

      图  1  不同立地条件柴桦、杜香叶片与根系常量元素

      Figure 1.  Content of leaf and root macro elements of Betula fruticose and Ledum palustre at different site types

    • 伴生植物柴桦和杜香中除Mn元素在山地类型中含量最低外,其余元素均在山地类型中含量较高(图2)。柴桦叶片中除Cu元素在3种立地类型中均无显著性差异外,其余元素在不同立地条件下均差异显著(P < 0.05),杜香叶片中除Mn元素外,其余元素在山地与水湿地冻土条件下均无显著性差异。柴桦根系Cu元素含量在不同立地条件下存在显著性差异,但Fe、Zn在水湿地冻土与水湿地有土壤类型中差异不显著;而杜香根系Fe元素含量在不同立地条件下存在显著性差异,说明不同伴生植物对微量元素的吸收受立地条件影响的程度不同,且山地类型更有利于伴生植物对微量元素的吸收利用。

      图  2  不同立地条件柴桦、杜香叶片与根系微量元素

      Figure 2.  Content of leaf and root micro elements of Betula fruticose and Ledum palustre at different site types

    • 表1可知,笃斯越桔叶片中N、K、Ca、Zn、Cu与根系对应各元素含量呈显著或极显著正相关;柴桦叶片中Fe、Mn元素与根系中Fe、Mn元素呈极显著正相关;杜香叶片与根系中的Ca、Mn、Zn元素呈显著正相关,且Mg元素在两者之间呈极显著正相关关系。说明同一立地条件,不同植物地上部位与地下部位各元素的相关性存在差异,且3种植物中笃斯越桔的相关性较强。植物叶片与根系矿质元素比值在一定程度上反映了植物对元素的利用能力,根据下表可知(表2),笃斯越桔叶片与根系中Cu元素含量比值显著高于其他两种伴生植物,N比值显著高于杜香(P < 0.05),而P、Mn比值分别显著低于柴桦、杜香,Fe比值显著低于其他两种伴生植物,其余元素比值则差异不显著。

      表 1  植物叶片与根系矿质元素相关关系

      Table 1.  Correlations between mineral elements in plant leaves and roots

      植物
      Plant
      叶片矿质元素 Mineral element
      in leaf
      根系矿质元素 Mineral elements in roots
      NPKCaMgFeMgZnCu
      笃斯越桔
      Vaccinium uliginosum
      N 0.91** 0.65 0.82** 0.62 − 0.06 0.84** − 0.07 − 0.75* − 0.29
      P 0.34 0.01 0.37 0.14 0.20 0.55 0.53 − 0.07 0.10
      K 0.90** 0.74* 0.94** 0.89** 0.19 0.87** − 0.41 − 0.88** − 0.12
      Ca 0.97** 0.84** 0.91** 0.78* 0.05 0.90** − 0.21 − 0.89** − 0.33
      Mg − 0.88** − 0.79* − 0.85** − 0.74* − 0.13 − 0.83** 0.45 0.88** 0.21
      Fe 0.72* 0.61 0.74* 0.80** − 0.01 0.58 − 0.56 − 0.86** − 0.01
      Mn − 0.35 − 0.23 − 0.46 − 0.34 − 0.64 − 0.45 0.05 − 0.01 0.36
      Zn − 0.86** − 0.66 − 0.71* − 0.62 0.32 − 0.78* 0.09 0.91** 0.01
      Cu − 0.26 − 0.33 − 0.45 − 0.51 − 0.54 − 0.01 0.62 0.03 0.81**
      柴桦
      Betula fruticose
      N 0.48 0.58 0.74* 0.51 − 0.44 − 0.57 0.75* − 0.36 − 0.56
      P − 0.34 − 0.30 0.48 − 0.40 − 0.62 0.28 0.10 0.48 − 0.12
      K 0.65 0.60 0.62 0.54 − 0.21 − 0.61 0.90** − 0.53 − 0.67
      Ca 0.28 0.35 − 0.03 − 0.19 0.00 − 0.16 0.18 − 0.26 − 0.51
      Mg 0.41 0.46 0.767* 0.39 − 0.56 − 0.46 0.75* − 0.28 − 0.54
      Fe − 0.95** − 0.93** − 0.30 − 0.65 − 0.29 0.84** − 0.86** 0.93** 0.86**
      Mn 0.55 0.60 0.75* 0.44 − 0.44 − 0.58 0.83** − 0.43 − 0.66
      Zn − 0.30 − 0.20 0.68* − 0.19 − 0.91** 0.11 0.13 0.43 0.02
      Cu − 0.09 − 0.27 − 0.57 0.06 0.10 0.12 − 0.26 0.10 0.541
      杜香
      Ledum palustre
      N 0.67 − 0.42 0.15 − 0.32 0.32 − 0.90* 0.22 − 0.13 0.09
      P − 0.63 0.77 − 0.48 0.48 − 0.74 0.00 − 0.64 0.89* − 0.25
      K 0.94** − 0.70 0.77 − 0.59 0.71 − 0.68 0.74 − 0.43 − 0.04
      Ca − 0.53 0.68 − 0.92** 0.84* − 0.83* − 0.21 − 0.63 0.412 0.28
      Mg 0.88* − 0.99** 0.77 − 0.90* 0.99** − 0.10 0.84* − 0.83* 0.21
      Fe 0.74 − 0.64 0.09 − 0.45 0.48 − 0.67 0.36 − 0.48 0.42
      Mn 0.89* − 0.99** 0.76 − 0.88* 0.98** − 0.10 0.87* − 0.84* 0.26
      Zn − 0.37 0.57 − 0.30 0.27 − 0.54 − 0.26 − 0.53 0.85* − 0.33
      Cu 0.52 − 0.21 − 0.09 0.03 0.07 − 0.93** 0.11 − 0.10 0.20
      注:*表示P < 0.05不同植物矿质元素含量差异显著水平;**表示P < 0.01不同植物矿质元素含量差异显著水平。下同。Notes: * stands for P < 0.05 significant difference level in mineral element content among different plants; ** stands for P < 0.01 significant difference level in mineral element content among different plants. The same as below.

      表 2  大兴安岭地区植物叶片与根系矿质元素比值(平均值 ± 标准误差)

      Table 2.  Ratio of mineral elements between leaves and roots of plants in Daxing’an Mountain (average value ± standard error)

      植物
      Plant
      矿质元素比值 Ratio of mineral elements
      NPKCaMgFeMnZnCu
      笃斯越桔
      Vaccinium uliginosum
      1.97 ± 0.10a 1.14 ± 0.09b 2.47 ± 0.10a 1.21 ± 0.03a 1.28 ± 0.03a 0.64 ± 0.05c 1.01 ± 0.01ab 1.12 ± 0.02a 1.16 ± 0.06a
      柴桦
      Betula fruticose
      2.08 ± 0.29a 6.77 ± 1.15a 1.42 ± 0.20b 1.14 ± 0.10a 1.53 ± 0.45a 0.85 ± 0.03b 1.24 ± 0.23a 1.19 ± 0.21a 0.93 ± 0.03b
      杜香
      Ledum palustre
      1.06 ± 0.11b 3.67 ± 1.06b 1.14 ± 0.13b 1.03 ± 0.12a 1.37 ± 0.13a 1.30 ± 0.09a 0.63 ± 0.03c 1.51 ± 0.05a 0.95 ± 0.03b
      注:不同小写字母表示不同植物矿质元素叶片与根系含量比值存在显著差异(P < 0.05)。Note: different small letters indicate significant difference in the ratio of mineral elements between leaves and roots in different plants at P < 0.05 level.
    • 根据表3可知,土壤硝态N、铵态N、有效P及速效K与柴桦叶片中N、K、Mg、Mn含量呈显著或极显著正相关关系,与Fe含量呈显著或极显著负相关关系;P、Zn与土壤有效Ca、有效Cu呈显著或极显著负相关,与土壤有效Mg、有效Fe呈显著或极显著正相关;土壤有效Mg含量与叶片中N、Mg含量、土壤有效Mn含量与叶片中N、K、Mg、Mn含量,土壤有效Zn含量与叶片中Fe含量呈显著或极显著正相关关系;而土壤有机质含量及pH与柴桦叶片中N、K、Mg、Mn含量呈显著或极显著正相关;叶片中Fe与土壤pH呈显著负相关。

      表 3  柴桦矿质元素与根系层土壤因子间的相关性

      Table 3.  Correlations between mineral elements of Betula fruticose and soil factors of root layer

      植物矿
      质元素Mineral
      element
      in plant
      部位
      Part
      土壤因子 Soil factor
      硝态 N
      Nitrate
      N
      铵态 N
      Ammonium N
      有效 P
      Available P
      速效 K
      Available K
      有效 Ca
      Available Ca
      有效 Mg
      Available Mg
      有效 Fe
      Available Fe
      有效 Mn
      Available Mn
      有效 Cu
      Available Cu
      有效 Zn
      Available Zn
      有机质
      Organic matter
      pH
      N 叶片Leaf 0.79* 0.85** 0.90** 0.84** 0.01 0.67* 0.32 0.94** − 0.6 − 0.48 0.93** 0.79*
      根系Root 0.90** 0.83** 0.74* 0.67* 0.84** − 0.20 − 0.62 0.63 0.29 − 0.95** 0.56 0.60
      P 叶片Leaf − 0.07 0.12 0.24 0.34 − 0.69* 0.77* 0.81** 0.36 − 0.79* 0.43 0.31 0.50
      根系Root 0.90** 0.84** 0.76* 0.68* 0.76* − 0.14 − 0.53 0.71* 0.12 − 0.97** 0.55 0.63
      K 叶片Leaf 0.82** 0.92** 0.95** 0.93** 0.23 0.47 0.09 0.92** − 0.35 − 0.57 0.89** 0.87**
      根系Root 0.49 0.59 0.67* 0.69* − 0.20 0.57 0.45 0.74* − 0.63 − 0.25 0.59 0.52
      Ca 叶片Leaf 0.24 0.14 0.1 0.17 0.16 − 0.06 − 0.13 0.11 − 0.1 − 0.28 − 0.06 0.28
      根系Root 0.71* 0.65 0.58 0.45 0.62 − 0.05 − 0.44 0.52 − 0.23 − 0.71* 0.64 0.38
      Mg 叶片Leaf 0.74* 0.83** 0.90** 0.90** − 0.1 0.76* 0.43 0.93** − 0.68* − 0.38 0.94** 0.81**
      根系Root 0.01 − 0.08 − 0.19 − 0.26 0.77* − 0.89** − 0.89** − 0.34 0.91** − 0.38 − 0.48 − 0.18
      Fe 叶片Leaf − 0.91** − 0.86** − 0.79* − 0.71* − 0.76* 0.15 0.53 − 0,71* − 0.17 0.95** − 0.55 − 0.69*
      根系Root − 0.84** − 0.82** − 0.77* − 0.71* − 0.73* 0.15 0.50 − 0.71* − 0.11 0.93** − 0.56 − 0.54
      Mn 叶片Leaf − 0.91** − 0.86** − 0.79* − 0.71* − 0.76* 0.15 0.53 − 0,71* − 0.17 0.95** − 0.55 − 0.69*
      根系Root − 0.84** − 0.82** − 0.77* − 0.71* − 0.73* 0.15 0.50 − 0.71* − 0.11 0.93** − 0.56 − 0.54
      Zn 叶片Leaf 0.09 0.25 0.37 0.45 − 0.72* 0.94** 0.90** 0.50 − 0.95** − 0.32 0.57 0.39
      根系Root − 0.84** − 0.76* − 0.66 − 0.59 − 0.91** 0.37 0.74* − 0.51 − 0.43 0.98** − 0.42 − 0.44
      Cu 叶片Leaf − 0.39 − 0.38 − 0.41 − 0.38 0.13 − 0.42 − 0.28 − 0.42 0.39 0.16 − 0.30 − 0.42
      根系Root − 0.78* − 0.77* − 0.74* − 0.70* − 0.49 − 0.03 0.26 − 0.71* 0.07 0.74* − 0.44 − 0.81**
      注:*表示P < 0.05植物矿质元素含量差异显著水平;**表示P < 0.01植物矿质元素含量差异显著水平。下同。Notes: * stands for significant difference in mineral element at P < 0.05 level; ** stands for significant difference in mineral element content at P < 0.01 level. The same as below.

      土壤硝态N、铵态N、有效P及速效K含量与柴桦根系中N、P、Mn含量呈显著或极显著正相关,与Fe、Cu含量呈显著或极显著负相关;柴桦根系中N、P、Mg含量与有土壤中有效Ca、根系中P、K、Mn含量与土壤中有效Mn含量以及根系中Fe、Zn、Cu含量与土壤有效Zn含量呈显著或极显著正相关;土壤中有效Ca含量与柴桦根系中Fe、Zn含量、土壤有效Mg、有效Fe含量与根系Mg含量、土壤有效Mn含量与根系Fe、Cu含量以及土壤有效Zn与根系中N、P、Ca、Mn含量呈显著或极显著负相关;同时根系Mn与土壤有机质含量及pH呈极显著正相关,根系中Cu与pH呈极显著负相关。柴桦植株中的K与对应土壤中的养分因子均呈显著正相关,说明柴桦可以充分利用土壤环境中的K并运输储存于植株内,但其余元素与土壤养分因子间的关系相对复杂,且与叶片及根系矿质元素的关系存在较大差异。

    • 杜香植株矿质元素与土壤养分间的相关关系如下表所示(表4),叶片N与土壤硝态N、速效K及有效Mg含量呈显著正相关,与有效Fe含量呈显著负相关;叶片P与硝态N含量呈显著负相关,与有效Zn呈显著正相关;叶片Ca与土壤有效Mg、有效Cu含量呈显著或极显著正相关,与有效P、有效Mn含量呈显著负相关;叶片Mg、Zn与土壤硝态N、铵态N、有效P、速效K、有效Ca含量呈极显著正相关,与有效Mg、有效Fe、有效Zn含量呈极显著负相关;而土壤有效Cu与叶片Fe、Cu含量呈显著或极显著正相关关系。

      表 4  杜香矿质元素与根系层土壤因子间的相关性

      Table 4.  Correlations between mineral elements of Ledum palustre and soil factors of root layer

      植物矿
      质元素
      Mineral
      element
      in plant
      部位
      Part
      土壤因子 Soil factor
      硝态 N
      Nitrate N
      铵态 N
      Ammonium N
      有效 P
      Available P
      速效 K
      Available K
      有效 Ca
      Available Ca
      有效 Mg
      Available Mg
      有效 Fe
      Available Fe
      有效 Mn
      Available Mn
      有效 Cu
      Available Cu
      有效 Zn Available Zn有机质
      Organic matter
      pH
      N 叶片Leaf 0.85* 0.81 0.76 0.83* 0.82* − 0.77 − 0.82* 0.62 0.73 − 0.80 0.22 0.63
      根系Root 0.85* 0.85* 0.84* 0.85* 0.85* − 0.83* − 0.85* 0.54 0.89* − 0.78 0.13 0.49
      P 叶片Leaf − 0.88* − 0.77 − 0.72 − 0.76 − 0.78 0.72 0.78 − 0.36 − 0.77 0.83* − 0.45 0.21
      根系Root − 0.98** − 0.98** − 0.95** − 0.98** − 0.98** 0.94** 0.98** − 0.71 − 0.93** 0.96** − 0.41 − 0.44
      K 叶片Leaf 0.7 0.74 0.75 0.73 0.73 − 0.76 − 0.73 0.5 0.77 − 0.66 − 0.1 0.45
      根系Root 0.64 0.79 − 0.85* 0.77 0.78 − 0.82* − 0.77 0.72 0.8 − 0.7 0.3 0.28
      Ca 叶片Leaf − 0.63 − 0.8 − 0.86* − 0.79 − 0.8 0.83* 0.79 − 0.86* 0.96** 0.73 − 0.48 − 0.4
      根系Root − 0.81* − 0.91* − 0.92** − 0.92** − 0.91* 0.93** 0.91* − 0.95** 0.79 0.88* − 0.34 − 0.65
      Mg 叶片Leaf 0.97** 1.00** 0.99** 1.00** 0.99** − 0.97** − 0.99** 0.77 0.44 − 0.96** 0.44 0.41
      根系Root 0.95** 1.00** 0.99** 1.00** 1.00** − 1.00** − 1.00** 0.85* 0.93** − 0.97** 0.42 0.42
      Fe 叶片Leaf 0.62 0.51 0.44 0.53 0.52 − 0.5 − 0.51 0.3 0.97** − 0.53 − 0.28 0.58
      根系Root − 0.13 − 0.07 − 0.06 − 0.08 − 0.07 0.13 0.08 0.06 − 0.1 0.06 0.72 − 0.37
      Mn 叶片Leaf 0.96** 0.99** 0.98** 0.99** 0.99** − 0.95** − 0.99** 0.73 − 0.61 − 0.94** 0.47 0.4
      根系Root 0.76 0.8 0.82* 0.79 0.79 − 0.72 − 0.79 0.4 0.95** − 0.67 0.57 0.22
      Zn 叶片Leaf − 0.7 − 0.57 − 0.52 − 0.56 − 0.56 0.49 0.59 − 0.13 0.11 0.64 − 0.62 0.48
      根系Root − 0.89* − 0.8 − 0.74 − 0.8 − 0.8 0.7 0.81 − 0.36 0.83* 0.8 − 0.65 − 0.01
      Cu 叶片Leaf 0.26 0.11 0.05 0.12 0.12 − 0.14 − 0.12 − 0.11 0.91* − 0.15 − 0.64 0.3
      根系Root 0.26 − 0.13 0.07 0.14 0.13 0.03 − 0.14 − 0.28 0.28 − 0.08 0.45 0.04

      杜香根系N、Mg含量与土壤硝态N、铵态N、有效P、速效K、有效Ca含量呈显著或极显著正相关,与有效Mg、有效Fe呈显著或极显著负相关;而P、Ca与之相反,与硝态N、铵态N、有效P、速效K、有效Ca含量呈显著或极显著负相关,与有效Mg、有效Fe呈显著或极显著正相关;根系K含量与有效P、有效Mg含量呈显著负相关;Mn含量与土壤有效P、有效Cu含量呈显著或极显著正相关,Zn与硝态N含量呈显著负相关,与有效Cu含量呈显著正相关,同时土壤有效Cu与根系N、Mg含量呈显著或极显著正相关,与P含量呈极显著负相关;而土壤有效Zn与叶片中P、Ca含量呈显著或极显著正相关,与Mg含量呈极显著负相关。

      综上,伴生植物矿质元素含量受多种土壤养分因子的显著影响,但植物矿质元素间关系复杂,仅用简单相关分析的方法容易出现系数不稳定、与实际不一致等问题,难以对其与土壤养分间的相互关系进行准确判定,需要进一步采取多元线性回归的方法进行研究。

    • 根据1.3所述方法进行多元统计分析,并建立回归方程,同时对方程进行显著性检验,结果表明方程均达到显著差异水平(表5表6),说明建立的方程可靠。

      表 5  影响柴桦矿质元素含量的土壤因子筛选及回归方程的建立

      Table 5.  Selection of soil factors and establishment of regression equation affecting the Betula fruticose mineral element content

      器官
      Organ
      矿质营养
      Mineral nutrient
      土壤因子
      Soil factor
      回归方程
      Regression equation
      F
      F value
      叶片 Leaf y1 x1, x3, x8, x9, x10, x11, x12 y1 = 1.021 − 0.07x1 + 0.46x3 − 0.094x8 + 0.044x9 + 0.147x10 + 0.102x11 − 0.209x12 52.35**
      y2 x9 y2 = 1 + 0.128x9 10.29*
      y3 x1, x3, x7, x8, x9, x10, x11, x12 y3 = 1.307 − 0.089x1 − 0.090x3 − 0.088x7 − 0.176x8 + 0.122x9 + 0.493x10 +
        0.185x11 − 0.740x12
      78.30**
      y5 x1, x7, x8, x9, x10, x11, x12 y5 = 1.147 − 0.055x1 − 0.05x7 − 0.103x8 + 0.08x9 + 0.21x10 + 0.096x11 − 0.361x12 415.61**
      y6 x1, x3, x8, x10, x11, x12 y6 = 3.632 − 0.133x1 − 0.150x3 − 0.319x8 + 0.484x10 + 0.326x11 − 1.219x12 34.90**
      y7 x1, x7, x8, x9, x10, x11, x12 y7 = 1.6 + 0.234x1 + 0.233x7 + 0.653x8 − 0.271x9 − 1.367x10 − 0.657x11 + 2.465x12 178.21**
      y8 x9 y8 = 2.521 − 0.472x9 22.25*
      根系 Root y10 x10, x12 y10 = 1.027 + 0.014x10 − 0.038x12 9.95*
      y11 x8, x10, x11, x12 y11 = 1.815 − 0.343x8 + 0.762x10 + 0.594x11 − 1.31x12 30.27**
      y12 x8, x10, x11 y12 = 1.015-0.067x8 + 0.115x10 + 0.087x11 11.33*
      y14 x7, x9, x10 y14 = 0.733 + 0.122x7 − 0.11x9 + 0.059x10 73.41**
      y15 x3, x7, x8, x10, x11, x12 y15 = 3.423 − 0.22x3 − 0.195x7 − 0.269x8 + 0.739x10 + 0.572x11-1.336x12 26.67**
      y16 x10, x11 y16 = 1.263 − 1.491x10 − 2.018x11 10.33*
      y17 x3, x8, x9, x10, x11, x12 y17 = 3.304 − 0.307x3 − 0.427x8 − 0.25x9 + 0.97x10 + 0.562x11 − 1.61x12 64.34**
      y18 x8, x10, x11, x12 y18 = 2.008 − 0.15x8 + 0.192x10 + 0.111x11 − 0.686x12 16.41*
      注:x1. 硝态氮;x3. 有效磷;x7. 有效铁;x8. 有效锰;x9. 有效铜;x10. 有效锌;x11. 有机质;x12. pH;y1y2y3y5y6y7y8y10y11y12y14y15y16y17y18分别代表叶片N、P、K、Mg、Fe、Mn、Zn和根系N、P、K、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu含量。下同。Notes: x1, nitrate N; x3, available P; x7, available Fe; x8, available Mn; x9, available Cu; x10, available Zn; x11, organic matter; x12, pH; y1, y2, y3, y5, y6, y7, y8, y10, y11, y12, y14, y15, y16, y17, y18 represent the content of leaf N, P, K, Mg, Fe, Mn, Zn and root N, P, K, Mg, Fe, Mn, Zn, Cu. The same as below.

      表 6  影响杜香矿质元素含量的土壤因子筛选及回归方程的建立

      Table 6.  Selection of soil factors and establishment of regression equation affecting the Ledum palustre mineral element content

      器官 Organ矿质营养 Mineral nutrient土壤因子 Soil factor回归方程 Regression equationFF value
      叶片 Leaf y1 x9, x11, x12 y1 = 1.004 − 0.003x9 − 0.004x11 − 0.01x12 32.00**
      y3 x6, x9 y3 = 1.147 − 0.125x6 − 0.049x9 5.77*
      y4 x3, x9 y4 = 0.911 + 0.057x3 + 0.013x9 4.45*
      y5 x3, x6, x9, x12 y5 = 1.554 − 0.325x3 − 0.061x6 − 0.155x9 − 0.221x12 476.69**
      y6 x9, x11 y6 = 2.766 + 0.04x9 + 0.073x11 4.21*
      y7 x3, x9, x12 y7 = 1.725 + 0.465x3 + 0.082x9 + 0.384x12 62.53**
      y8 x9 y8 = 2.236 − 0.142x9 4.12*
      y9 x3 y9 = 0.436 − 2.235x3 4.18*
      根系 Root y10 x3, x6, x9, x12 y10 = 1.056 − 0.028x3 − 0.013x6 − 0.01x9 − 0.006x11 − 0.024x12 19.83**
      y11 x3, x9, x12 y11 = 0.732 + 0.076x3 + 0.061x9 + 0.135x12 93.54**
      y12 x3, x9 y12 = 1.116 − 0.113x3 − 0.03x9 4.70*
      y13 x9, x12 y13 = 0.909 + 0.016x9 + 0.014x12 11.77**
      y14 x3, x9, x12 y14 = 1.16 − x3 − 0.053x9-0.069x12 81.78**
      y15 x3, x6, x11 y15 = 2.48 + 0.393x3 − 0.259x6 − 0.148x11 8.91**
      y16 x9 y16 = 2.404 + 0.177x9 5.17*
      y17 x6, x9, x11 y17 = 2.556 + 0.096x6 − 0.122x9 − 0.094x11 14.75**
      y18 x3 y18 = 2.934 − 2.898x3 5.11*
      注:x6. 有效Mg;y4y9y13分别代表叶片Ca、Cu和根Ca含量。Notes: x6, available Mg; y4, y9, y13 represent the content of leaf Ca, Cu and root Ca, respectively.

      表6可知,影响柴桦叶片矿质元素的土壤养分因子主要为硝态N、有效Cu、有效Zn、土壤有机质含量及土壤pH,根系矿质元素主要受土壤有效Zn、有机质及pH的影响。根据回归方程的系数可知,柴桦叶片N主要受土壤有效P、有效Zn、pH及有机质含量的影响,且降低土壤pH,增加土壤有效P、有效Zn及有机质含量有利于叶片对N的积累;土壤有效Zn、有效Mn、pH及有机质含量共同影响叶片中K、Mg、Fe的含量,元素含量随土壤有效Zn及有机质含量的增加而上升,随pH、有效Mn含量增加而减少;叶片Mn情况与之相反,降低土壤pH,增加有效Zn及有机质含量会降低叶片中Mn的含量。影响根系N、P含量的土壤因子主要为土壤pH及有效Zn,且N、P含量随pH的升高而降低,随有效Zn含量的增加而增加;K受土壤有机质、pH及有效Mn含量的影响,随有机质含量及pH的升高而增加,随有效Mn含量的增加而降低;土壤有效Fe及有机质含量影响柴桦根系Mg含量,增加有效Fe,降低有机质含量有利于根系Mg的积累;Fe、Zn、Cu主要受土壤pH、有效Zn及有机质含量的影响,降低土壤pH,增加土壤有效Zn及有机质的含量会使其含量增加;而Mn含量随土壤有效Zn及有机质含量的增加而降低。

    • 多元线性回归分析结果如表6所示,总体而言杜香叶片主要受土壤有效P和有效Cu含量影响,而影响根系的土壤因子主要为有效P、Cu及土壤pH。根据回归方程的系数可知,柴桦植株内的N主要受土壤pH影响,且较低的pH有利于植株N含量的积累;叶片K含量随土壤有效Mg及有效Cu含量的增加而减少,而Ca随土壤有效P、有效Cu含量的增加而增加;影响叶片Mg含量的土壤因子主要为有效P、有效Cu含量及土壤pH值,并随其增加而减少;土壤有效Cu及有机质含量影响叶片中Fe元素的积累,土壤有效P、有效Cu及pH影响叶片中Mn元素的积累,且叶片中Fe、Mn含量均随相应土壤因子含量的增加而增加;而叶片Zn、Cu含量分别受土壤有效Cu及有效P含量影响,且随土壤因子含量降低而减少。

      杜香根系P含量受土壤pH、有效P及有效Cu含量影响,且与3个土壤因子之间存在正相关关系;K含量受土壤有效P、有效Cu含量影响,Mg受土壤有效P、有效Cu含量及土壤pH影响,且均随土壤因子的升高而增大;杜香根系Ca含量随土壤有效Cu含量及pH的增大而增加;Fe含量主要受土壤有效P、有效Mg及有机质含量的影响,且随有效P含量的增加而增加,随有效Mg及有机质含量的增加而减少;Mn随土壤有效Cu含量的增加而增加,Cu随有效P含量的增加而减少;土壤有效Mg、有效Cu及有机质含量影响杜香根系Zn含量,且Zn随有效Mg含量的增加而增加,随有效Cu及有机质含量的增加而减少。

    • 矿质元素与植物生理代谢过程有密切联系,其含量高低对植物的生长发育有重要作用,是影响植物生命活动的重要因素[32]。本研究发现,伴生植物柴桦和杜香常量元素含量在水湿地立地类型中含量较高,推测含水量高的立地类型更有利于伴生植物对常量元素的吸收利用。已有研究表明水湿地冻土类型土壤养分含量总体显著低于水湿地有土壤类型[16],但笃斯越桔中矿质元素含量在水湿地冻土类型中含量较高(伴生植物为柴桦、杜香),在水湿地有土壤类型中含量较低(伴生植物为柴桦),推测杜香与笃斯越桔对环境的适应性相对一致,且伴生植物杜香的存在可能更有利于笃斯越桔的生长发育,但具体作用效果仍需进一步实验研究。

      P是组成植物生命活动必须的蛋白质及核酸的重要元素[33],本研究中,笃斯越桔叶片与根系P含量比值明显低于伴生植物柴桦、杜香中P含量比值。本研究中两种伴生植物P含量则明显低于一般植物平均P含量(0.85 mg/g)[33],而笃斯越桔叶片P含量较高。笃斯越桔根系P含量略低于植物平均含量但显著高于伴生植物[20]。推测伴生植物对土壤中P的吸收能力低于笃斯越桔,但伴生植物对P的利用较强。植物叶片与根系具有一定关联性,这是构成植物发育代谢过程中稳定生长的一种保障[17,34],本研究中相较于伴生植物柴桦与杜香,笃斯越桔叶片与根系矿质元素相关性更为明显,杜香次之,而柴桦叶片与根系矿质元素表现出较低的相关性,说明不同植物对养分的利用及代谢途径存在差异。产生这种差异的原因可能与杜鹃花科植物大部分具有菌根结构[35]有关,研究发现大兴安岭地区笃斯越桔菌根真菌侵染率较高[20],杜香菌根真菌侵染率较低[36],而大兴安岭地区柴桦菌根真菌侵染率极低[37],这些菌根具有的真菌在植物养分吸收过程中发挥重要作用,且由于菌根真菌对养分的利用率不同[38],表现出不同植物对环境的适应策略不同。

    • 研究表明较高的pH值使土壤中的Fe、Mn、Cu等离子形成难溶物质而不易被植物吸收利用[39],且除柴桦叶片中Mn元素外,其余元素含量均随pH的减小而增加,笃斯越桔为喜酸性环境的植物[40],因此降低土壤pH更有利于植物对矿质元素的吸收利用。土壤有机质含量影响柴桦与笃斯越桔的生长,而对杜香影响较小,研究表明提高土壤有机质含量可以增加土壤阳离子交换能力,提高植物矿质元素的积累[41-42],因此笃斯越桔与柴桦间可能存在一定竞争关系,且柴桦矿质元素含量主要受土壤硝态N影响,而笃斯越桔受土壤铵态N影响[22],推测柴桦可能会在一定程度上限制笃斯越桔的生长发育,且本研究发现,伴生植物中Cu元素的含量明显高于笃斯越桔[20],原因可能是土壤有机质对Cu有较高的亲和性,从而降低了植物对其吸收利用,但植物根系会分泌能与Cu离子形成有机化合物的分泌物,使植物可以充分利用土壤中的Cu元素[43]。因此推测伴生植物能更好地吸收利用土壤中的Cu,但仍需进一步实验验证。

    • 不同立地条件影响伴生植物柴桦、杜香对矿质元素的吸收利用,而杜香与笃斯越桔矿质元素吸收特性比较相近。且除P、Fe外,其余元素在叶片与根系中的含量比值均低于笃斯越桔,说明笃斯越桔对矿质元素利用能力更强。影响柴桦与笃斯越桔矿质元素积累的土壤因子较一致,主要为土壤有机质和pH,与影响杜香矿质元素积累的土壤因子略有不同,为土壤有效Cu和pH,且笃斯越桔植株叶片与根系相关性高于伴生植物。因此,研究区立地中笃斯越桔较伴生植物环境适应性更强,合理布局和控制伴生植物的种类和数量更有利于笃斯越桔的生长。

参考文献 (43)

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