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无患子（Sapindus mukorossi）别名油患子，其种仁含油率高达40%以上[1]，是我国“林油一体化”经济林产业模式的主要树种之一[2]。无患子种子除了可以提取油脂来制取生物柴油外[3−4]，其果皮中富含的皂苷可以制作天然洗涤剂、日化品[5]，皂苷提取物还有抗肿瘤[6]、抗炎症[7]等作用，医用价值较高，是集医药化工和生物质能源于一体的多功能经济树种。
国家规划2020年建设成25万hm2无患子能源林基地[8]。其中重庆中、北部地区也进行了大面积推广种植，多年发展已形成了多个无患子种植基地，无患子已被规划成为该区域重要经济林品种之一。但是，因良种及集约培育技术体系的缺乏，导致造林效益差，极大限制了当地无患子经济林产业的发展。重庆地区多年田间种植发现，无患子嫁接等无性繁殖手段在本地表现不佳，当地种植皆为播种后幼苗移栽。有研究表明，树势强健的果树果子更大，内含物含量更高[9]，庞大旺盛的根系吸收能力强，对环境适应能力更强，能为盛果期果树供应更充足的水分和矿物质营养[10]，所以强健的树势和旺盛的根系是盛果期无患子果子产量和品质的基本保证。确保幼林期无患子良好的生长发育，培养出强健的树势和旺盛的根系，是保证无患子后期投产效益高的关键。而光合作用作为植物生长发育的基础，很大程度决定了植物的生长发育和对环境的适应性[11−12]。其强弱除与植物遗传特性有关外，还受光照、温度及空气等外界环境因子的影响[13]。在不同生境中，环境因子的不同会导致植株光合及对环境适应性发生改变[14]。马加芳等[15]发现，瑞丽山龙眼（Helicia shweliensis）在两种不同环境中净光合峰值时刻与峰值的大小均不同。也有研究表明不同生境文冠果（Xanthoceras sorbifolia）光合适应性特征各不相同[16]。重庆地区地理气候条件特殊，全年光照不足[17]，部分生境夏季“高温、高湿”特征明显[18]，较大限制了无患子幼林阶段光合生产能力，使其生长缓慢。再加上无患子营养生长期较长的特性[19]，加大了苗木培育和移栽种植的时间和经济成本，不利于无患子产业的发展。因此，揭示不同生境幼林期无患子生长特性、光合生理特性及与环境因子的关系，从而通过合理的种植布局来促进无患子的生长和发育，增强幼林抚育成效，对节省种植成本和提高原料林质量具有重要的理论与实际意义。
目前关于无患子的研究，主要集中于组培[20]、化学提取[21]及提取物分析[5−7]等方面，而对无患子光合特性的少量研究也都是以花期和果期为主[22−25]，对幼林期光合特性的研究鲜见报道。因此本研究选取重庆中北部地区常见的低山、高丘陵和低丘陵3种立地环境中种植的3年生无患子为研究对象，对其生长和光合参数进行了测定分析，并分析了不同生境无患子的光合生理差异与环境因子之间的相互关系，以期为西南地区无患子苗木培育、移栽种植的合理布局提供参考。
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试验地分别位于重庆市合川区西山坪镇野猫坪村（试验地1，以下简称SP1），垫江县长龙镇长堰村（试验地2，以下简称SP2）和北碚区西南大学竹园后山（试验地3，以下简称SP3）。3试验地皆位于重庆川东平行岭谷区，气候类型为亚热带湿润季风气候，各试验地基本信息见表1。
表 1 各试验地基本情况
Table 1. Basic status of each sample plot
试验地 Sample plot (SP) 试验地1 SP1 试验地2 SP2 试验地3 SP3 经纬度 Latitude and longitude 29°54′59″N、106°26′18″E 30°18′59″N、107°26′05″E 29°47′56″N、106°25′54″E 海拔 Altitude/m 661 411 227 相对高度 Relative height/m > 500 100 ~ 200 50 ~ 100 坡向 Slope direction 正南坡 South slope 西南坡 Southwest slope 正南坡 South slope 立地类型[26] Site type 低山 Low mountains 高丘 High hills 低丘 Low hills 土壤类型 Soil type 紫色土 Purple soil 紫色土 Purple soil 紫色土 Purple soil 降水量 Precipitation/mm 1 116.4 1 199.0 1 345 降雨月份 Rainfall month 6—8 6—8 6—8 年均温 Annual mean temperature/℃ 17 17 17 日照时数 Sunshine hours 1 223.5 1 262 1 368 -
3个试验地所种植无患子皆为重庆本地杂交选育的尖叶无患子品种，该品种成活率较高。试验于2015年11月初开始，选用长势相差不大的1年生健壮苗木，按3 m × 4 m的株行距进行定植，各试验地分别种植50株。其中SP1、SP2和SP3种植无患子平均株高分别为97.26、96.35、92.68 cm，平均地径为10.56、9.96、10.09 mm，3个试验地采用统一的除草、防虫和施肥等管理措施。2017年6月下旬，在3个试验地同时对无患子株高、地径及生物量等生长指标和光合参数进行测定。
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每个试验地分上、中、下坡位各选择5株无患子，共15株无患子，采用卷尺（1 cm精度）进行株高的测定，采用游标卡尺（精度0.02 mm）进行地径的测定，并计算株高和地径的生长率[27]。计算公式如下：
$$ {\text{生长率}} = \frac{{{\text{测定值}} - {\text{初始值}}}}{{{\text{初始值}}}} $$ (1) 式中：初始值为植株移栽时的株高或地径（cm）。
各试验地选择5株平均株，全株挖出带回实验室洗净擦干后，在75 ℃烘箱中烘干至恒质量，用0.01 g精度天平测定采集的每株无患子根、茎和叶片的干质量。
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每个试验地选择5株长势相同的平均株，在晴朗天气，于09:00—11:00用Li-6400便携式光合仪测定各立地无患子的光合响应曲线，每株选3片第4功能叶进行测定。设定参比室CO2浓度为400 μmol/mol，叶室温度24 ℃，RH为65 %，气体流速500 μmol/s，设定光合有效辐射（PAR）梯度为1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20和0 μmol/（m2·s）。先从1 000 μmol/（m2·s）逐渐增加PAR进行诱导，再按设定PAR范围从高到低依次测定，稳定120 s后自动记录读取数据，取测定平均值为最终结果。在0 ~ 1 500 μmol/（m2·s）光强范围内做Pn-PAR光响应曲线，采用Farquhar等[28]所提出的非直角双曲线模型进行拟合。公式如下：
$$ {P_{\rm{n}}} = \frac{{\varPhi I + {P_{{\rm{nmax}}}} - \sqrt {{{\left( {\varPhi I + {P_{{\rm{nmax}}}}} \right)}^2} - 4\varPhi \theta I{P_{{\rm{nmax}}}}} }}{{{\rm{2}}\theta }} - {R_{\rm{d}}} $$ (2) 式中：Pn为净光合速率，Ф为表观量子效率，I为光合有效辐射，Pnmax为最大净光合速率，Rd为暗呼吸速率，θ为曲线曲角。根据上式和弱光强条件下拟合的直线方程可求出最大净光合速率（Pnmax）、表观量子效率（AQY）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、暗呼吸速率（Rd）及拟合决定系数（R2）等指标。
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每个试验地选择5株平均株，在晴朗天气，采用Li-6400便携式光合仪测定叶片光合参数日变化，每株选3 ~ 5片第4功能叶进行测定。2 h测定1次，每次记录6组数据。测定参数包括净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）及光合有效辐射（PAR）、大气温度（Ta）、CO2浓度（Ca）和相对湿度（RH）等环境因子。此外，计算水分利用效率（WUE，μmol/mmol）和光能利用效率（LUE，%），公式分别如下[29]：
$${\rm{WUE}} = \frac{{{P_{\rm{n}}}}}{{{T_r}}}$$ (3) $${\rm{LUE}} = \frac{{{P_{\rm{n}}}}}{{\rm{PAR}}}$$ (4) -
光响应曲线测定结束后将叶片采下，− 80 ℃液氮低温保存带回室内试验室，采用乙醇提取法测定叶绿素含量[30]。测定光合日变化时，取植株周围土壤（土层0 ~ 60 cm）混匀带回室内进行土壤含水量分析，测定方法为烘干法。同时在各样地取健康无患子叶片10片，采摘后立即称叶片鲜质量并记录，然后装入自封袋，带回试验室75 ℃烘干至恒质量，称量后记录叶片干质量，计算叶片含水量。以上各指标测定重复皆为3次。
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本文采用Microsoft Excel 2016作图，SPSS 24.0软件进行相关分析、通径分析和决策系数分析[31]等统计分析。决策系数计算公式如下：
$$ R_{ i }^2 = 2{P_i}{{{r}}_{i{{y}}}}{\rm{ - }}P_i^2 $$ (5) 式中：Ri2为自变量i的决策系数；Pi为自变量的直接通径系数；riy为自变量i与因变量y的相关系数。
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经过1年多的生长，3种立地无患子表现出了不同生长情况（表2）。调查统计得出，低丘无患子株高生长率显著（P < 0.05）小于另2个立地，低山与高丘间差异不显著（P > 0.05）。地径生长率和叶干质量大小：低山 > 高丘 > 低丘；根、茎总干质量大小：高丘 > 低山 > 低丘，且相互间差异显著（P < 0.05）。此外，低山与高丘立地无患子根冠比大小相差不大，而低丘立地无患子根冠比显著（P < 0.05）小于低山和高丘无患子。以上结果表明，低丘立地无患子各生长指标低于低山和高丘立地，而高丘和低山的无患子在不同生境差异的适应中，表现出了不同的生长特点。
表 2 各立地无患子生长状况
Table 2. Growth status of Sapindus mukorossi in each site
立地类型
Site type株高生长率
Growth percentage of
plant height地径生长率
Growth percentage of
base diameter根、茎总干质量
Total dry mass of
root and stem/g叶干质量
Dry mass of leaf/g根冠比
Root/shoot ratio低山 Low mountains 1.16 ± 0.08a 2.41 ± 0.24a 157.12 ± 5.13b 61.86 ± 3.22a 0.55 ± 0.02a 高丘 High hills 1.39 ± 0.19a 1.97 ± 0.18b 165.42 ± 2.79a 56.52 ± 2.11b 0.56 ± 0.02a 低丘 Low hills 0.63 ± 0.07b 0.75 ± 0.11c 134.31 ± 3.16c 44.55 ± 3.72c 0.46 ± 0.01b 注：表中数值为平均值 ± 标准差。表中不同小写字母表示不同立地间有显著差异（P < 0.05）。下同。
Notes: values in the table are mean ± SD. Different lowercase letters in the table indicate significant difference between each site (P < 0.05). The same blow. -
由图1可得，各立地PAR均呈“单峰”曲线变化，13:00达到最大后开始下降；Ta上午随PAR的增加不断上升，下午15:00达到峰值后逐渐减小。此外，由表3可知，不同立地PAR日均值大小顺序为：低山 > 高丘 > 低丘，且差异显著（P < 0.05）。低丘的Ta日均值和最大值（Tmax）均显著（P < 0.05）大于低山和高丘立地，低山和高丘Ta日均值相差不大。
图 1 各立地环境因子的日变化
Figure 1. Daily changes of environmental factors in each site
表 3 各立地环境因子指标日均值
Table 3. Daily mean of environmental factors in each site
立地类型 Site type PAR/(μmol·m− 2·s− 1) Tmax/℃ Ta/℃ Ca/(µmol·mol− 1) RH/% 低山 Low mountains 1 149.3 ± 32.51a 34.56 ± 0.04c 29.19 ± 0.08b 398.57 ± 0.29c 54.78 ± 0.30a 高丘 High hills 817.84 ± 42.40b 36.36 ± 0.93b 29.86 ± 0.34b 406.44 ± 2.10b 52.45 ± 0.19b 低丘 Low hills 764.81 ± 20.37c 37.74 ± 1.21a 32.97 ± 0.50a 409.90 ± 1.08a 50.94 ± 0.57c 各立地Ca和RH日变化见图1。3个立地07:00 Ca较高，然后逐渐下降。其中低山立地Ca降低的幅度较小，高丘和低丘降幅较大。RH呈先下降后上升的变化趋势，低山和高丘上午下降的较快，低丘在07:00—09:00下降的较慢。此外，低山RH在15:00达到最小值，而高、低丘于17:00到达低谷值。从Ca和RH日均值（表3）来看，Ca平均大小：低丘 > 高丘 > 低山；RH日均值大小：低山 > 高丘 > 低丘，且相互间差异显著（P < 0.05）。
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随着环境因子的改变，叶片Pn变化有所不同。由图2可知，3种立地无患子Pn日变化均为双峰曲线，低山立地Pn在11:00达到第1个峰值，于13:00出现“午休”，在15:00达到10.10 μmol/（m2·s），为最大峰值。而高丘立地Pn最大峰值在09:00出现，为10.96 μmol/（m2·s），15:00小峰值为7.36 μmol/（m2·s），13:00出现“午休”，Pn降低到4.21 μmol/（m2·s）。低丘Pn在11:00达到最大峰值，为10.09 μmol/（m2·s），17:00有一个小峰值为6.44 μmol/（m2·s），在15:00出现低谷值。低丘Pn日均值显著（P < 0.05）小于另2种立地（表4）。
图 2 各立地光合参数日变化
Figure 2. Daily changes of photosynthetic parameters in each site
表 4 各立地光合参数日均值
Table 4. Daily mean of photosynthetic parameters in each site
立地类型 Site type Pn/(μmol·m− 2.s− 1) Tr/(mmol·m− 2·s− 1) WUE/(mmol·mol− 1) LUE/% 低山 Low mountains 5.82 ± 0.16a 2.74 ± 0.10a 2.75 ± 0.24c 0.007 2 ± 0.000 9c 高丘 High hills 5.90 ± 0.13a 1.47 ± 0.19b 3.45 ± 0.08b 0.009 7 ± 0.000 4b 低丘 Low hills 5.62 ± 0.03b 1.23 ± 0.15c 5.06 ± 0.12a 0.013 7 ± 0.001 4a 无患子Tr的变化趋势与Pn基本相同（图2），3种生境叶片Tr均为双峰曲线变化。上午3个立地Tr于11:00达到第1个峰值，随后下降。其中低山和高丘于13:00达到低谷值，之后增加，在15:00达到第2个峰值；低丘叶片Tr于15:00达到低谷值，17:00为第2个峰值。3个立地Tr日均值（表4）大小：低山 > 高丘 > 低丘，三者差异显著（P < 0.05）。
光能利用率（LUE）是对植物光能利用能力的直观反映，而光合水分利用效率（WUE）可较稳定的反映碳的固定率和水分的利用率。从图2可以看出，各立地无患子的LUE早上较高，11:00—15:00较低，15:00后有小幅度的上升，但升幅不大，总体上11:00后各立地无患子LUE保持较低水平。WUE与LUE日变化趋向基本相同，也呈上午高，下午低的特点。2个指标日均值（表4）大小顺序均为：低丘 > 高丘 > 低山，且相互间差异显著（P < 0.05）。
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如表5所示，低山土壤含水量与另2个立地间差异显著（P < 0.05），分别是高丘土壤含水量的1.25倍，低丘的1.30倍。低山无患子叶片含水量为64.28%，显著（P < 0.05）大于另2个立地，而高丘和低丘的无患子叶片含水量差异不显著（P > 0.05）。
表 5 各立地土壤含水量、无患子叶片光合色素含量及含水量
Table 5. Soil water content, leaf photosynthetic pigment content and water content of Sapindus mukorossi in each site
立地类型
Site type土壤含水量
Soil water content/%叶片含水量
Leaf water content/%Chla/(mg·g− 1) Chlb/(mg·g− 1) Chls/(mg·g− 1) Car/(mg·g− 1) chla/chlb 低山 Low mountains 20.63 ± 1.70a 64.28 ± 2.45a 1.48 ± 0.05c 0.55 ± 0.03c 2.02 ± 0.07c 1.09 ± 0.00a 2.71 ± 0.04a 高丘 High hills 18.53 ± 1.14b 56.75 ± 3.06b 1.90 ± 0.11b 0.73 ± 0.03b 2.63 ± 0.14b 0.87 ± 0.00b 2.61 ± 0.04a 低丘 Low hills 16.93 ± 1.36c 52.60 ± 3.61b 2.16 ± 0.07a 0.88 ± 0.03a 3.04 ± 0.09a 0.75 ± 0.00c 2.44 ± 0.08b 叶片光合色素含量见表5。不同立地条件下无患子叶片叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量（chla、chlb和chls）大小顺序：低丘 > 高丘 > 低山，类胡萝卜素（car）含量：低丘 < 高丘 < 低山，且3种立地间差异显著（P < 0.05）。此外，低丘无患子叶片chla/chlb大小低于另外2个立地，低山立地中无患子叶片chla/chlb高于高丘，但是差异不显著（P > 0.05）。
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植物光合响应曲线反映了植物光合速率对PAR的响应变化规律。本研究对3种立地无患子光响应曲线进行拟合（图3），得出的Pn-PAR曲线拟合效果较好（R2 > 0.99）。当PAR小于200 μmol/（m2·s）时，3种立地无患子Pn随着PAR近似直线上升，PAR达到400 μmol/（m2·s）后，无患子Pn均随PAR上升缓慢，趋于平稳。拟合后计算可得不同立地对无患子的Pnmax、Rd、AQY、LSP和LCP等光合相关参数有着一定影响（表6）。结果表明，3种立地无患子Pnmax大小：低山 > 高丘 > 低丘，但高丘与低丘间差异不显著（P > 0.05）；低山种植的无患子AQY最小，高丘和低丘间相差不大。3种立地间无患子Rd与叶片LSP都无显著差异，LCP大小顺序为：低山 > 高丘 > 低丘，但高丘与低丘间差异不显著（P > 0.05）。
图 3 各立地无患子Pn-PAR响应曲线
Figure 3. Pn-PAR curves of Sapindus mukorossi for each site
表 6 各立地无患子Pn-PAR曲线特征
Table 6. Characteristics of Pn-PAR curves of Sapindus mukorossi in each site
立地类型
Site typePnmax/
(μmol·m− 2·s− 1)AQY/
(mol·mol− 1)Rd/
(μmol·m− 2·s− 1)LSP
(μmol·m− 2·s− 1)LCP/
(μmol·m− 2·s− 1)拟合决策系数
Fitting decision coefficient (R2)低山 Low mountains 9.69 ± 0.01a 0.024 ± 0.003b 0.53 ± 0.18a 1 219.48 ± 19.78a 22.93 ± 1.16a 0.998 3 高丘 High hills 7.36 ± 0.12b 0.039 ± 0.003a 0.66 ± 0.13a 1 132.66 ± 32.08a 17.96 ± 2.72b 0.997 6 低丘 Low hills 7.02 ± 0.31b 0.038 ± 0.003a 0.52 ± 0.12a 1 104.09 ± 38.73a 14.51 ± 2.50b 0.994 3 -
相关性分析发现（表7）：除低山无患子Pn与RH显著（P < 0.05）负相关外，其他立地Pn与RH相关性皆不显著（P > 0.05）。在低山和低丘立地中，无患子Pn与PAR、Ta在 P < 0.01水平上极显著正相关，与Ca极显著（P < 0.01）负相关，说明在本试验范围内，这2个生境无患子叶片Pn随PAR和Ta上升而增加，随Ca增加而降低。在高丘中叶片Pn与PAR显著（P < 0.05）正相关，与Ca和Ta相关性不显著（P > 0.05）。3种立地各环境因子当中，PAR与Pn相关性最显著，说明PAR是影响叶片Pn的主要因素。
表 7 各立地环境因子与Pn的相关系数、通径系数和决策系数
Table 7. Correlation coefficient, path coefficient and decision coefficient between environmental factors and Pn in each site
立地类型
Site type变量
Variable相关系数
Correlation coefficient直接通径系数
Direct path coefficient间接通径系数 Indirect path coefficient 决策系数
Decision coefficient
(R2)PAR Ca RH Ta 合计 Total 低山
Low mountainsPAR 0.850** 0.881 — 0.056 − 0.406 0.319 − 0.031 0.722 Ca − 0.403** − 0.139 − 0.358 — 0.421 − 0.327 − 0.264 0.093 RH − 0.652** 0.533 − 0.671 − 0.110 — − 0.404 − 1.185 − 0.979 Ta 0.684** 0.416 0.677 0.109 − 0.518 — 0.268 0.396 高丘
High hillsPAR 0.329* 0.312 — 1.048 − 1.510 0.477 0.015 0.108 Ca − 0.229 − 1.519 − 0.215 — 2.007 − 0.501 1.291 − 1.612 RH 0.207 2.281 − 0.207 − 1.337 — − 0.532 − 2.075 − 4.259 Ta 0.052 0.577 0.258 1.320 − 2.103 — − 0.525 − 0.273 低丘
Low hillsPAR 0.500** 0.553 — 0.566 − 0.284 − 0.335 − 0.053 0.247 Ca − 0.552** − 1.123 − 0.279 — 0.449 0.401 0.571 − 0.021 RH 0.194 0.727 − 0.216 − 0.693 — 0.374 − 0.534 − 0.246 Ta 0.310** − 0.467 0.397 0.964 − 0.582 — 0.778 − 0.508 注：**表示在P < 0.01水平上极显著相关，*为P < 0.05水平上显著相关。Notes: ** means extremely significant correlation at P < 0.01 level, * means significant correlation at P < 0.05 level. -
相关自变量对因变量的直接和间接影响可通过通径系数来反映，其大小体现了各自变量的相对重要性。由表7可知，低山立地PAR对无患子Pn直接影响为0.881，在各环境因子中最大，且大于PAR经其他因子的间接影响，表明PAR对Pn的正向影响比重大。Ca对无患子Pn的直接作用为负值（− 0.139），其通过其他因子的间接作用亦为负值（− 0.264），表明低山立地Ca低的特点限制了无患子光合作用。RH直接通径系数为正，但在各环境因素的共同影响下，RH与Pn负相关，低山高RH特性限制了无患子叶片光合作用进一步增强。Ta直接通径系数为0.416，大于通过其他因子的共同间接作用，说明Ta对Pn的直接影响大于间接影响。
高丘和低丘立地中PAR对无患子Pn直接作用均为正值（0.312和0.553），但高丘立地PAR直接通径系数较小，说明某些因子限制了无患子Pn对PAR的响应。低丘中PAR、Ca和RH主要是通过自身对无患子Pn造成影响，Ta是通过影响Ca进而影响无患子Pn。高丘立地中PAR通过Ca和RH对无患子Pn进行作用，Ca主要通过RH对Pn进行间接作用，RH对无患子Pn的直接和间接影响基本相当，Ta主要通过RH对Pn进行影响。
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决策系数最大的为主要决策因子，决策系数最小且为负值的为主要限制因子。各立地决策系数如表7所示，其中低山各因子决策系数大小：RPAR2 > RTa2 > RCa2 > RRH2，RH决策系数是负值且最小，所以为主要限制因子，RH的直接作用系数虽然较大（0.533），但是通过其他因子对Pn的作用为负（− 1.185），抵消了直接作用，使相关系数为负，导致RH决策系数为负。高丘各因子决策系数大小：RPAR2 > RTa2 > RCa2 > RRH2，后3个因子皆为负，都是限制因子，而RH最小，为主要限制因子。低丘为：RPAR2 > RCa2 > RRH2 > RTa2，除PAR决策系数为正外，Ca、RH、Ta决策系数都为负值，为限制因子，且Ta最小，为主要限制因子，Ta的直接通径系数本身为负，导致决策系数为负值。由上可知，3个生境PAR的决策系数均最大，为主要决策变量。除低丘陵中Ta为主要限制因子外，另2个生境RH为Pn主要限制因子。
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光合作用是植物生长的基础，光合日变化可直接反映植物光合日生产能力，光合日生产能力越高生长越快[10]。本研究中，低丘陵种植无患子Pn日均值显著小于另外2个立地。该结果与高伟[32]研究得出的低海拔无患子净光合速率更高的结论不同，究其原因：一是其试验区域气候较重庆温和，夏季无患子叶片受到高温限制的时间较短；二是其选择海拔区间较高，整体夏季气温低于本研究所选低丘立地，叶片光合潜力未受气温限制。通径分析结果表明，重庆低丘立地Ta对无患子叶片Pn的作用为负，夏季高温限制了无患子的光合作用，而高丘和低山立地无患子光合未受到高温抑制。另外，水分利用效率也可作为反映植株对环境适应性的综合指标，其大小与土壤含水量有较大关系，适度干旱胁迫植株的WUE较高[33]。低丘立地无患子叶片WUE日均值最高，究其原因为叶片含水量较低，全天长时间高温导致叶片气孔关闭时间长，从而日均Tr减小，水分散失过程减弱，进一步降低了叶片蒸腾降温能力。叶温在高温条件下升高，酶活性和磷酸化电子传递过程等受到抑制，日均Pn降低[34]，干物质生产积累能力减弱，导致其株高和地径生长率明显小于低山和高丘立地，根、茎总干质量和叶干质量皆比低山和高丘无患子低。根系作为吸收水分和矿物质的主要器官，其生长情况关系到植物的适应性，植物旺盛的根系往往具有较强的吸收能力[10]。此外低丘无患子的根冠比最小，说明该立地无患子植株对地下生长投入不多，因其光合日生产能力较低，根系吸收的水分和养分完全达到生长的需求，从而不需根部的代偿性增长来提高其对水分和养分的竞争能力。亦或因低丘立地光照强度低于另两个立地，该立地条件下的无患子为获取更多的光合有效辐射，长期的适应性生长使之叶片面积和冠幅更大，导致根冠比偏小，这跟试验区不同立地的无患子树形观测结论也是吻合的。
植物光合生理是水、肥、光、热等环境因子和自身生理共同作用的结果[35]。重庆地区地理环境复杂，局部气候差异较大，无患子长期在不同生境下生长，其净光合对环境因子的响应特征也会有一定的不同。主要环境因子中，光合有效辐射（PAR）、大气CO2浓度（Ca）、湿度（RH）和温度（Ta）对净光合的影响较大。其中PAR是植物光合作用的基础，自然条件下与植物光合呈正相关[36]。3种立地PAR对Pn的决策系数都为最大正值，表明PAR是Pn的主要驱动因子，直接促进无患子光合作用。CO2作为光合作用的碳固化来源，对光合作用有极重要的影响。Ca增加，植物WUE会随之增加，蒸腾作用减小，光合速率显著提高[37]。PAR、Ta、RH等因子任一个的变化都会导致Ca的改变，受光合和呼吸作用的共同影响，Ca一般先减小傍晚开始回升。通径分析结果表明，3个立地Ca与Pn均呈负相关性，直接通径作用为负，但决策系数都不是最小值，说明Ca虽限制了无患子的光合作用，却不是主要限制因子。光合关键酶-Rubisco酶活性受温度影响较大，在叶温范围为25 ~ 30 ℃时该酶活化程度最高，其活性大小对光合速率有直接影响[38]。当Ta过高时，植物叶温随之升高，超过临界值后光合酶活性降低，光合速率减小[34]。同时，Ta升高使植物蒸腾速率加剧，为了避免植物过量失水，叶片气孔关闭，气孔导度降低，CO2传导能力减小，Pn下降[39]。若植物长期处于高温环境下，其叶绿素含量、Pn和AQY都会下降，光合潜力降低[40]。通径分析发现，低山和高丘立地中Ta对无患子叶片Pn起驱动作用，而低丘立地Ta对Pn起限制作用，说明低山立地夏季气温多数时间超过无患子光合的适宜温度区间，不利于无患子的生长发育。RH与Pn的关系一般为抛物线型[31]。3种立地RH的直接通径系数为较大正值，对Pn的直接作用为正，而其间接通径系数为较大负值，所以RH与Pn相关系数较小，表明3种立地RH皆限制了无患子的光合潜能。综上，低丘立地无患子Pn受Ta和RH的双重限制，低山和高丘无患子Pn主要受RH限制，当地高湿的环境特征导致日间RH值偏高（41.65% ~ 75.48%），抑制了无患子光合日生产能力，而低丘立地更高的温度进一步限制了无患子的光合潜能。
植物对光能的利用能力，关系着植株的生长。光合色素含量的多少，一定程度上能够反映植物对光能的利用能力和生长状况[41]。本研究中，3种立地随着海拔的增加，无患子叶片叶绿素a和叶绿素b含量随之减小，类胡萝卜素含量增加。该结果与吴栋栋等[42]的研究结果相同，较高光辐射下生长的植物，其叶绿素含量较低，同时叶片中类胡萝卜素含量会增加，以增加叶片逸散多余光能的作用，避免因捕捉光能过多而产生光抑制。此外，植物光响应曲线对了解植物的光能利用效率具有重要意义[43]。光补偿点（LCP）和光饱和点（LSP）分别反映植物对弱光和强光的利用能力[44]，低山无患子的LCP和LSP明显高于其他立地类型，说明低山无患子在同等光照条件下消耗更多的有机物，不利于干物质的积累[45]。同时，表观量子效率（AQY）大小体现了植株中吸收转化光能的色素蛋白复合体的多少，反映了叶片对光能的利用能力，AQY值越大，其对弱光的转换能力更强[46]，低丘和高丘无患子叶片AQY大于低山立地，说明低海拔种植的无患子对弱光利用转化能力更强。综合来看，在高丘立地种植的无患子不仅光合日生产能力强，其对弱光的利用能力高于低山立地，对干物质的积累能力大于低山立地。
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重庆地区高湿的环境特征整体限制了低山、高丘和低丘生境无患子的光合日生产能力，而低丘无患子光合同时受到RH和Ta的双重限制，导致光合日生产能力低于其他立地，植株生长最慢。此外低海拔生境无患子对弱光的利用能力更强，在当地光照不足的情况下，综合各立地光合日生产能力情况，高丘立地种植无患子更利于其快速生长。因此，在当地进行无患子集约化种植时，应避开湿度大和温度高的立地环境，选择海拔高度适中的丘陵或者山地，有利于促进无患子生长发育和生产能力的提高。该研究结果对于重庆乃至西南地区无患子移栽种植的合理布局具有一定的参考价值。
Response of seedling growth and photosynthetic characteristics of Sapindus mukorossi to different habitats in low mountainous upland region of Chongqing, southwestern China
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摘要:
目的本文探究了重庆低山丘陵地区不同生境无患子生长、光合特征及其影响因素，为西南地区无患子苗木培育及集约种植提供参考。 方法在无患子旺盛生长的夏季测定低山、高丘和低丘立地无患子的生长指标、光合响应曲线及日变化特征，并采用通径分析方式分析各环境因子对无患子净光合速率（Pn）的直接和间接影响。 结果（1）3种生境无患子Pn与蒸腾速率（Tr）日变化均呈双峰曲线变化，存在明显的“午休”。低丘无患子日均Pn和Tr均最小，高丘与低山日均Pn相差不大；光能利用效率（LUE）与水分利用效率（WUE）日均值大小为低丘 > 高丘 > 低山。（2）低山、高丘和低丘的无患子株高较移栽前分别增长1.16、1.39和0.63倍，地径增加2.41、1.97和0.75倍；叶片干质量大小为低山 > 高丘 > 低丘；根、茎总干质量大小为高丘 > 低山 > 低丘。（3）光合有效辐射（PAR）、大气CO2浓度（Ca）、温度（Ta）和湿度（RH）等各环境因子决策系数由大到小分别为低山：RPAR2 > RTa2 > RCa2 > RRH2，高丘：RPAR2 > RTa2 > RCa2 > RRH2，低丘：RPAR2 > RCa2 > RRH2 > RTa2。（4）叶绿素a、b含量由大到小为低丘 > 高丘 > 低山；类胡萝卜素含量大小为低山 > 高丘 > 低丘。（5）拟合光合响应曲线得出无患子最大净光合速率（Pnmax）大小为低山 > 高丘 > 低丘；叶片表观量子效率（AQY）低山最小，高、低丘陵间无显著差异。 结论无患子在低山立地条件下能长期获取比高丘、低丘更强的光照，长期适应使其对弱光利用能力低于另两个立地。3种立地中，PAR皆为Pn的主要驱动因子，低山和高丘立地中RH为Pn最大限制因素；低丘立地Pn主要限制因子为Ta，其夏季高温限制了无患子的光合潜能，导致其日均Pn在3种立地中最小，植株生长最慢。 Abstract:ObjectiveIn this paper, the growth, photosynthetic characteristics and the main environmental factors of Sapindus mukorossi under different habitats at low mountainous upland region of Chongqing were explored in order to provide a reference for seedling cultivation and intensive planting of Sapindus mukorossi in southwestern China. MethodThe growth indexes, photosynthetic response curves and diurnal variation characteristics of the three site conditions including low mountains, high hills and low hills were measured in summer. Besides, path analysis method was adopted to figure out the direct and indirect effects of environmental factors on net photosynthetic rate (Pn). Result(1) The diurnal variation of Pn and transpiration rate (Tr) in the three kinds of site showed a bimodal curve, revealing a distinct " noon depression”. The average daily Pn and Tr of Sapindus mukorossi in low hills were the smallest, and the difference between high hills and low mountains was not obvious. The order of daily average of light utilization efficiency (LUE) and water use efficiency (WUE) was both showed as low hills > high hills > low mountains. (2) Compared with before transplanting, the height of Sapindus mukorossi in low mountains, high hills and low hills increased by 1.16, 1.39 and 0.63 times, respectively, and the ground diameter increased by 2.41, 1.97 and 0.75 times, respectively. The dry mass of leaves obeyed the order of low mountains > high hills > low hills. And the total dry mass of roots and stems obeyed the order of high hills > low mountains > low hills. (3) The decision coefficient of the environmental factors including photosynthetically active radiation (PAR), atmospheric CO2 concentration (Ca), air temperature (Ta) and air relative humidity (RH) in the low mountains followed the order of RPAR2 > RTa2 > RCa2 > RRH2, high hills followed RPAR2 > RTa2 > RCa2 > RRH2, low hills followed RPAR2 > RCa2 > RRH2 > RTa2. (4) Chlorophyll-a and chlorophyll-b content of Sapindus mukorossi obeyed the order of low hills > high hills > low mountains, the content of carotenoids obeyed the order of low mountains > high hills > low hills. (5) The photosynthetic response curves were fitted to obtain the maximum net photosynthetic rate (Pnmax) of Sapindus mukorossi, and the result followed the order of low mountains > high hills > low hills. The apparent quantum yield (AQY) of leaves in low mountains was the smallest, while there was insignificant difference between high and low hills. ConclusionIn low mountains, Sapindus mukorossi can obtain more light than high hills and low hills, and the ability of using low light was lower than under the other two site conditions because of long term adaptation. PAR is the main driving factor of Pn in three kinds of site conditions. RH is the biggest limiting factor of Pn under the conditions of low mountains and high hills. The main limiting factor of Pn in low hills is Ta. The high temperature in summer of the low hill site limited photosynthesis of Sapindus mukorossi, resulting in the average daily Pn and growth of plants was the slowest in the three kinds of site conditions. -
图 1 各立地环境因子的日变化
试验地1、试验地2和试验地3分别为低山、高丘和低丘立地。下同。Notes: SP1 stands for low mountains, SP2 stands for high hills and SP3 stands for low hils. The same below.
Figure 1. Daily changes of environmental factors in each site
表 1 各试验地基本情况
Table 1. Basic status of each sample plot
试验地 Sample plot (SP) 试验地1 SP1 试验地2 SP2 试验地3 SP3 经纬度 Latitude and longitude 29°54′59″N、106°26′18″E 30°18′59″N、107°26′05″E 29°47′56″N、106°25′54″E 海拔 Altitude/m 661 411 227 相对高度 Relative height/m > 500 100 ~ 200 50 ~ 100 坡向 Slope direction 正南坡 South slope 西南坡 Southwest slope 正南坡 South slope 立地类型[26] Site type 低山 Low mountains 高丘 High hills 低丘 Low hills 土壤类型 Soil type 紫色土 Purple soil 紫色土 Purple soil 紫色土 Purple soil 降水量 Precipitation/mm 1 116.4 1 199.0 1 345 降雨月份 Rainfall month 6—8 6—8 6—8 年均温 Annual mean temperature/℃ 17 17 17 日照时数 Sunshine hours 1 223.5 1 262 1 368 
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表 2 各立地无患子生长状况
Table 2. Growth status of Sapindus mukorossi in each site
立地类型
Site type株高生长率
Growth percentage of
plant height地径生长率
Growth percentage of
base diameter根、茎总干质量
Total dry mass of
root and stem/g叶干质量
Dry mass of leaf/g根冠比
Root/shoot ratio低山 Low mountains 1.16 ± 0.08a 2.41 ± 0.24a 157.12 ± 5.13b 61.86 ± 3.22a 0.55 ± 0.02a 高丘 High hills 1.39 ± 0.19a 1.97 ± 0.18b 165.42 ± 2.79a 56.52 ± 2.11b 0.56 ± 0.02a 低丘 Low hills 0.63 ± 0.07b 0.75 ± 0.11c 134.31 ± 3.16c 44.55 ± 3.72c 0.46 ± 0.01b 注：表中数值为平均值 ± 标准差。表中不同小写字母表示不同立地间有显著差异（P < 0.05）。下同。
Notes: values in the table are mean ± SD. Different lowercase letters in the table indicate significant difference between each site (P < 0.05). The same blow.
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表 3 各立地环境因子指标日均值
Table 3. Daily mean of environmental factors in each site
立地类型 Site type PAR/(μmol·m− 2·s− 1) Tmax/℃ Ta/℃ Ca/(µmol·mol− 1) RH/% 低山 Low mountains 1 149.3 ± 32.51a 34.56 ± 0.04c 29.19 ± 0.08b 398.57 ± 0.29c 54.78 ± 0.30a 高丘 High hills 817.84 ± 42.40b 36.36 ± 0.93b 29.86 ± 0.34b 406.44 ± 2.10b 52.45 ± 0.19b 低丘 Low hills 764.81 ± 20.37c 37.74 ± 1.21a 32.97 ± 0.50a 409.90 ± 1.08a 50.94 ± 0.57c
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表 4 各立地光合参数日均值
Table 4. Daily mean of photosynthetic parameters in each site
立地类型 Site type Pn/(μmol·m− 2.s− 1) Tr/(mmol·m− 2·s− 1) WUE/(mmol·mol− 1) LUE/% 低山 Low mountains 5.82 ± 0.16a 2.74 ± 0.10a 2.75 ± 0.24c 0.007 2 ± 0.000 9c 高丘 High hills 5.90 ± 0.13a 1.47 ± 0.19b 3.45 ± 0.08b 0.009 7 ± 0.000 4b 低丘 Low hills 5.62 ± 0.03b 1.23 ± 0.15c 5.06 ± 0.12a 0.013 7 ± 0.001 4a
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表 5 各立地土壤含水量、无患子叶片光合色素含量及含水量
Table 5. Soil water content, leaf photosynthetic pigment content and water content of Sapindus mukorossi in each site
立地类型
Site type土壤含水量
Soil water content/%叶片含水量
Leaf water content/%Chla/(mg·g− 1) Chlb/(mg·g− 1) Chls/(mg·g− 1) Car/(mg·g− 1) chla/chlb 低山 Low mountains 20.63 ± 1.70a 64.28 ± 2.45a 1.48 ± 0.05c 0.55 ± 0.03c 2.02 ± 0.07c 1.09 ± 0.00a 2.71 ± 0.04a 高丘 High hills 18.53 ± 1.14b 56.75 ± 3.06b 1.90 ± 0.11b 0.73 ± 0.03b 2.63 ± 0.14b 0.87 ± 0.00b 2.61 ± 0.04a 低丘 Low hills 16.93 ± 1.36c 52.60 ± 3.61b 2.16 ± 0.07a 0.88 ± 0.03a 3.04 ± 0.09a 0.75 ± 0.00c 2.44 ± 0.08b
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表 6 各立地无患子Pn-PAR曲线特征
Table 6. Characteristics of Pn-PAR curves of Sapindus mukorossi in each site
立地类型
Site typePnmax/
(μmol·m− 2·s− 1)AQY/
(mol·mol− 1)Rd/
(μmol·m− 2·s− 1)LSP
(μmol·m− 2·s− 1)LCP/
(μmol·m− 2·s− 1)拟合决策系数
Fitting decision coefficient (R2)低山 Low mountains 9.69 ± 0.01a 0.024 ± 0.003b 0.53 ± 0.18a 1 219.48 ± 19.78a 22.93 ± 1.16a 0.998 3 高丘 High hills 7.36 ± 0.12b 0.039 ± 0.003a 0.66 ± 0.13a 1 132.66 ± 32.08a 17.96 ± 2.72b 0.997 6 低丘 Low hills 7.02 ± 0.31b 0.038 ± 0.003a 0.52 ± 0.12a 1 104.09 ± 38.73a 14.51 ± 2.50b 0.994 3
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表 7 各立地环境因子与Pn的相关系数、通径系数和决策系数
Table 7. Correlation coefficient, path coefficient and decision coefficient between environmental factors and Pn in each site
立地类型
Site type变量
Variable相关系数
Correlation coefficient直接通径系数
Direct path coefficient间接通径系数 Indirect path coefficient 决策系数
Decision coefficient
(R2)PAR Ca RH Ta 合计 Total 低山
Low mountainsPAR 0.850** 0.881 — 0.056 − 0.406 0.319 − 0.031 0.722 Ca − 0.403** − 0.139 − 0.358 — 0.421 − 0.327 − 0.264 0.093 RH − 0.652** 0.533 − 0.671 − 0.110 — − 0.404 − 1.185 − 0.979 Ta 0.684** 0.416 0.677 0.109 − 0.518 — 0.268 0.396 高丘
High hillsPAR 0.329* 0.312 — 1.048 − 1.510 0.477 0.015 0.108 Ca − 0.229 − 1.519 − 0.215 — 2.007 − 0.501 1.291 − 1.612 RH 0.207 2.281 − 0.207 − 1.337 — − 0.532 − 2.075 − 4.259 Ta 0.052 0.577 0.258 1.320 − 2.103 — − 0.525 − 0.273 低丘
Low hillsPAR 0.500** 0.553 — 0.566 − 0.284 − 0.335 − 0.053 0.247 Ca − 0.552** − 1.123 − 0.279 — 0.449 0.401 0.571 − 0.021 RH 0.194 0.727 − 0.216 − 0.693 — 0.374 − 0.534 − 0.246 Ta 0.310** − 0.467 0.397 0.964 − 0.582 — 0.778 − 0.508 注：**表示在P < 0.01水平上极显著相关，*为P < 0.05水平上显著相关。Notes: ** means extremely significant correlation at P < 0.01 level, * means significant correlation at P < 0.05 level.
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