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基于Biome-BGC模型的千烟洲森林水分利用效率研究

温永斌 韩海荣 程小琴 李祖政

温永斌, 韩海荣, 程小琴, 李祖政. 基于Biome-BGC模型的千烟洲森林水分利用效率研究[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(4): 69-77. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190001
引用本文: 温永斌, 韩海荣, 程小琴, 李祖政. 基于Biome-BGC模型的千烟洲森林水分利用效率研究[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(4): 69-77. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190001
Wen Yongbin, Han Hairong, Cheng Xiaoqin, Li Zuzheng. Forest water use efficiency in Qianyanzhou based on Biome-BGC model, Jiangxi Province of eastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(4): 69-77. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190001
Citation: Wen Yongbin, Han Hairong, Cheng Xiaoqin, Li Zuzheng. Forest water use efficiency in Qianyanzhou based on Biome-BGC model, Jiangxi Province of eastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(4): 69-77. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190001

基于Biome-BGC模型的千烟洲森林水分利用效率研究

doi: 10.13332/j.1000-1522.20190001
基金项目: 国家重点研发计划项目(2016YFD0600205),国家自然科学基金项目(31700372)
详细信息
    作者简介:

    温永斌。主要研究方向:森林生态学。Email:1744215892@qq.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院

    通讯作者:

    韩海荣,教授,博士生导师。主要研究方向:森林生态学。Email:hanhr@bifu.edu.cn 地址:同上

  • 中图分类号: S718.51+2.3

Forest water use efficiency in Qianyanzhou based on Biome-BGC model, Jiangxi Province of eastern China

  • 摘要: 目的为了探究全球气候变化背景下森林生态系统水分利用效率的影响因子及其对气候变化的响应。方法本文利用经PEST模型参数优化后的Biome-BGC模型,对千烟洲森林生态系统2000—2014(CK)年以及不同气候情景变化模式下的水分利用效率及其影响因子进行了探究。结果(1)千烟洲的年均温和最大叶面积指数同水分利用效率呈显著正相关关系(P < 0.01),降水同水分利用效率间的相关性不显著(P > 0.05)。(2)千烟洲不同情景模式水分利用效率的取值区间是2.09 ~ 3.71 g/kg、均值2.90 g/kg。(3)同CK(2.18 ~ 2.57 g/kg、均值2.38 g/kg)相比,千烟洲各情景模式下大气CO2浓度增加情景(2.38 ~ 3.41 g/kg、均值2.90 g/kg)、降水和大气CO2浓度同时增加情景(2.38 ~ 3.33 g/kg、均值2.86 g/kg)、气温和大气CO2浓度同时增加情景(2.58 ~ 3.71 g/kg、均值3.15 g/kg)、降水和气温同时增加(2.30 ~ 2.84 g/kg、均值2.57 g/kg)及降水、气温和大气CO2浓度同时增加情景(2.70 ~ 3.60 g/kg、均值3.15 g/kg)的水分利用效率差异显著。但是,降水增加情景(2.09 ~ 2.68 g/kg、均值2.39 g/kg)和气温增加情景(2.13 ~ 2.81 g/kg、均值2.47 g/kg)对水分利用效率的影响不显著。(4)降水和大气CO2浓度同时增加情景与大气CO2浓度增加情景的水分利用效率差异不显著,气温和大气CO2浓度同时增加情景与大气CO2浓度增加情景的水分利用效率差异显著。结论(1)千烟洲森林生态系统的水分利用效率受到气温和叶面积指数的影响,情景分析表明水分利用效率能很好的对气候变化做出响应。(2)降水、气温和大气CO2浓度对水分利用效率的影响存在耦合效应。(3)增温对水分利用效率的影响要大于降水。
  • 图  1  PEST模型参数优化流程图

    Figure  1.  Parameter optimization flowchart of PEST

    图  2  千烟洲2003—2005日GPP值

    GPP-BGC为Biome-BGC模型未进行参数优化模拟的日GPP,GPP-EC为涡度相关技术实测的日GPP,GPP-YHH为通过PEST模型进行参数优化后模拟而得的日GPP。GPP-BGC is a daily GPP for the Biome-BGC model without parameter optimization simulation, GPP-EC is a daily GPP measured by eddy correlation technology, GPP-YHH is a daily GPP that is simulated after parameter optimization through the PEST model.

    Figure  2.  Daily GPP of Qianyanzhou from 2003 to 2005

    图  3  千烟洲2003—2005日蒸散值

    ET-BGC为Biome-BGC模型未进行参数优化模拟的日ET,ET-EC为涡度相关技术实测的日ET,ET-YHH为通过PEST模型进行参数优化后模拟而得的日ET。ET-BGC is a daily ET for the Biome-BGC model without parameter optimization simulation, ET-EC is a daily ET measured by eddy correlation technology, ET-YHH is a daily ET that is simulated after parameter optimization through the PEST model.

    Figure  3.  Daily evapotranspiration (ET) of Qianyanzhou from 2003 to 2005

    图  4  各情景模式年水分利用效率变化趋势

    CK是对照,P是年降雨量增加15%情景,T是气温升高4 ℃情景,C是大气CO2浓度加倍情景,PT是年降雨量增加15%同时气温增加4 ℃情景,PC是年降雨量增加15%同时大气CO2浓度加倍情景,TC是气温增加4 ℃同时大气CO2浓度加倍情景,PTC是年降雨量增加15%,气温升高4 ℃同时大气CO2浓度加倍情景。CK means control, P means annual precipitation increases by 15% scenario, T means temperature rises by 4 ℃ scenario, C means double the concentration of atmospheric carbon dioxide scenario, PT means annual precipitation increases by 15% and temperature increases by 4 ℃ scenario, PC means annual precipitation increases by 15% and double the concentration of atmospheric carbon dioxide scenario, TC means temperature increases by 4 ℃ and double the concentration of atmospheric carbon dioxide scenario, PTC means annual precipitation increases by 15%, temperature increases by 4 ℃ and double the concentration of atmospheric carbon dioxide scenario.

    Figure  4.  Trends of annual water use efficiency in different climate scenarios

    表  1  Biome-BG C模型优化前后参数对照表

    Table  1.   Biome-BG C model parameter comparison table before and after optimization

    生理参数 Physiological parameter   站点 Station
    千烟洲 Qianyanzhou
    缺省值 Default value 优化值 Optimization value
    年内叶和细根周转比 Annual leaf and fine root turnover fraction 0.500 0.546
    年内活木转化比 Annual live wood turnover fraction 0.700 0.764
    年度整株植株死亡率 Annual whole-plant mortality fraction 0.005 0.020
    年度植物火灾死亡率 Annual fire mortality fraction 0.002 0.018
    细根碳与叶碳分配比 New fine root C: new leaf C 1.000 0.802
    茎干碳与叶碳分配比 New stem C: new leaf C 1.000 1.470
    活木碳与总碳分配比 New live wood C: new total wood C 0.220 0.208
    粗根碳与茎干碳分配比 Coarse root C: stem C 0.300 0.362
    当前生长比例 Current growth proportion 0.500 0.416
    叶片碳氮比 C:N of leaves 42.000 37.632
    落叶碳氮比 C:N of leaf litter 49.000 54.683
    细根碳氮比 C:N of fine roots 42.000 39.624
    活木碳氮比 C:N of live wood 50.000 49.872
    死木碳氮比 C:N of dead wood 300.000 299.994
    冠层水分截留系数 Canopy water interception coefficient 0.041 0.041 3
    冠层消光系数 Canopy light extinction coefficient 0.700 0.701
    投影叶面积比 All-sided to projected leaf area ratio 2.000 1.997
    比叶面积 Specific leaf area 12.000 11.871
    阴阳叶比叶面积比 Ratio of shaded SLA:sunlit SLA 2.000 2.747
    Rubisco酶中叶氮质量分数 Fraction of leaf N in Rubisco 0.060 0.062
    最大气孔导度 Maximum stomatal conductance 0.005 0.005 4
    叶水势传导上限 Leaf water potential: start of conductance reduction − 0.600 − 0.582
    叶水势传导下限 Leaf water potential: complete conductance reduction − 3.900 − 3.784
    水汽压差限制传导上限 Vapor pressure deficit: start of conductance reduction 1 800.000 1 798.576
    水汽压差限制传导下限 Vapor pressure deficit: complete conductance reduction 4 100.000 4 097.758
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    表  2  年水分利用效率及其影响因子相关性分析

    Table  2.   Correlation analysis of annual water use efficiency and its impact factors

    千烟洲 Qianyanzhou    WUE
    降水量
    Precipitation (PRCP)
    0.136
    平均温度
    Average temperature (Tavg)
    0.268**
    最大叶面积指数
    Maximum leaf area index (maxLAI)
    0.605**
    注:**代表P < 0.01,表示极显著相关。Notes:**represents P < 0.01, indicating extremely significant correlation.
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    表  3  千烟洲各情景模式年水分利用效率方差分析

    Table  3.   Annual water use efficiency analysis of variance of various scenarios in Qianyanzhou

    CK P T C PT PC TC PTC
    CK 1.000
    P 0.034 1.000
    T 0.144 0.110 1.000
    C 0.448* 0.414* 0.304* 1.000
    PT 0.185* 0.150 0.041 0.263* 1.000
    PC 0.473* 0.439* 0.329* 0.025 0.288* 1.000
    TC 0.788* 0.753* 0.644* 0.340* 0.603* 0.315* 1.000
    PTC 0.801* 0.767* 0.657* 0.353* 0.617* 0.328* 0.014 1.000
    注:*代表P < 0.05,表示显著相关。Notes:*represents P < 0.05, indicating significant correlation.
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-01-20
  • 修回日期:  2019-03-14
  • 刊出日期:  2019-04-01

基于Biome-BGC模型的千烟洲森林水分利用效率研究

doi: 10.13332/j.1000-1522.20190001
    基金项目:  国家重点研发计划项目(2016YFD0600205),国家自然科学基金项目(31700372)
    作者简介:

    温永斌。主要研究方向:森林生态学。Email:1744215892@qq.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院

    通讯作者: 韩海荣,教授,博士生导师。主要研究方向:森林生态学。Email:hanhr@bifu.edu.cn 地址:同上
  • 中图分类号: S718.51+2.3

摘要: 目的为了探究全球气候变化背景下森林生态系统水分利用效率的影响因子及其对气候变化的响应。方法本文利用经PEST模型参数优化后的Biome-BGC模型,对千烟洲森林生态系统2000—2014(CK)年以及不同气候情景变化模式下的水分利用效率及其影响因子进行了探究。结果(1)千烟洲的年均温和最大叶面积指数同水分利用效率呈显著正相关关系(P < 0.01),降水同水分利用效率间的相关性不显著(P > 0.05)。(2)千烟洲不同情景模式水分利用效率的取值区间是2.09 ~ 3.71 g/kg、均值2.90 g/kg。(3)同CK(2.18 ~ 2.57 g/kg、均值2.38 g/kg)相比,千烟洲各情景模式下大气CO2浓度增加情景(2.38 ~ 3.41 g/kg、均值2.90 g/kg)、降水和大气CO2浓度同时增加情景(2.38 ~ 3.33 g/kg、均值2.86 g/kg)、气温和大气CO2浓度同时增加情景(2.58 ~ 3.71 g/kg、均值3.15 g/kg)、降水和气温同时增加(2.30 ~ 2.84 g/kg、均值2.57 g/kg)及降水、气温和大气CO2浓度同时增加情景(2.70 ~ 3.60 g/kg、均值3.15 g/kg)的水分利用效率差异显著。但是,降水增加情景(2.09 ~ 2.68 g/kg、均值2.39 g/kg)和气温增加情景(2.13 ~ 2.81 g/kg、均值2.47 g/kg)对水分利用效率的影响不显著。(4)降水和大气CO2浓度同时增加情景与大气CO2浓度增加情景的水分利用效率差异不显著,气温和大气CO2浓度同时增加情景与大气CO2浓度增加情景的水分利用效率差异显著。结论(1)千烟洲森林生态系统的水分利用效率受到气温和叶面积指数的影响,情景分析表明水分利用效率能很好的对气候变化做出响应。(2)降水、气温和大气CO2浓度对水分利用效率的影响存在耦合效应。(3)增温对水分利用效率的影响要大于降水。

English Abstract

温永斌, 韩海荣, 程小琴, 李祖政. 基于Biome-BGC模型的千烟洲森林水分利用效率研究[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(4): 69-77. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190001
引用本文: 温永斌, 韩海荣, 程小琴, 李祖政. 基于Biome-BGC模型的千烟洲森林水分利用效率研究[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(4): 69-77. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190001
Wen Yongbin, Han Hairong, Cheng Xiaoqin, Li Zuzheng. Forest water use efficiency in Qianyanzhou based on Biome-BGC model, Jiangxi Province of eastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(4): 69-77. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190001
Citation: Wen Yongbin, Han Hairong, Cheng Xiaoqin, Li Zuzheng. Forest water use efficiency in Qianyanzhou based on Biome-BGC model, Jiangxi Province of eastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(4): 69-77. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190001
  • CO2等温室气体的排放导致全球气候发生剧烈变化[1]。IPCC报告研究表明,未来气候变化将朝着增温、降雨量增加和大气CO2浓度增加的趋势发展[2-3],这将对生态系统的碳水关系产生重大影响。水分利用效率(Water use efficiency, WUE)指生态系统每消耗单位质量的水所固定的干物质的量,是表征碳水耦合关系的重要指标[4],对于生态系统碳、水循环的研究以及对气候变化的响应具有重要意义[5]

    因研究目的和对象目的不同,人们从叶片至生态系统尺度对碳水耦合关系展开了相关研究[6-7]。其中,叶片尺度主要探究外界环境对气孔导度的影响,使得水分散失与CO2的吸收速率产生变化,影响碳水平衡[8];个体水平探讨了一定时期内植株干物质的累积同水分消耗的比值关系[9];生态系统水平聚焦于整个生态系统碳水通量的观测、以及降水、气温、大气CO2浓度等因子对生态系统生产力与蒸散的影响[10]

    森林生态系统作为陆生生态系统的重要组成部分,对森林碳水关系的研究及其对气候变化的响应具有重要意义。国内外学者对森林生态系统水分利用效率的研究多关注于不同植被类型水分利用效率的差异[11],水分利用效率的时空分布[12]以及水分利用效率的影响因素[13]。但这些方面的研究均无定论,例如,一定程度降水量的增加会提高植被的生产力[14],同时也会提高蒸散量[15];因此,不同区域、不同的植被类型,水分利用效率可能提高也可能降低[15]。现今生态系统尺度水分利用效率的研究多采用涡度相关技术、模型模拟以及两者相结合的方法[16-18]。其中,涡度相关技术能对生态系统的碳、水通量进行长时间的观测,但受到站点数量的限制而无法进行大尺度的通量观测;模型模拟能很好的解决大尺度碳水关系研究的短板,但模型模拟往往涉及众多生理生态参数,它们的优化成了难点[19]。目前,国内外研究中常用到模拟退火算法模型[20]、遗传算法模型[21]和PEST模型(Model-independent parameter estimation and uncertainty analysis)[22]等自动化校准模型对模型参数进行全局优化。在众多模型当中,Biome-BGC模型是基于气象、生理等参数为基础的生态过程模型,在国内外生态系统碳、水通量研究当中取得了显著成效[23-25]

    千烟洲具有典型的亚热带季风气候,进入生长季伴随着气温的上升降雨量反而下降,是研究生态系统碳水关系的天然场所。为此,本研究通过涡度相关实测数据结合PEST模型对Biome-BGC模型的生理参数进行优化,并用优化后的Biome-BGC模型对千烟洲的总初级生产力(Gross primary productivity, GPP)、蒸散(Evapotranspiration, ET)和WUE(GPP/ET)进行模拟。同时对千烟洲WUE的影响因子进行了分析,并以IPCC对未来气候变化趋势的研究为基础,模拟了降雨量增加、气温升高和大气CO2浓度加倍等情景对森林生态系统碳水耦合关系的影响。探讨全球气候变化背景下森林生态系统的碳水平衡,及其对气候变化的响应。

    • 千烟洲森林通量观测站位于江西省吉安市泰和灌溪镇(26°44′29″N、115°03′29″E),属典型的亚热带季风性气候。千烟洲年平均气温17.9 ℃,年平均降水量1 542.4 mm;土壤主要为红壤,海拔100 m左右,高差20 ~ 50 m;主要树种有马尾松(Pinus massoniana)、湿地松(Pinus elliottii)、杉木(Cunninghamia lanceolata)和木荷(Schima superba)等;平均冠层高度约11 m,林下植被较少。

    • Biome-BGC模型是由Montana大学Numerical Terradynamic Simulation研究组开发,以日尺度为步长的生态过程模型,其前身为Forest-BGC模型[26-27]。Biome-BGC模型主要基于光合作用、呼吸作用和蒸腾作用等算法对生态系统的碳循环、水循环进行模拟[28]。其驱动文件主要有如下3大类。(1)初始文件:站点经纬度、海拔、土层深度、土壤质地和大气CO2浓度等;(2)气象文件:日降水量、日最高温、日最低温、日平均温和辐射等;(3)生理参数文件:气孔导度、冠层比叶面积、叶片及细根C:N比等[29]

      PEST模型是能独立于模型之外的非线性参数优化模型,模型基于Gauss-Marquardt-Levenberg算法求取目标函数(模型模拟值与实测值间的差异函数)的最小值,其目标函数为[30-32]

      $$ {{ {\varPhi} }} = {\left({{\hat{ y}} - {{y}} - {{{H}}}\left({{\hat{ x}} - {{x}}} \right)} \right)^{{{T}}}}{{{O}}}\left({{\hat{ y}} - {{y}} - {{{H}}}\left({{\hat{ x}} - {{x}}} \right)} \right) $$

      式中:y是含m个(实测值数量)元素的向量,x是含n个(参数个数)元素的向量,$\hat{ {y}} $是模拟结果向量,$\hat{ {x}} $是待估参数向量;Hmn列的雅克比偏导矩阵,T代表转置符号,O为具有mm列的实测值权重矩阵。

      PEST模型算法过程为[33-34]:首先识别模型中需要优化的参数并进行模型模拟,然后选定初始参数向量$\hat{{ x}}_0^{{{a}}}$,进行模型校正;模型模拟结果存储到向量中$\hat{{ {y}}}_0^{{a}}$,相应的实测值存储在向量y中。利用一阶泰勒展开式对H0进行数值求解,再通过增量向量

      $$ {{u}}{\rm{:}}\left\{ {\begin{array}{*{20}{c}} {{{{u}}_{{k}}} = {{\left( {{{H}}_{{k}}^{{T}}{{O}}{{{H}}_{{k}}}} \right)}^{ - 1}}{{H}}_{{k}}^{{T}}{{O}}\left( {{y} - \hat{{ {y}}}} \right)}\\ {\hat{ {x}}_{{k}}^{{a}} = \hat{ {x}}_{{k}}^{{b}} + {{{u}}_{{k}}}} \end{array}} \right. $$

      式中:k为迭代次数,上标a表示更新前的向量,b为更新后的向量。不断地更新参数向量$\hat{ {x}}$,进而计算参数增量向量u0,以及更新后的$\hat{ {x}}_0^{{b}}$;将$\hat{ {x}}_0^{{b}}$存储到参数向量$\hat{ {x}}_1^{{a}}$中,重复以上算法步骤直到收敛,达到目标函数最优。其关键过程见图1[33]。模型原理和使用详见操作指南(http://www.pesthomepage.org/)。

      图  1  PEST模型参数优化流程图

      Figure 1.  Parameter optimization flowchart of PEST

    • Biome-BGC模型模拟过程包括平衡态模拟(spin-up)和常规模拟(normal-run)两个阶段。spin-up模式使模型在最原始的生态系统环境下进行模拟,直到生态系统达到稳定状态为止,然后在此基础上进行常规模拟。模型的原理详见参考文献[35]和模型使用指南(http://www.ntsg.umt.edu/project/biome-bgc)。采用PEST模型参数优化后的Biome-BGC模型对千烟洲2000—2014年的GPP和ET进行模拟并计算WUE(GPP/ET)。探讨年降水量(Precipitation, PRCP)、年均温(Average temperature, Tavg)和最大叶面积指数(Maximum leaf area index, maxLAI)同水分利用效率的关系。依据IPCC报告(http://www.ipcc.ch/report/ar5/index.shtml)和相关文献[23,36]指出未来气候变化下年降水增加15%,年均温升高4 ℃,CO2浓度加倍;这将对生态系统的碳、水及其相互关系带来巨大的影响。为此,对各情景模式下的WUE进行模拟。

      各情景模式中,CK是对照,P(Annual precipitation increased by 15%)是年降雨量增加15%,T(Temperature rises by 4 ℃)是气温升高4 ℃,C(Double the concentration of atmospheric carbon dioxide)是大气CO2浓度加倍,PT(Annual precipitation increased by 15% and temperature increased by 4 ℃)是年降雨量增加15%同时气温增加4 ℃,PC(Annual precipitation increased by 15% and double the concentration of atmospheric carbon dioxide)是年降雨量增加15%同时大气CO2浓度加倍,TC(Temperature increased by 4 ℃ and double the concentration of atmospheric carbon dioxide)是气温增加4 ℃同时大气CO2浓度加倍,PTC(Annual precipitation increased by 15%, temperature increased by 4 ℃ and double the concentration of atmospheric carbon dioxide)是年降雨量增加15%,气温升高4 ℃同时大气CO2浓度加倍。

    • Biome-BGC模型所需的日尺度气象数据来源于中国气象数据网(http://data.cma.cn/)。日尺度GPP和ET的验证数据来源于中国通量观测研究联盟(ChinaFLUX)的涡度相关实测数据(http://www.chinaflux.org/yjlw/index.aspx?nodeid=18&apagesize=3&pagenum=10)。土壤质地数据来源于中国科学院资源环境科学数据中心平台(http://www.resdc.cn)。土层深度数据来源于寒区旱区科学数据中心平台(http://westdc.westgis.ac.cn/)。CO2数据来源于CO2数据库平台(https://www.co2.earth/historical-co2-datasets)。数据整理与统计在Excel中进行,方差分析和相关性分析在SPSS 19.0中进行。

    • Biome-BGC模型中有43个生理生态参数,其中有些参数用来描述站点植被类型以及特定植被类型下参数的缺省值,例如:描述植被是否为木本植物,是否为C3或C4植物,常绿阔叶林中转化期占生长季的比例,凋落期占生长季的比例等。除去此类缺省参数对剩余的参数用PEST模型进行参数优化。PEST模型通过涡度相关实测数据与模型模拟值间构建优化函数,进而对Biome-BGC模型的生理参数进行优化。参数优化结果参照表1

      表 1  Biome-BG C模型优化前后参数对照表

      Table 1.  Biome-BG C model parameter comparison table before and after optimization

      生理参数 Physiological parameter   站点 Station
      千烟洲 Qianyanzhou
      缺省值 Default value 优化值 Optimization value
      年内叶和细根周转比 Annual leaf and fine root turnover fraction 0.500 0.546
      年内活木转化比 Annual live wood turnover fraction 0.700 0.764
      年度整株植株死亡率 Annual whole-plant mortality fraction 0.005 0.020
      年度植物火灾死亡率 Annual fire mortality fraction 0.002 0.018
      细根碳与叶碳分配比 New fine root C: new leaf C 1.000 0.802
      茎干碳与叶碳分配比 New stem C: new leaf C 1.000 1.470
      活木碳与总碳分配比 New live wood C: new total wood C 0.220 0.208
      粗根碳与茎干碳分配比 Coarse root C: stem C 0.300 0.362
      当前生长比例 Current growth proportion 0.500 0.416
      叶片碳氮比 C:N of leaves 42.000 37.632
      落叶碳氮比 C:N of leaf litter 49.000 54.683
      细根碳氮比 C:N of fine roots 42.000 39.624
      活木碳氮比 C:N of live wood 50.000 49.872
      死木碳氮比 C:N of dead wood 300.000 299.994
      冠层水分截留系数 Canopy water interception coefficient 0.041 0.041 3
      冠层消光系数 Canopy light extinction coefficient 0.700 0.701
      投影叶面积比 All-sided to projected leaf area ratio 2.000 1.997
      比叶面积 Specific leaf area 12.000 11.871
      阴阳叶比叶面积比 Ratio of shaded SLA:sunlit SLA 2.000 2.747
      Rubisco酶中叶氮质量分数 Fraction of leaf N in Rubisco 0.060 0.062
      最大气孔导度 Maximum stomatal conductance 0.005 0.005 4
      叶水势传导上限 Leaf water potential: start of conductance reduction − 0.600 − 0.582
      叶水势传导下限 Leaf water potential: complete conductance reduction − 3.900 − 3.784
      水汽压差限制传导上限 Vapor pressure deficit: start of conductance reduction 1 800.000 1 798.576
      水汽压差限制传导下限 Vapor pressure deficit: complete conductance reduction 4 100.000 4 097.758

      将日尺度参数优化后的模拟结果、日尺度未进行参数优化的模拟结果和日尺度涡度相关实测数据进行对比分析。其中,GPP-BGC为未进行参数优化模拟的日GPP,GPP-EC为涡度相关技术实测的日GPP,GPP-YHH为通过PEST模型进行参数优化后模拟而得的日GPP(图2)。ET-BGC为未进行参数优化模拟的日ET,ET-EC为涡度相关技术实测的日ET,ET-YHH为通过PEST模型进行参数优化后模拟而得的日ET(图3)。

      图  2  千烟洲2003—2005日GPP值

      Figure 2.  Daily GPP of Qianyanzhou from 2003 to 2005

      图  3  千烟洲2003—2005日蒸散值

      Figure 3.  Daily evapotranspiration (ET) of Qianyanzhou from 2003 to 2005

      线性回归拟合分析发现,千烟洲日尺度参数优化后的模型模拟值同日尺度涡度相关实测数据的拟合效果显著。其中,GPP和ET拟合的R2值分别为0.81和0.82(优化前R2值分别为0.57和0.56,拟合度分别提高了0.24和0.26)。说明采用PEST模型对Biome-BGC模型进行参数优化能显著提高Biome-BGC模型的模拟精度。

      模型优化前后的参数对比可以看出表征植被碳水分配和生产力的各类参数均有不同幅度的变化(表2)。对千烟洲参数优化前后模型模拟以及涡度相关实测的日尺度GPP和ET的对比分析发现,总体而言未进行参数优化前模型的模拟结果同比涡度相关实测数据来说略有偏大,其中尤以日尺度蒸散相对表现的较为明显。

      表 2  年水分利用效率及其影响因子相关性分析

      Table 2.  Correlation analysis of annual water use efficiency and its impact factors

      千烟洲 Qianyanzhou    WUE
      降水量
      Precipitation (PRCP)
      0.136
      平均温度
      Average temperature (Tavg)
      0.268**
      最大叶面积指数
      Maximum leaf area index (maxLAI)
      0.605**
      注:**代表P < 0.01,表示极显著相关。Notes:**represents P < 0.01, indicating extremely significant correlation.
    • WUE的取值范围是2.09 ~ 3.71 g/kg、均值2.90 g/kg。方差分析表明,各自情景模式下WUE的波动性不大(CK的方差是0.024,P的方差是0.036,T的方差是0.044,C的方差是0.057,PT的方差是0.033,PC的方差是0.057,TC的方差是0.078,PTC的方差是0.071),但各情景模式间存在差异。同CK(取值范围2.18 ~ 2.57 g/kg、均值2.38 g/kg)相比较,PTC情景(取值范围2.70 ~ 3.60 g/kg、均值3.15 g/kg)和TC情景(2.58 ~ 3.71 g/kg)的WUE最高,然后是PC情景(取值范围2.38 ~ 3.33 g/kg、均值2.86 g/kg)和C情景(取值范围2.38 ~ 3.41 g/kg、均值2.90 g/kg),最后是PT情景(取值范围2.30 ~ 2.84 g/kg、均值2.57 g/kg)、T情景(取值范围2.13 ~ 2.81 g/kg、均值2.47 g/kg)和P情景(取值范围2.09 ~ 2.68 g/kg、均值2.39 g/kg)。相比于其他情景模式,P情景模式WUE的部分值还出现略低于CK的情况(图4)。

      图  4  各情景模式年水分利用效率变化趋势

      Figure 4.  Trends of annual water use efficiency in different climate scenarios

      各情景模式WUE和PRCP、Tavg、maxLAI的相关性分析(表2)表明,千烟洲maxLAI和Tavg同WUE之间存在显著正相关关系,PRCP同WUE间相关性不显著。各情景模式年WUE的方差分析表明(表3),千烟洲C情景、PT情景、PC情景、TC情景和PTC情景下的WUE同CK间均存在显著的差异;P、T情景的WUE同CK间的差异不显著。进一步分析发现,PC情景同C情景间的WUE差异不显著;TC情景同C情景间的WUE差异显著。

      表 3  千烟洲各情景模式年水分利用效率方差分析

      Table 3.  Annual water use efficiency analysis of variance of various scenarios in Qianyanzhou

      CK P T C PT PC TC PTC
      CK 1.000
      P 0.034 1.000
      T 0.144 0.110 1.000
      C 0.448* 0.414* 0.304* 1.000
      PT 0.185* 0.150 0.041 0.263* 1.000
      PC 0.473* 0.439* 0.329* 0.025 0.288* 1.000
      TC 0.788* 0.753* 0.644* 0.340* 0.603* 0.315* 1.000
      PTC 0.801* 0.767* 0.657* 0.353* 0.617* 0.328* 0.014 1.000
      注:*代表P < 0.05,表示显著相关。Notes:*represents P < 0.05, indicating significant correlation.
    • 本研究发现气温和叶面积指数同水分利用效率间存在显著正相关关系,但降水同水分利用效率的相关性不显著。研究表明,降水同生产力之间的关系存在一定的阈值,当降水量在1 000 mm以内时,生产力与降水量呈显著正相关关系;当降水量在1 000 ~ 2 500 mm之间时,生产力同降水量之间的关系不显著;当降水量大于2 500 mm时两者呈显著负相关关系[34-37]。同理,降水量和蒸散之间也存在类似的阈值性关系,不同的是由于生态系统冠层结构的异质性,使得冠层截留量、冠层蒸散以及因冠层结构的不同导致进入地表的辐射产生差异;加之土壤结构的异质性导致土壤蒸发量的不同,使得降水量同蒸散间的关系要比生产力同降水量间的关系要复杂[38]。为此,降水量同水分利用效率间的关系既有正相关,也有不相关甚至负相关的情况[39],这和本文结果一致。千烟洲属亚热带季风气候区,年均降水量为1 542 mm,对于该区域的植被而言,生产力和蒸散对降水的响应幅度相当,为此降水同水分利用效率不相关。

      叶面积指数增加会导致冠层截留量和冠层蒸散的增加,同时还会降低抵达地面的太阳辐射从而降低土壤蒸发,使得蒸散量产生变化[40-42]。同时叶面积增大会促进冠层面积增加,有利于光合作用的进行,进而增加生产力[43-45]。对于千烟洲而言,叶面积指数对生产力的影响幅度要大于对蒸散的影响幅度;所以,叶面积指数同水分利用效率间呈显著正相关关系。

      气温升高使得春天来的更早,秋天到的更晚,即生长季变得更长,进而促进总初级生产力增加[46-47],该现象在我国南方地区尤为显著。同时,增温条件下光合速率显著增加[48],而蒸散速率因气孔对温度变化的响应而基本保持不变甚至减小[49],使得WUE呈上升趋势。因而,气温对千烟洲生产力的影响幅度要大于蒸散;所以,气温同水分利用效率间呈显著正相关关系。

    • 本研究表明,气候变化对WUE具有显著的影响。其中,千烟洲PT情景、PC情景、TC情景和PTC情景对水分利用效率有显著影响;P情景和T情景对水分利用效率所产生的影响不显著。

      降雨量增加提高生产力的同时蒸散量也增大,且两者的增长幅度相当,为此同CK相比差异不显著[50]。气温升高生产力增加的同时,因增温而导致呼吸速率增加而增大碳的消耗,同时增温亦会促进蒸散量增加进而抵消生产力对WUE产生的影响;因而同CK相比,WUE变化不显著。但是,降水增加和增温共同产生的效应对水分利用效率的影响却是显著的。这表明降水和气温之间存在耦合效应,即两者共同作用对水分利用效率的影响要比单独作用产生的影响大。这在PC情景、TC情景和PTC情景中更加充分的得到了验证。此外,PC情景和C情景差异不显著,TC情景和C情景差异显著,说明相对于增温来说,降水对水分利用效率的影响要小。

      除PC情景外,与大气CO2浓度相关的情景对水分利用效率均有显著影响。涡度相关技术与FACE实验表明,WUE同CO2浓度呈显著正相关关系[51-53],这和本研究结果一致。CO2浓度的增加能增大植被的生产力[54-55],同时使气孔关闭或者开度减小,降低气孔导度,使得失水的速率大于CO2的同化速率,促使WUE呈上升趋势[56-57]

    • 本文通过PEST模型参数优化后的Biome-BGC模型对千烟洲的水分利用效率进行了研究。结果表明:(1)千烟洲的Tavg和maxLAI同WUE呈显著正相关关系,PRCP同WUE间的相关性不显著。(2)气候情景模式下,C情景、PC情景、TC情景、PT情景和PTC情景的WUE同CK相比存在显著差异,差异大小排序为:PTC情景 > TC情景 > PC情景 > C情景 > PT情景。(3)千烟洲P情景和T情景对水分利用效率的影响不显著,但两者的耦合PT情景对水分利用效率的影响显著,即降水和气温对水分利用效率的影响存在耦合效应。这在PC情景、TC情景和PTC情景中得到充分验证。(4)PC情景同C情景的WUE差异不显著,TC情景同C情景的WUE差异显著,表明增温对水分利用效率的影响要大于降雨量增加。

参考文献 (57)

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