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镉、锌复合胁迫对银中杨化学防御的影响

王月月 董效文 姜礅 狄贵秋 王沫 刘晓霞 孟昭军 严善春

王月月, 董效文, 姜礅, 狄贵秋, 王沫, 刘晓霞, 孟昭军, 严善春. 镉、锌复合胁迫对银中杨化学防御的影响[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(6): 96-101. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190008
引用本文: 王月月, 董效文, 姜礅, 狄贵秋, 王沫, 刘晓霞, 孟昭军, 严善春. 镉、锌复合胁迫对银中杨化学防御的影响[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(6): 96-101. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190008
Wang Yueyue, Dong Xiaowen, Jiang Dun, Di Guiqiu, Wang Mo, Liu Xiaoxia, Meng Zhaojun, Yan Shanchun. Effects of Cd-Zn combined stress on chemical defense of Populus alba ‘Berolinensis’[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(6): 96-101. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190008
Citation: Wang Yueyue, Dong Xiaowen, Jiang Dun, Di Guiqiu, Wang Mo, Liu Xiaoxia, Meng Zhaojun, Yan Shanchun. Effects of Cd-Zn combined stress on chemical defense of Populus alba ‘Berolinensis’[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(6): 96-101. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190008

镉、锌复合胁迫对银中杨化学防御的影响

doi: 10.13332/j.1000-1522.20190008
基金项目: 东北林业大学学术名师支持计划(010602071)
详细信息
    作者简介:

    王月月。主要研究方向:昆虫化学生态。Email:wyy1804517@163.com 地址:150040 黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路26号东北林业大学林学院

    通讯作者:

    严善春,教授,博士生导师。主要研究方向:昆虫化学生态。Email:yanshanchun@126.com 地址:同上

  • 中图分类号: S718.43

Effects of Cd-Zn combined stress on chemical defense of Populus alba ‘Berolinensis’

  • 摘要: 目的探究镉(Cd)、锌(Zn)复合胁迫对银中杨化学防御的影响。方法本实验将3种含量的Cd(0.5、1.5、2.5 mg/kg)和Zn(300、500、700 mg/kg),采用正交实验设计(3 × 3)分别复合施加到1年生银中杨生长的土壤中,在胁迫30、40和50 d后,分析各组银中杨叶片中的防御蛋白活性以及次生代谢物质的含量。结果在Cd、Zn复合胁迫下,银中杨叶片中防御蛋白活性以及次生代谢物质的含量均随Cd和Zn含量的增加而降低,且高含量Cd、Zn复合胁迫下的防御蛋白的活性和次生代谢物质的含量均显著低于中低含量复合胁迫(P < 0.05)。其中,在Cd、Zn中高含量复合胁迫下,30、40和50 d后,苯丙氨酸解氨酶(PAL)、多酚氧化酶(PPO)、胰蛋白酶抑制剂(TI)、胰凝乳蛋白酶抑制剂(CI)活性、黄酮和木质素含量,与对照组差异显著(P < 0.05);在Cd、Zn低含量复合胁迫下,30、40 d后的黄酮含量以及50 d后的PAL活性,也显著低于对照组(P < 0.05)。结论Cd和Zn复合胁迫会抑制银中杨叶片内的化学防御水平,且抑制效果呈一定的浓度和时间效应。
  • 图  1  Cd、Zn胁迫下银中杨叶片中的PAL和PPO活性

    数据均为平均值 ± 标准差(n = 3);*表示复合重金属胁迫组与对照组之间差异显著(P < 0.05);不同大写字母表示Cd含量相同时胁迫组之间差异显著(P < 0.05);不同小写字母表示Zn含量相同时胁迫组之间差异显著(P < 0.05);A和D为胁迫30 d;B和E为胁迫40 d;C和F为胁迫50 d。下同。The data annotation in the picture is average value ± standard deviation (n = 3); the asterisk (*) indicates that there is a significant difference between the treatment and control (P < 0.05); different capital letters mean significant difference among treatments when the concentration of Cd is the same (P < 0.05); different lowercase letters mean significant difference among treatments when the concentration of Zn is the same (P < 0.05); A and D mean under stress for 30 days; B and E mean under stress for 40 days; C and F mean under stress for 50 days. The same below.

    Figure  1.  PAL and PPO activities in the PAB leaves under Cd and Zn stress

    图  2  Cd、Zn胁迫下银中杨叶片中的TI和CI活性

    Figure  2.  TI and CI activities in the PAB leaves under Cd and Zn stress

    图  3  Cd、Zn胁迫下银中杨叶片中的黄酮和木质素含量

                 OD值为280 nm处的吸收值。OD value is the absorption value at 280 nm.

    Figure  3.  Flavonoid and lignin content in the PAB leaves under Cd and Zn stress

    表  1  Cd和Zn复合胁迫实验设计

    Table  1.   Experimental design of Cd-Zn combined stress

    项目 ItemCKm11m12m13m21m22m23m31m32m33
    Cd含量 Cd content00.50.50.51.51.51.52.52.52.5
    Zn含量 Zn content0 300 500 700 300 500 700 300 500 700
    注:CK代表对照组;m11代表Cd 0.5 和Zn 300 mg/kg复合胁迫组;m12代表Cd 0.5 和Zn 500 mg/kg复合胁迫组;m13代表Cd 0.5 和Zn 700 mg/kg复合胁迫组;m21代表Cd 1.5 和Zn 300 mg/kg复合胁迫组;m22代表Cd 1.5 和Zn 500 mg/kg复合胁迫组;m23代表Cd 1.5 和Zn 700 mg/kg复合胁迫组;m31代表Cd 2.5 和Zn 300 mg/kg复合胁迫组;m32代表Cd 2.5 和Zn 500 mg/kg复合胁迫组;m33代表Cd 2.5 和Zn 700 mg/kg复合胁迫组。下同。Notes: CK is control group; m11 represents Cd 0.5 and Zn 300 mg/kg combined stress group; m12 represents Cd 0.5 and Zn 500 mg/kg combined stress group; m13 represents Cd 0.5 and Zn 700 mg/kg combined stress group; m21 represents Cd 1.5 and Zn 300 mg/kg combined stress group; m22 represents Cd 1.5 and Zn 500 mg/kg combined stress group; m23 represents Cd 1.5 and Zn 700 mg/kg combined stress group; m31 represents Cd 2.5 and Zn 300 mg/kg combined stress group; m32 represents Cd 2.5 and Zn 500 mg/kg combined stress group; m33 represents Cd 2.5 and Zn 700 mg/kg combined stress group. The same below.
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-01-12
  • 修回日期:  2019-03-05
  • 网络出版日期:  2019-06-05
  • 刊出日期:  2019-06-01

镉、锌复合胁迫对银中杨化学防御的影响

doi: 10.13332/j.1000-1522.20190008
    基金项目:  东北林业大学学术名师支持计划(010602071)
    作者简介:

    王月月。主要研究方向:昆虫化学生态。Email:wyy1804517@163.com 地址:150040 黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路26号东北林业大学林学院

    通讯作者: 严善春,教授,博士生导师。主要研究方向:昆虫化学生态。Email:yanshanchun@126.com 地址:同上
  • 中图分类号: S718.43

摘要: 目的探究镉(Cd)、锌(Zn)复合胁迫对银中杨化学防御的影响。方法本实验将3种含量的Cd(0.5、1.5、2.5 mg/kg)和Zn(300、500、700 mg/kg),采用正交实验设计(3 × 3)分别复合施加到1年生银中杨生长的土壤中,在胁迫30、40和50 d后,分析各组银中杨叶片中的防御蛋白活性以及次生代谢物质的含量。结果在Cd、Zn复合胁迫下,银中杨叶片中防御蛋白活性以及次生代谢物质的含量均随Cd和Zn含量的增加而降低,且高含量Cd、Zn复合胁迫下的防御蛋白的活性和次生代谢物质的含量均显著低于中低含量复合胁迫(P < 0.05)。其中,在Cd、Zn中高含量复合胁迫下,30、40和50 d后,苯丙氨酸解氨酶(PAL)、多酚氧化酶(PPO)、胰蛋白酶抑制剂(TI)、胰凝乳蛋白酶抑制剂(CI)活性、黄酮和木质素含量,与对照组差异显著(P < 0.05);在Cd、Zn低含量复合胁迫下,30、40 d后的黄酮含量以及50 d后的PAL活性,也显著低于对照组(P < 0.05)。结论Cd和Zn复合胁迫会抑制银中杨叶片内的化学防御水平,且抑制效果呈一定的浓度和时间效应。

English Abstract

王月月, 董效文, 姜礅, 狄贵秋, 王沫, 刘晓霞, 孟昭军, 严善春. 镉、锌复合胁迫对银中杨化学防御的影响[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(6): 96-101. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190008
引用本文: 王月月, 董效文, 姜礅, 狄贵秋, 王沫, 刘晓霞, 孟昭军, 严善春. 镉、锌复合胁迫对银中杨化学防御的影响[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(6): 96-101. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190008
Wang Yueyue, Dong Xiaowen, Jiang Dun, Di Guiqiu, Wang Mo, Liu Xiaoxia, Meng Zhaojun, Yan Shanchun. Effects of Cd-Zn combined stress on chemical defense of Populus alba ‘Berolinensis’[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(6): 96-101. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190008
Citation: Wang Yueyue, Dong Xiaowen, Jiang Dun, Di Guiqiu, Wang Mo, Liu Xiaoxia, Meng Zhaojun, Yan Shanchun. Effects of Cd-Zn combined stress on chemical defense of Populus alba ‘Berolinensis’[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(6): 96-101. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190008
  • 随着我国经济的飞速发展,废水、废气的排放,采矿以及农业生产上农药化肥的大量使用等人类活动对土壤造成的污染也日益加剧[1]。而复合污染作为土壤污染的主要形式,主要包括复合重金属污染以及复合有机污染物。现阶段,如何治理复合重金属污染已成为当下研究的热点[2]。通常,复合重金属污染是指包括两种或多种重金属元素在内的环境污染,如镉(Cd)和锌(Zn)复合污染[3];且与其他重金属污染类型相比,Cd和Zn是目前污染土壤较为严重的2种重金属。其中,土壤中Cd污染的主要来源是采矿、冶炼、基础化工行业的“三废”,以及含Cd的农药和化肥,作为植物生长的非必需元素,其易被植物体吸收[4],在低浓度胁迫时就能严重干扰植物的生长发育[5]。此外,Zn污染主要来自于工业废水的排放和化石燃料的燃烧[6],虽是植物生长的必需元素,但过量的Zn也会对植物造成毒害作用。

    目前,对复合重金属的修复方法主要有生物、物理和化学方法[7]。而植物修复作为生物修复的主要手段,具有修复效果好,成本投入低,易于操作和管理等优点[8]。其中,杨树(Populus spp.)生长快、适应性广、抗逆性强,是修复土壤重金属污染效果较好的树种[9]。杨树受到重金属胁迫时会激发体内的一系列化学防御反应,主要表现为防御酶(苯丙氨酸解氨酶PAL和多酚氧化酶PPO等)活性的增强,来清除重金属离子引发的活性氧自由基。然而,国内外对复合重金属胁迫下杨树化学防御的响应趋势知之甚少,尤其是复合重金属胁迫对杨树抗虫能力的影响尚未见报道。本研究用不同含量的Cd和Zn复合处理1年生盆栽银中杨(Populus alba ‘Berolinensis’)的土壤,通过测定复合处理30、40和50 d后的银中杨叶片内防御酶(PAL和PPO)和蛋白酶抑制剂(胰蛋白酶抑制剂TI和胰凝乳蛋白酶抑制剂CI)的活性,以及次生代谢物质(黄酮和木质素)的含量,以期弄清Cd、Zn复合胁迫对银中杨化学防御系统的影响,进而为探索林木修复重金属污染情况下害虫的发生趋势提供理论依据。

    • 2016年5月初,在黑龙江省平山森林植物检疫隔离试种苗圃内,将银中杨扦插苗扦插在规格为250 mm × 280 mm(高 × 直径)的花盆中,每个花盆扦插1株,每盆含有5 kg土壤基质,土壤基质配比为沙子:草炭土:本地土壤 = 1:1:3,定期进行除草、浇水。恢复生长2个月后,在7月初将长势良好并一致的银中杨树苗分组,共分为10组,每组40株。将3种含量的Cd(0.5、1.5、2.5 mg/kg)和Zn(300、500、700 mg/kg)采用正交实验设计(3 × 3)分别复合施加到每一组土壤中,对照组加等量去离子水。各组Cd和Zn处理含量及标记代码见表1。Cd和Zn复合胁迫30、40和50 d后,分别采集各组的银中杨叶片,并用冰盒带回实验室,用于测定防御酶和蛋白酶抑制剂活性,以及次生代谢物质含量。其中,采样时每组设置3个重复,每个重复采集3株树苗。Cd和Zn的质量分数设计依据土壤环境质量标准:农林生产和植物正常生长的土壤临界值确定[10]

      表 1  Cd和Zn复合胁迫实验设计

      Table 1.  Experimental design of Cd-Zn combined stress

      项目 ItemCKm11m12m13m21m22m23m31m32m33
      Cd含量 Cd content00.50.50.51.51.51.52.52.52.5
      Zn含量 Zn content0 300 500 700 300 500 700 300 500 700
      注:CK代表对照组;m11代表Cd 0.5 和Zn 300 mg/kg复合胁迫组;m12代表Cd 0.5 和Zn 500 mg/kg复合胁迫组;m13代表Cd 0.5 和Zn 700 mg/kg复合胁迫组;m21代表Cd 1.5 和Zn 300 mg/kg复合胁迫组;m22代表Cd 1.5 和Zn 500 mg/kg复合胁迫组;m23代表Cd 1.5 和Zn 700 mg/kg复合胁迫组;m31代表Cd 2.5 和Zn 300 mg/kg复合胁迫组;m32代表Cd 2.5 和Zn 500 mg/kg复合胁迫组;m33代表Cd 2.5 和Zn 700 mg/kg复合胁迫组。下同。Notes: CK is control group; m11 represents Cd 0.5 and Zn 300 mg/kg combined stress group; m12 represents Cd 0.5 and Zn 500 mg/kg combined stress group; m13 represents Cd 0.5 and Zn 700 mg/kg combined stress group; m21 represents Cd 1.5 and Zn 300 mg/kg combined stress group; m22 represents Cd 1.5 and Zn 500 mg/kg combined stress group; m23 represents Cd 1.5 and Zn 700 mg/kg combined stress group; m31 represents Cd 2.5 and Zn 300 mg/kg combined stress group; m32 represents Cd 2.5 and Zn 500 mg/kg combined stress group; m33 represents Cd 2.5 and Zn 700 mg/kg combined stress group. The same below.
    • 参照崔伟婵等[11]的方法对叶片中PAL和PPO活性进行提取和测定,参照姜虹等[12]和王杰等[13]的方法分别对TI和CI的活性进行提取和测定,参照任琴等[14]和刘江等[15]的方法分别对木质素和黄酮的含量进行提取和测定。

    • 用SPSS21.0计算数据的平均值和标准误差。PAL、PPO、TI和CI活性,以及黄酮、木质素含量,在不同重金属胁迫组与对照组之间的的差异显著性采用独立样本t检验,在α为0.05下进行分析。重金属不同复合组之间的PAL、PPO、TI和CI活性,以及黄酮、木质素含量的差异显著性采用one-way ANOVA,并以LSD(最小显著法)在0.05水平下进行分析。

    • Cd和Zn复合胁迫30、40、50 d后,各胁迫组PAL、PPO活性均随Cd、Zn含量增加而降低,且高含量Cd、Zn胁迫下的PAL和PPO活性均显著低于中低含量胁迫(P < 0.05)(见图1)。由图1可知,胁迫30 d后,除m11、m12和m13组外,其他各组PAL活性与对照组差异显著(P < 0.05);胁迫40 d后,除m11组和m12组外,其他各组PAL活性与对照组差异显著(P < 0.05);胁迫50 d后各组PAL活性均与对照组差异显著(P < 0.05)。

      图  1  Cd、Zn胁迫下银中杨叶片中的PAL和PPO活性

      Figure 1.  PAL and PPO activities in the PAB leaves under Cd and Zn stress

      胁迫30、40、50 d后,PPO活性除m11、m12和m13组外,其他各组均与对照组差异显著(P < 0.05)。

    • Cd、Zn胁迫30、40、50 d后,各胁迫组TI和CI活性均随Cd、Zn含量增加而降低,且高含量Cd、Zn胁迫下的TI和CI活性均显著低于中低含量胁迫(P < 0.05)(见图2)。由图2可知,胁迫30和40 d后,除m11组外,其他各组TI的活性均与对照组差异显著(P < 0.05);胁迫50 d后,除m11、m12、m13和m21组外,其他各组TI的活性与对照组差异显著(P < 0.05)。

      图  2  Cd、Zn胁迫下银中杨叶片中的TI和CI活性

      Figure 2.  TI and CI activities in the PAB leaves under Cd and Zn stress

      胁迫30 d后,除m21和m22组外,其他各组CI的活性与对照组差异显著(P < 0.05);胁迫40和50 d后,除m11和m12组外,其他各组CI的活性与对照组差异显著(P < 0.05)。

    • Cd、Zn复合胁迫30 d后的中高含量复合胁迫组、复合胁迫40 d后的低高含量复合胁迫组、以及复合胁迫50 d后的所有胁迫组,黄酮含量均随Cd、Zn含量增加而降低,且高含量Cd、Zn胁迫下的黄酮和木质素含量均显著低于低含量胁迫(P < 0.05)(见图3)。由图3可知,胁迫30和40 d后,各组黄酮含量均与对照组差异显著(P < 0.05);胁迫50 d后,除m11、m21和m22组外,其他各组的黄酮含量与对照组差异显著(P < 0.05)。

      图  3  Cd、Zn胁迫下银中杨叶片中的黄酮和木质素含量

      Figure 3.  Flavonoid and lignin content in the PAB leaves under Cd and Zn stress

      胁迫30 d后中低复合胁迫组木质素含量随Cd、Zn含量的增加先升高后降低,其中m22和m33组的木质素含量与对照组差异显著(P < 0.05);胁迫40 d后,中高含量复合胁迫组木质素含量随Cd、Zn含量的增加而降低,其中,除m11组外其他各组木质素含量均与对照组差异显著(P < 0.05);胁迫50 d后,低含量复合胁迫组木质素含量随重金属含量的增加而降低,且除m11和m12组外,其他各组木质素含量与对照组差异显著(P < 0.05)。

    • 植物在生长过程中会受到许多因子的侵害,包括生物和非生物因子,生物因子有昆虫、细菌、真菌、线虫等,非生物因子有光照、高温、重金属等。植物化学防御是植物抵抗外界胁迫(如昆虫取食)的重要方式之一。其中,防御酶PAL和PPO是木质素和总酚类物质合成的关键酶,其活性高低直接影响木质素和总酚的合成[1617]。此外,TI和CI作为植物体内两种主要的蛋白酶抑制剂,能通过结合昆虫消化道内的蛋白消化酶,降低昆虫对食物中蛋白质的消化能力[1819]。但防御酶和蛋白酶抑制剂活性均易受外界环境因子的影响,且其变化规律因植物和胁迫因子种类而异。例如,赵微等[20]研究发现,高温和低温胁迫促使白桦(Betula platyphylla)悬浮细胞中防御酶的活性增强。鲁艺芳等[21]也研究发现,遮光处理可显著提高兴安落叶松(Larix gmelinii)针叶内防御酶和蛋白酶抑制剂的活性。而本研究发现,随着处理浓度的增加,Cd和Zn复合胁迫不同程度的降低银中杨叶片中的PAL、PPO、CI和TI的活性,且高含量Cd、Zn胁迫下的PAL、PPO、TI和CI的活性均显著低于中低含量胁迫(P < 0.05)。且与短期胁迫相比,长期受低含量Cd和Zn胁迫的PAL活性显著低于对照(P < 0.05)。说明Cd和Zn复合胁迫会抑制银中杨叶片内的化学防御水平,且抑制效果呈一定的浓度和时间效应。姜礅等[22]也发现,高浓度的铅(Pb)胁迫银中杨后,其叶片内的化学防御酶和蛋白酶抑制剂活性显著低于对照组和低浓度胁迫组。

      黄酮类和木质素等酚类化合物作为一类重要的化学防御物质,一般不直接参与植物生长发育相关的生理生化活动,也不能为昆虫提供营养。木质素可增加细胞壁厚度,阻碍昆虫的取食和消化,黄酮在植物抵御不良环境中起重要作用。因此黄酮和木质素主要通过抑制昆虫取食和增强昆虫代谢负担来协助植物抵御昆虫的危害[2324]。本研究发现,Cd和Zn复合胁迫使银中杨叶片中的黄酮和木质素含量显著低于对照(P < 0.05),且高含量Cd、Zn胁迫下的黄酮和木质素含量均显著低于中低含量胁迫(P < 0.05)。此外,与短期胁迫相比,长期受低浓度Cd和Zn胁迫的木质素含量,与对照组的差异更显著。进一步说明生长基质中过量的Cd和Zn复合污染能降低银中杨的酚类代谢,使其化学防御能力减弱。

      前期研究发现,虽然在重金属胁迫下杨树的化学防御能力减弱[2526],但舞毒蛾(Lymantria dispar)取食重金属胁迫下的杨树之后,其生长、发育和繁殖均受到显著抑制[2728]。其原因是在重金属胁迫下,植物叶片内营养物质减少且富集了重金属[29],抑制了植食昆虫的生长发育。本实验中,Cd和Zn复合胁迫抑制了银中杨叶片内的化学防御能力,且呈一定的浓度和时间效应,但植食昆虫的生长发育能否受到抑制,其发生趋势如何变化,有待进一步探讨。

参考文献 (29)

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