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次生林是指原始林受到外界干扰后于次生裸地上自然演替形成的群落[1−2]。20世纪以来，次生林已经逐渐成为中国以及世界森林资源的主要来源[3]，特别是我国东北地区，由于早期对原始林的严重破坏导致该区森林资源主体演变为天然次生林。其虽在不同程度上保持着原始林的植物种类成份和生境条件，但在结构组成、生产力、生态功能等方面与原始林有着近乎相反的差异[2]，造成了森林生态服务功能退化等一系列问题。从20世纪中后期开始，随着森林生态系统长期的自然演替恢复及相关经营举措并行[4−5]，东北森林逐渐形成了处于不同演替阶段的天然次生林及人工林镶嵌于次生林中的森林生态景观[6]。但从整体来看，由杨桦（Populus davidiana-Betula platyphylla）林、柞树（Quercus mongolica）林以及其他阔叶混交林构成的天然次生林依然是东北森林的主体。该类次生林大多缺少或缺失具备较高生态经济价值的顶级群落主要树种，如天然红松（Pinus koraiensis）等[7]。顶级群落的缺失，造成现有的天然次生林缺乏原始林作为经营目标结构参考。因此，如何建立适应本区的森林经营管理模式，有针对性的经营现有次生林，使得天然次生林功能价值潜力得以充分发挥，已经成为相关行业面临的新挑战以及共同关注的焦点[7−9]。
Hector等[10]曾将异龄混交林的结构调整相关问题归结为：最优树种组成、最优的永续直径分布、最优调整策略和调整期长度、最优采伐周期、最优的采伐措施安排。树种组成和林分结构是森林可持续经营中极为重要的参考指标，合理的树种组成能够协调种间关系，促使林分结构趋于平衡稳定，从而更好的发挥其功能价值[11−12]。因此，最优的林分结构一定是一个树种配置合理稳定的结构。目前，关于最优树种组成问题大部分是基于针阔混交林来进行研究探讨，得出的结果通常以针阔蓄积比来表征。其中，林分生长收获因易于量化评价且具较高社会经济价值而成为确定树种组成首要考虑的因素之一[13−15]。其通常与林分密度、平均高、立地质量等因素密切相关，因此，采用多元回归模型等数学模型兼顾多因素作用成为国外部分学者常用的研究方法[16−19]。此外，物种多样性[20]、土壤养分[21]等因子也与树种组成有着紧密关联。森林群落中，受到不同的种内、种间及环境因子的综合作用，植物分布组成往往形成不同的空间结构。因此，更多的学者从种间竞争、空间格局、树种隔离程度等空间结构角度出发来研究探讨以期获得具备综合性、合理性的树种组成[11,22−24]。而林分结构作为一个整体特征，需在综合考虑各相关因素基础上才能构成最优林分结构，同时确定合理的树种组成，结合经营目标建立林分目标结构来探讨森林经营模式[25]。因此，有必要对现有各演替阶段的天然次生林进行更具针对性的树种结构研究，以确定阶段内相对最优树种组成，并以演替阶段来进行经营以期充分激发其潜藏价值。据此，本研究以帽儿山天然次生林不同林分类型作为研究对象，以探究该区现有不同林型最优树种组成为目的，结合林分特征状况构建指标体系探讨各演替阶段的最优树种组成，以期为该区构建合理的森林经营模式提供理论基础。
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研究区地处黑龙江省东南部的东北林业大学所属帽儿山实验林场，位于尚志市帽儿山镇境内，地理坐标：127°30′ ~ 127°34′E、45°20′ ~ 45°25′N，总面积26 496 hm2。该区属长白山系张广才岭支脉西部的小岭余脉，属低山丘陵缓坡地形，境内平均海拔高381 m，最高峰海拔806 m。研究区属大陆性季风气候，年平均气温3.0 ℃，年平均降水量为723.8 mm。该区土壤条件较为优越，主要有暗棕壤、草甸土、沼泽土等。区域内所有植物区系均属于长白山植物区系，且为东北地区较为典型次生林区，该区内无天然地带性顶极植被阔叶红松林分布，主要由处于不同演替阶段的组成多样的天然次生林林分类型组成，主要有杨桦林、色木槭（Acer mono）、柞树为主的硬杂木林以及红松、樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）、落叶松（Larix gmelini）为主的人工林，以水曲柳（Fraxinus mandshurica）、胡桃楸（Junglus mandshurica）、黄檗（Phellodendron amurense）等珍贵树种为主的硬阔叶混交林以及枫桦（Betula costata）、白桦（Betula platyphlla）、山杨（Populus davidiana）等组成的软阔叶混交林等。
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本研究以帽儿山实验林场内设定的53块固定样地作为研究原始数据，分别包含2004年、2016年2期数据，每块样地的面积为0.06 hm2。并根据帽儿山地区分布的主要软阔叶树种：椴树、榆树、色木、山杨、白桦、枫桦等，硬阔叶树种：水曲柳、胡桃楸、黄檗、柞树，将其划分为3个不同的林分类型，分别为：软阔混交林（即林分中软阔叶树种蓄积占比 ≥ 7成，且单个树种占比 < 7成）、软硬阔混交林（即林分中软阔、硬阔树种均未达到7成）、硬阔混交林（即林分中硬阔叶树种蓄积占比 ≥ 7成，且单个树种占比 < 7成）。各样地基本概况如表1所示。
表 1 样地概况
Table 1. General information of sample plots
林型 Stand type 硬:软 Hard:soft 样地数 Total number of sample plot 平均胸径 Mean DBH/cm 海拔 Elevation/m 软阔混交林
Soft-broadleaved mixed forest0:10 3 16.4 ± 3.8 480 ~ 664 1:9 6 22.1 ± 3.2 463 ~ 647 2:8 7 19.4 ± 2.4 365 ~ 611 软硬阔混交林
Soft-hard broadleaved mixed forest3:7 8 19.3 ± 1.7 260 ~ 550 4:6 7 20.3 ± 3.7 400 ~ 575 5:5 5 19.7 ± 4.5 341 ~ 460 硬阔混交林
Hard-broadleaved mixed forest6:4 5 21.8 ± 2.5 410 ~ 596 7:3 6 19.8 ± 3.6 320 ~ 445 8:2 6 21.6 ± 2.5 290 ~ 444 -
关于林分各方面特征的描述和评价的指标有很多，但不同的研究目的往往会使得指标的选取有不同的侧重点。但总体上来说，关于反映天然次生林最优树种组成的指标应该能够充分反映出林分的特征，且各个指标在描述林分特征时应该具备一定的灵敏度，即能够充分描述不同林分之间所存在的差异性；能客观、真实、合理的反映林分特征，充分表征处于不同演替阶段下不同林分类型之间的差别，具备相对独立性，且能综合全面的反映林分的特征；具备可操作性，便于计算且对评价对象应具备较为一致的比较基础，使评价结果具有较强的说服力，容易被经营相关部门理解和接受，对实践工作具有实际意义。
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从林分活力、结构特征、树种多样性3个方面对天然次生林不同林分类型之间的差异进行探讨，分别对应层次结构的约束层（B层）。林分活力包含林分蓄积生长量、林分蓄积量、林分平均高、林下更新情况以及林分潜在疏密度；结构特征包含林分的水平空间分布状况、大小分化程度、树种空间隔离程度、直径分布情况、林分密度；树种多样性包含Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数（图1）。
图 1 最优树种组成评价指标体系
Figure 1. Evaluation index system of the optimal tree species composition
各指标评价值及其标准如表2所示，林分空间分布状况以林分平均角尺度（C1）反映，该指标理想状态是林木空间分布处于随机分布状态，即角尺度（Wi）处于[0.475, 0.517]。当Wi < 0.475时林木空间分布处均匀分布状态，Wi > 0.517时则处聚集分布，该指标属典型适度指标。因此，以分段函数形式进行标准化处理作为其评价值，具体计算方法在文章后面作详细说明。以林分平均混交度（C2）作为树种空间隔离程度的评价值；林分平均大小比数（C3）反映林木在空间结构中的大小分化程度，其能够间接反映林分种内和种间竞争中的优劣地位，该值越接近于1，说明林木在空间结构中越趋于劣势，即越小越好，以1减去大小比数（Ui）的差值作为该指标的评价值。采用直径q值结合径阶分布图描述林分直径结构分布状态（C4），以q值处于[1.2, 1.5]作为标准范围，将其评价值赋为1，因天然异龄林直径结构多呈倒“J”型或多峰分布状态，而当林分直径呈现近单峰分布时，则处于不符合天然异龄林直径分布。故将直径分布处于近似单峰分布或单峰分布的评价值赋0，其他情况赋0.5。林分密度（C5）以公顷株数密度表征；此外，还有林分蓄积生长量（C6），林分蓄积量（C7），林分平均高（C8）在内的4个指标因量纲差异较大，需进行标准化处理。在林分演替中，林下更新层能够直接影响到森林群落的演替方向和稳定性维持机制[26−27]，天然更新状态（C9）以林下天然更新苗高 ≥ 51 cm的更新株数密度表征。根据样地天然更新幼树幼苗记录表统计更新情况，按照《森林资源规划设计调查主要技术规定》（GB/T26424-2010）中的幼苗幼树天然更新等级划分标准进行评价，即更新公顷株数 ≤ 500株为更新不良，赋值为1；501 ~ 2 500株为更新一般，赋值为2；≥ 2 501株为更新良好，赋值为3，设定3为标准值，取每个林分所属更新等级值除以标准值得到天然更新评价值。林分潜在生产力采用林分潜在疏密度（C10）反映[28]，其取值为[0, 1]，且越大越好，计算公式如下：
表 2 最优树种组成评价指标体系标准
Table 2. Evaluation index system standard of the optimal tree species composition
指标 Index 标准 Standard 评价值 Evaluation value 直径分布 Diameter distribution (C4) 近单峰分布 Approximate unimodal distribution 0 其他情况 Other situation 0.5 [1.2, 1.5] 1 天然更新密度 Density of natural regeneration (C9) ≤ 500 株/hm 2 ≤ 500 plant/ha 0.333 501 ~ 2 500 株/hm2 501 ~ 2 500 plant/ha 0.667 ≥ 2 501 株/hm2 ≥ 2 501 plant/ha 1 林分角尺度 Stand uniform angle (C1) 适度指标 Moderate index [0, 1] 林分混交度 Stand mingling degree (C2) 正向指标 Positive index [0, 1] 林分大小比数 Stand neighborhood comparison (C3) 逆向指标 Negative index [0, 1] 林分密度 Stand density (C5) 正向指标 Positive index [0, 1] 林分蓄积生长量 Stand volume growth (C6) 正向指标 Positive index [0, 1] 林分蓄积量 Stand volume (C7) 正向指标 Positive index [0, 1] 林分平均高 Stand mean height (C8) 正向指标 Positive index [0, 1] 林分潜在疏密度 Stand potential density (C10) 正向指标 Positive index [0, 1] Simpson多样性指数 Simpson diversity index (C11) 正向指标 Positive index [0, 1] Pielou均匀度指数 Pielou evenness index (C12) 正向指标 Positive index [0, 1] $$ B_{0}=\frac{\overline{G}}{G_{\max }} $$ (1) 式中：
$ \overline{G} $ 为林分平均断面积，Gmax为采用林分中前50%较大个体的平均断面积与林分实际株数之积。在森林植物群落的特征研究中，上层乔木对群落的多样性有直接影响[29]。因此，以乔木多样性指标Simpson多样性指数（C11）和Pielou均匀度指数（C12）反映，两者均为正向指标，且值在[0, 1]之间，可直接以指标值作为评价值。其计算公式如下：
$$ \lambda=1-\sum\limits_{1}^{s}\left(p_{i}\right)^{2} $$ (2) $$ E=-\sum\limits_{i=1}^{s} p_{i} \ln p_{i} / \ln S $$ (3) 式中：S为样方中的物种总数，pi为物种i的个体数占所有物种个体数和的比率，λ为Simpson多样性指数，E为Pielou均匀度指数。
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本文适度指标即角尺度，根据其不同取值区间分段特点转换为分段函数先进行正向化处理，再进一步标准化处理作为评价值，正向化处理公式如下：
$$ W_{i}'=\left\{\begin{aligned}& {1-\left(0.475-W_{i}\right)} & {W_{i}<0.475} \\ & \quad\quad\quad{1} & {0.475 \leqslant W_{i} \leqslant 0.517} \\ &{1-\left(W_{i}-0.517\right)} & {W_{i}>0.517}\end{aligned}\right. $$ (4) 式中：Wi为角尺度原始值，
$ W_{i}'$ 为正向化处理后的角尺度值。 -
因表2中部分指标量纲和数值范围显著不同，需对这部分指标进行0−1标准化处理，其公式如下：
$$ x_{i j}^{\prime}=\frac{x_{i j}-\min \left(x_{i j}\right)}{\max \left(x_{i j}\right)-\min \left(x_{i j}\right)} $$ (5) 式中：xij为指标原始值，min（xij）为同林型内各样地指标原始值中最小值，max（xij）反之，
$ x_{i j}^{\prime}$ 为标准化处理后的指标评价值。 -
熵值-AHP法具备集专家决策与数据信息决策为一体的特点，能够有效降低主观赋值法和客观赋值法单独使用带来的影响作用。结合前人相关研究取α = 0.5带入公式，从而得到各指标最终权重λi[30]，计算公式如下：
$$ \lambda_{i}=u_{i} \times \alpha+w_{i} \times(1-\alpha) $$ (6) 式中：ui为熵权重值，wi为AHP法权重值。
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采用线性函数综合评价法对各指标进行综合比较确定最优树种组成，综合评价值计算公式如下：
$$ y=\sum\limits_{i=1}^{n}{{{\lambda }_{i}}}{{x}_{i}} $$ (7) 式中：y是指评价目标的综合评价值，λi是与第i项评价指标xi相应的权重值。
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3种林型林木水平分布均处于不同程度的聚集状态（均值 > 0.517），林木分化程度样地间差异相对较小，且均处于或接近中庸状态（均值处于0.50左右），树种隔离程度介于中度与强度混交之间（0.50 ~ 0.75），各林型直径分布q值均低于1.2，表明各个林型的林分直径分布缺乏一定的合理性（表3）。对比前述参照标准，各林型内林下天然更新等级均处于不良（均值 ≤ 500株）或中等状态（均值∈[501，2 500]）。各林型树种多样性普遍处于偏高水平且林型间差异较小，表明林分内树种多样性具备相对稳定性。总体来看，本研究所涉及3个林型在指标层面的特征表现出一定的相似性。
表 3 3种林型各指标值描述统计特征
Table 3. Descriptive statistics information of three stand types
指标
Index软阔混交林
Soft-broadleaved
mixed forest软硬阔混交林
Soft-hard broadleaved
mixed forest硬阔混交林
Hard-broadleaved
mixed forest0:10 1:9 2:8 3:7 4:6 5:5 6:4 7:3 8:2 角尺度
Uniform angle0.54 ± 0.03 0.56 ± 0.02 0.54 ± 0.04 0.54 ± 0.03 0.56 ± 0.03 0.55 ± 0.03 0.53 ± 0.04 0.54 ± 0.03 0.55 ± 0.04 大小比数
Neighborhood comparison0.47 ± 0.02 0.49 ± 0.04 0.51 ± 0.02 0.50 ± 0.02 0.48 ± 0.02 0.51 ± 0.03 0.50 ± 0.03 0.49 ± 0.03 0.49 ± 0.02 混交度
Mingling degree0.64 ± 0.11 0.62 ± 0.11 0.67 ± 0.08 0.68 ± 0.10 0.62 ± 0.06 0.62 ± 0.09 0.69 ± 0.05 0.69 ± 0.06 0.67 ± 0.09 q值
q value1.19 ± 0.06 1.09 ± 0.05 1.16 ± 0.08 1.15 ± 0.08 1.11 ± 0.06 1.16 ± 0.14 1.12 ± 0.04 1.10 ± 0.12 1.09 ± 0.03 株数密度/（株·hm− 2）
Stand density/(plant·ha− 1)1 033 ± 29 856 ± 350 869 ± 293 900 ± 226 1 000 ± 271 943 ± 253 947 ± 121 836 ± 279 819 ± 178 蓄积生长量/（m3·hm− 2）
Stand volume growth/(m3·ha− 1)61.1 ± 18.4 60.0 ± 10.5 63.5 ± 8.4 60.6 ± 9.4 66.7 ± 9.2 69.7 ± 23.8 80.5 ± 17.6 66.8 ± 16.6 88.6 ± 16.6 天然更新/（株·hm− 2）
Natural regeneration/(plant·ha− 1)547 ± 220 413 ± 140 571 ± 169 460 ± 258 446 ± 203 488 ± 289 368 ± 197 393 ± 237 453 ± 267 林分潜在疏密度
Stand potential density0.55 ± 0.10 0.59 ± 0.07 0.57 ± 0.03 0.59 ± 0.04 0.54 ± 0.12 0.66 ± 0.19 0.56 ± 0.05 0.67 ± 0.18 0.57 ± 0.02 林分蓄积量/（m3·hm− 2）
Stand volume/(m3·ha− 1)181.5 ± 16.8 205.1 ± 34.5 170.7 ± 38.8 180.4 ± 47.5 219.5 ± 68.7 199.7 ± 83.9 260.5 ± 69.7 178.2 ± 53.5 218.8 ± 33.3 林分平均高
Mean stand height/m13.0 ± 2.0 14.8 ± 1.2 14.5 ± 0.5 13.5 ± 1.8 14.2 ± 1.0 14.1 ± 1.2 14.8 ± 1.2 13.5 ± 1.8 14.2 ± 1.8 Simpson多样性指数
Simpson diversity index0.66 ± 0.11 0.74 ± 0.08 0.70 ± 0.09 0.72 ± 0.08 0.72 ± 0.07 0.75 ± 0.06 0.76 ± 0.04 0.79 ± 0.04 0.74 ± 0.09 Pielou均匀度
Pielou evenness index0.69 ± 0.10 0.80 ± 0.09 0.76 ± 0.10 0.80 ± 0.09 0.79 ± 0.09 0.79 ± 0.06 0.84 ± 0.07 0.85 ± 0.07 0.83 ± 0.07 注：数据为“平均值 ± 标准差”。Note：data is “mean ± standard deviation”. -
以熵-AHP法确定各指标权重值从大到小的排序为：C6 > C7 > C4 > C5 > C8 > C11 > C9 > C3 > C1 > C12 > C10 > C2，即林分蓄积生长量对综合评价结果贡献最大，其次为蓄积量（表4）。从约束层的角度来看，林分结构（B1）中贡献最大的指标为林分直径分布（C4），其次则为林分密度（C5）指标；对于林分活力（B2）而言，下层指标中林分蓄积生长量（C6）为贡献最大的指标，其次为林分蓄积量（C7）指标。乔木树种多样性（B3）中，Simpson多样性指数（C11）指标贡献较大。
表 4 各指标权重值表
Table 4. Weight of each index
约束层 Limiting layer 指标层 Index layer 权重值 Weight value AHP 熵权 Entropy weight 熵-AHP Entropy-AHP 结构特征 Structural feature (B1) C1 0.042 0.117 0.080 C2 0.041 0.001 0.021 C3 0.102 0.009 0.055 C4 0.043 0.155 0.099 C5 0.056 0.134 0.095 林分活力 Stand vigor (B2) 林分蓄积生长量 Stand volume growth (C6) 0.208 0.175 0.191 林分蓄积量 Stand volume (C7) 0.110 0.185 0.148 林分平均高 Stand mean height (C8) 0.050 0.135 0.093 天然更新密度 Natural regeneration density C9) 0.055 0.062 0.059 林分潜在疏密度 Stand potential density (C10) 0.053 0.015 0.034 树种多样性 Tree species diversity (B3) Simpson多样性指数 Simpson diversity index (C11) 0.164 0.006 0.085 Pielou均匀度指数 Pielou evenness index (C12) 0.075 0.006 0.040 -
在软阔混交林的4种不同硬软阔比例中，综合评价均值排序为：2:8（0.525） > 0:10（0.514） > 1:9（0.497） > 3:7（0.484），即该林型内2:8比例组综合表现最佳，其次为0:10比例组；在软硬阔混交林的3种不同硬软阔比例中，综合评价均值排序为：6:4（0.616） > 5:5（0.549） > 4:6（0.522），即该林型内6:4比例组综合表现最优，次优为5:5比例组；在硬阔混交林的2种不同硬软阔比例中，综合评价值排序为：8:2（0.579） > 7:3（0.503），表明该林型内8:2比例组综合表现最优（表5）。
表 5 3种林型不同硬软阔比综合评价值特征
Table 5. Evaluation value information of three stand types of different hard-to-soft volume ratioS
林型
Stand type硬:软
Hard to soft样地数
Sample plot number综合评价值 Comprehensive evaluation value 均值 Mean 标准差 Std 最小值 Min. 最大值 Max. 软阔混交林
Soft-broadleaved mixed forest0:10 3 0.514 0.042 0.480 0.560 1:9 6 0.497 0.066 0.430 0.590 2:8 7 0.525 0.073 0.420 0.640 3:7 8 0.484 0.078 0.370 0.570 软硬阔混交林
Soft-hard broadleaved mixed forest4:6 7 0.522 0.086 0.350 0.590 5:5 5 0.549 0.117 0.390 0.670 6:4 5 0.616 0.049 0.540 0.680 硬阔混交林
Hard-broadleaved mixed forest7:3 6 0.503 0.114 0.360 0.660 8:2 6 0.579 0.068 0.500 0.680 -
从林分特征指标看，3种林型林分结构除混交度为中度偏高状态外，林木水平分布格局、林木分化程度、直径分布结构、更新密度均表现相对较差，这与前期相关研究结果相似[31−32]，而与于亦彤等[33]研究结果有一定差异。有学者认为自然干扰因素（如地形、气候、立地、土壤理化性质等）对次生林群落树种组成有重要影响[34]。此外，次生林内主要树种组成的差异也可能对林分结构造成影响。董灵波等[35]、侯红亚等[36]研究结果表明，阔叶红松林林分空间结构较优，林分更新状况良好，径级分布合理，群落结构稳定。与本研究结果出现明显差异，同时也反映了次生林与本区顶级群落林分结构之间的差距。因此，合理调整当前次生林结构加快其向阔叶红松林群落演替的进程应为构建本区森林经营模式的要义。
采用熵值-AHP法确定12项指标权重值的策略，依然存在无法合理消除确定权重存在主观色彩的缺陷，但其能够最大程度上弱化单独使用主观、客观赋权法带来的负面影响[37]。12项特征指标中权重值较大的是反映林分生长收获的林分蓄积生长量和蓄积量，最小的是大小比数。表明树种组成混交结构与林分产量密切相关[38]。大小比数反映了林木生长的优势程度，但其实际上是一个以林木结构单元为基础的指标，用于描述林分尺度的特征时可能出现指标灵敏度降低的情况。
综合评价结果表明帽儿山地区天然次生阔叶混交林的不同林型内，最优树种组成存在较大差异。这与天然次生林不同演替阶段内部结构产生的差异有关。森林结构能够直接影响其功能，因此，对天然次生林进行分阶段的细化研究也是充分发掘现有次生林功能价值的关键。在软阔混交林、软硬阔混交林和硬阔混交林中，林分结构综合状态最佳的硬软阔混交比例分别对应为2:8、6:4和8:2。一些学者对针阔混交林树种组成的研究结果表明最优针阔混交比例为8:2、7:3[11,25]。表明综合表现较优的林分通常具备某一适当比例的优势树种组，这一比例因林分的具体情况而存在差异。因此，在同一林型内，优势树种组比例得当对林分内部结构能产生积极影响。
天然次生林存在动态稳定性低、内部环境差异大等问题。因此，有必要进行长期跟踪监测对本研究结果进行验证比较。此外，本文仅强调树种组成在林分结构层面的影响，一些学者已经对人工林不同混交结构生态功能进行了比较研究，如不同树种组成林分固碳功能[39]、水源涵养功能的差异[40]等。目前，森林可持续经营模式强调多目标多功能兼顾，因此，在考虑天然林最优树种组成结构时，还需进一步结合森林经营目标及功能影响进行探讨。
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本研究通过对帽儿山地区主要林分类型林分状态特征的综合评价结果表明，帽儿山天然次生林的最优树种组成在不同林型内有显著差异，3种主要林分类型软阔混交林、软硬阔混交林、硬阔混交林的最优树种组成比例分别对应为2硬8软、6硬4软、8硬2软。该结论为该区不同演替阶段的树种组成调整提供理论依据，对确定本区域合理可行的森林经营模式产生积极作用。
Optimal species composition for the main forest types of secondary forest in Maoershan Mountain, northeastern China
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摘要:
目的以帽儿山地区天然次生林为对象，通过对不同演替阶段林分特征状态的综合评价确定林分类型的最优树种组成，为构建该区合理的森林经营模式提供理论依据。 方法以帽儿山实验林场2004和2016年共53块固定样地数据为基础，从林分结构特征、林分活力和树种多样性3个方面共选取12项指标：角尺度、大小比数、混交度、直径分布、林分密度、林分蓄积生长量、蓄积量、平均高、天然更新密度、林分潜在疏密度、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数，在熵值-AHP法基础上采用线性加权综合评价法探讨不同软硬阔混交比例对软阔混交林（硬软阔比：0:10、1:9、2:8、3:7）、软硬阔混交林（硬软阔比：4:6、5:5、6:4）和硬阔混交林（硬软阔比：7:3、8:2）林分结构的综合影响。 结果3种林型中，除树种混交程度整体相对较高外（0.62 ~ 0.69），林木水平分布格局（0.53 ~ 0.56）、林木大小分化程度（0.47 ~ 0.51）、径阶分布q值（1.09 ~ 1.19）和更新数量（368 ~ 571 株/hm2）均相对较差；各项指标权重值最大为林分蓄积生长量（0.191），最小为大小比数（0.021）；软阔混交林、软硬阔混交林、硬阔混交林3种林型中，综合评价值最大的硬软阔树种组成比例分别对应为2:8、6:4、8:2。 结论帽儿山天然次生林的最优树种组成在不同林型内差异显著，软阔混交林、软硬阔混交林、硬阔混交林的最优树种组成比例分别对应为2硬8软、6硬4软、8硬2软，为该区阔叶次生林树种组成调整提供参考。 Abstract:ObjectiveFocus on the natural secondary forest in Maoershan Mountain of northeastern China, this paper tries to find out the optimal tree species composition of different forest types at varied succession stages by comprehensive evaluation of stand characteristics, so as to provide a theoretical basis for the construction of a reasonable forest management model in this region. MethodBased on the datasets of 53 permanent sample plots in Maoershan Mountain in 2004 and 2016, a total of 12 indicators, namely uniform angle, neighborhood comparison, mingling degree, diameter distribution, stand density, stand volume growth, volume, mean height, natural regeneration density, stand potential density, Simpson diversity index and Pielou evenness index, which reflected three aspects of the forest characteristics (i.e., stand structure characteristics, stand vigor and tree species diversity), were selected to study the influence of different ratios of hard and soft wood in 3 different mixed forest types on forest structure, using the method of linear-weight comprehensive evaluation, based on effects of entropy-AHP method. One forest type was soft broadleaved mixed forest (the proportion of hard broadleaved trees in the stand was 0%, 10%, 20% and 30%), another was soft-hard broadleaved mixed forest (the proportion of hard broadleaved trees in the stand was 40%, 50% and 60%), and the last one was hard broadleaved mixed forest (the proportion of hard broadleaved trees in the stand was 70% and 80%). ResultAmong the 3 forest types, the overall mingling degree of mixed forest was relatively high (0.62−0.69), while the horizontal distribution pattern (0.53−0.56), size differentiation degree of forest trees (0.47−0.51), diameter distribution (q value: 1.09−1.19) and natural regeneration number (368−571 plant/ha) of stand were relatively poor. Stand volume growth showed a maximum weight (0.191) and neighborhood comparison showed a minimum weight (0.021). The proportion of hard broadleaved trees with the highest comprehensive evaluation value in the 3 forest types was 20%, 60% and 80%, respectively. ConclusionThe optimal tree species composition for the natural secondary forest in Maoershan Mountain differed significantly among different forest types. The optimal proportion of hard broadleaved trees for the 3 forest types (soft broadleaved mixed forest, soft-hard broadleaved mixed forest and hard broadleaved mixed forest) was 20%, 60% and 80%, respectively. The conclusion of this study can provide reference for the adjustment of tree species composition of broadleaved secondary forest in this region. -
图 1 最优树种组成评价指标体系
Figure 1. Evaluation index system of the optimal tree species composition
表 1 样地概况
Table 1. General information of sample plots
林型 Stand type 硬:软 Hard:soft 样地数 Total number of sample plot 平均胸径 Mean DBH/cm 海拔 Elevation/m 软阔混交林
Soft-broadleaved mixed forest0:10 3 16.4 ± 3.8 480 ~ 664 1:9 6 22.1 ± 3.2 463 ~ 647 2:8 7 19.4 ± 2.4 365 ~ 611 软硬阔混交林
Soft-hard broadleaved mixed forest3:7 8 19.3 ± 1.7 260 ~ 550 4:6 7 20.3 ± 3.7 400 ~ 575 5:5 5 19.7 ± 4.5 341 ~ 460 硬阔混交林
Hard-broadleaved mixed forest6:4 5 21.8 ± 2.5 410 ~ 596 7:3 6 19.8 ± 3.6 320 ~ 445 8:2 6 21.6 ± 2.5 290 ~ 444 
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表 2 最优树种组成评价指标体系标准
Table 2. Evaluation index system standard of the optimal tree species composition
指标 Index 标准 Standard 评价值 Evaluation value 直径分布 Diameter distribution (C4) 近单峰分布 Approximate unimodal distribution 0 其他情况 Other situation 0.5 [1.2, 1.5] 1 天然更新密度 Density of natural regeneration (C9) ≤ 500 株/hm 2 ≤ 500 plant/ha 0.333 501 ~ 2 500 株/hm2 501 ~ 2 500 plant/ha 0.667 ≥ 2 501 株/hm2 ≥ 2 501 plant/ha 1 林分角尺度 Stand uniform angle (C1) 适度指标 Moderate index [0, 1] 林分混交度 Stand mingling degree (C2) 正向指标 Positive index [0, 1] 林分大小比数 Stand neighborhood comparison (C3) 逆向指标 Negative index [0, 1] 林分密度 Stand density (C5) 正向指标 Positive index [0, 1] 林分蓄积生长量 Stand volume growth (C6) 正向指标 Positive index [0, 1] 林分蓄积量 Stand volume (C7) 正向指标 Positive index [0, 1] 林分平均高 Stand mean height (C8) 正向指标 Positive index [0, 1] 林分潜在疏密度 Stand potential density (C10) 正向指标 Positive index [0, 1] Simpson多样性指数 Simpson diversity index (C11) 正向指标 Positive index [0, 1] Pielou均匀度指数 Pielou evenness index (C12) 正向指标 Positive index [0, 1]
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表 3 3种林型各指标值描述统计特征
Table 3. Descriptive statistics information of three stand types
指标
Index软阔混交林
Soft-broadleaved
mixed forest软硬阔混交林
Soft-hard broadleaved
mixed forest硬阔混交林
Hard-broadleaved
mixed forest0:10 1:9 2:8 3:7 4:6 5:5 6:4 7:3 8:2 角尺度
Uniform angle0.54 ± 0.03 0.56 ± 0.02 0.54 ± 0.04 0.54 ± 0.03 0.56 ± 0.03 0.55 ± 0.03 0.53 ± 0.04 0.54 ± 0.03 0.55 ± 0.04 大小比数
Neighborhood comparison0.47 ± 0.02 0.49 ± 0.04 0.51 ± 0.02 0.50 ± 0.02 0.48 ± 0.02 0.51 ± 0.03 0.50 ± 0.03 0.49 ± 0.03 0.49 ± 0.02 混交度
Mingling degree0.64 ± 0.11 0.62 ± 0.11 0.67 ± 0.08 0.68 ± 0.10 0.62 ± 0.06 0.62 ± 0.09 0.69 ± 0.05 0.69 ± 0.06 0.67 ± 0.09 q值
q value1.19 ± 0.06 1.09 ± 0.05 1.16 ± 0.08 1.15 ± 0.08 1.11 ± 0.06 1.16 ± 0.14 1.12 ± 0.04 1.10 ± 0.12 1.09 ± 0.03 株数密度/（株·hm− 2）
Stand density/(plant·ha− 1)1 033 ± 29 856 ± 350 869 ± 293 900 ± 226 1 000 ± 271 943 ± 253 947 ± 121 836 ± 279 819 ± 178 蓄积生长量/（m3·hm− 2）
Stand volume growth/(m3·ha− 1)61.1 ± 18.4 60.0 ± 10.5 63.5 ± 8.4 60.6 ± 9.4 66.7 ± 9.2 69.7 ± 23.8 80.5 ± 17.6 66.8 ± 16.6 88.6 ± 16.6 天然更新/（株·hm− 2）
Natural regeneration/(plant·ha− 1)547 ± 220 413 ± 140 571 ± 169 460 ± 258 446 ± 203 488 ± 289 368 ± 197 393 ± 237 453 ± 267 林分潜在疏密度
Stand potential density0.55 ± 0.10 0.59 ± 0.07 0.57 ± 0.03 0.59 ± 0.04 0.54 ± 0.12 0.66 ± 0.19 0.56 ± 0.05 0.67 ± 0.18 0.57 ± 0.02 林分蓄积量/（m3·hm− 2）
Stand volume/(m3·ha− 1)181.5 ± 16.8 205.1 ± 34.5 170.7 ± 38.8 180.4 ± 47.5 219.5 ± 68.7 199.7 ± 83.9 260.5 ± 69.7 178.2 ± 53.5 218.8 ± 33.3 林分平均高
Mean stand height/m13.0 ± 2.0 14.8 ± 1.2 14.5 ± 0.5 13.5 ± 1.8 14.2 ± 1.0 14.1 ± 1.2 14.8 ± 1.2 13.5 ± 1.8 14.2 ± 1.8 Simpson多样性指数
Simpson diversity index0.66 ± 0.11 0.74 ± 0.08 0.70 ± 0.09 0.72 ± 0.08 0.72 ± 0.07 0.75 ± 0.06 0.76 ± 0.04 0.79 ± 0.04 0.74 ± 0.09 Pielou均匀度
Pielou evenness index0.69 ± 0.10 0.80 ± 0.09 0.76 ± 0.10 0.80 ± 0.09 0.79 ± 0.09 0.79 ± 0.06 0.84 ± 0.07 0.85 ± 0.07 0.83 ± 0.07 注：数据为“平均值 ± 标准差”。Note：data is “mean ± standard deviation”.
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表 4 各指标权重值表
Table 4. Weight of each index
约束层 Limiting layer 指标层 Index layer 权重值 Weight value AHP 熵权 Entropy weight 熵-AHP Entropy-AHP 结构特征 Structural feature (B1) C1 0.042 0.117 0.080 C2 0.041 0.001 0.021 C3 0.102 0.009 0.055 C4 0.043 0.155 0.099 C5 0.056 0.134 0.095 林分活力 Stand vigor (B2) 林分蓄积生长量 Stand volume growth (C6) 0.208 0.175 0.191 林分蓄积量 Stand volume (C7) 0.110 0.185 0.148 林分平均高 Stand mean height (C8) 0.050 0.135 0.093 天然更新密度 Natural regeneration density C9) 0.055 0.062 0.059 林分潜在疏密度 Stand potential density (C10) 0.053 0.015 0.034 树种多样性 Tree species diversity (B3) Simpson多样性指数 Simpson diversity index (C11) 0.164 0.006 0.085 Pielou均匀度指数 Pielou evenness index (C12) 0.075 0.006 0.040
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表 5 3种林型不同硬软阔比综合评价值特征
Table 5. Evaluation value information of three stand types of different hard-to-soft volume ratioS
林型
Stand type硬:软
Hard to soft样地数
Sample plot number综合评价值 Comprehensive evaluation value 均值 Mean 标准差 Std 最小值 Min. 最大值 Max. 软阔混交林
Soft-broadleaved mixed forest0:10 3 0.514 0.042 0.480 0.560 1:9 6 0.497 0.066 0.430 0.590 2:8 7 0.525 0.073 0.420 0.640 3:7 8 0.484 0.078 0.370 0.570 软硬阔混交林
Soft-hard broadleaved mixed forest4:6 7 0.522 0.086 0.350 0.590 5:5 5 0.549 0.117 0.390 0.670 6:4 5 0.616 0.049 0.540 0.680 硬阔混交林
Hard-broadleaved mixed forest7:3 6 0.503 0.114 0.360 0.660 8:2 6 0.579 0.068 0.500 0.680
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