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长白落叶松人工林有效冠高的确定及其影响因子

白东雪 刘强 董利虎 李凤日

白东雪, 刘强, 董利虎, 李凤日. 长白落叶松人工林有效冠高的确定及其影响因子[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(5): 76-87. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190016
引用本文: 白东雪, 刘强, 董利虎, 李凤日. 长白落叶松人工林有效冠高的确定及其影响因子[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(5): 76-87. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190016
Bai Dongxue, Liu Qiang, Dong Lihu, Li Fengri. Determination and analysis of height to effective crown for plantedLarix olgensis trees[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(5): 76-87. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190016
Citation: Bai Dongxue, Liu Qiang, Dong Lihu, Li Fengri. Determination and analysis of height to effective crown for plantedLarix olgensis trees[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(5): 76-87. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190016

长白落叶松人工林有效冠高的确定及其影响因子

doi: 10.13332/j.1000-1522.20190016
基金项目: 国家重点研发计划课题(2017YFD0600402),长白落叶松高效培育技术省级资助项目(GX18B041)
详细信息
    作者简介:

    白东雪。主要研究方向:林分生长模型。Email:bai_dongxue@163.com 地址:150040 黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路26号东北林业大学

    通讯作者:

    李凤日,教授。主要研究方向:林分生长模型。Email:fengrili@126.com 地址:同上

Determination and analysis of height to effective crown for plantedLarix olgensis trees

  • 摘要: 目的以黑龙江省长白落叶松人工林为研究对象,分别从光合作用机理角度以及树干断面积生长量与叶生物量垂直分布规律角度提出了有效冠高(HEC)的确定方法,并分析了影响有效冠高的主要因子。方法首先,根据3株光合作用测定样木不同轮层枝叶在生长季内光合累积碳量对树干的贡献量判定有效冠位置,并分析该位置与累积叶生物量垂直分布的关系,提出基于累积叶生物量垂直分布判定有效冠位置的标准。其次,采用传统方法,通过分析树干断面积增长量与叶生物量的实际垂直分布规律,判定有效冠高。最后,根据实测的19块标准地133株解析木数据,对比两种方法判定的有效冠高的差异,确定有效冠高的判断依据,并分析有效冠高与林木因子及林分因子的关系。结果树冠中各轮层枝叶对树干的净碳贡献量随相对着枝深度(RDINC)的增加表现为“单峰”形式的变化趋势,将净碳贡献量大于0的轮层及以上部分确定为有效冠。3株光合样木有效冠高存在一定差异,分别为2.84、4.73和4.38 m,但有效冠位置对应的相对累积叶生物量分别为87%、90%和86%,均接近于90%,因此,可以采用相对累积叶生物量为90%处的位置作为判定有效冠位置的依据。相较于该方法,采用分析断面积增长量和叶生物量垂直分布规律判定HEC位置的方法虽然存在一定差异,但二者的差异并不显著。林分年龄(Age)是与HEC相关性最高的林分因子,二者呈线性正相关,相关系数达到0.8;单木因子中,接触高(CH)和树高(H)与HEC呈显著的线性正相关关系,相关系数为0.9左右。林分密度(SD)和竞争指数(CI)与HEC呈负相关,但该现象主要是受Age、CH和H的影响。结论采用相对叶生物量累积达到总叶生物量90%所对应的位置作为判定有效冠的依据具有一定可行性,处于该位置之上的相邻轮枝的高度即为有效冠高。有效冠长占总冠长的比例平均为四分之三,最小值为二分之一,本研究结果为长白落叶松幼龄林的人工整枝提供了科学依据。
  • 图  1  优势木(A)、三级木(B)、劣势木(C)有效冠高的判断过程

    Figure  1.  Process of judging HEC of the dominant tree (A), third grade tree (B) and inferior tree (C)

    图  2  净光合速率的动态变化

    Figure  2.  Dynamic changes of net photosynthetic rate

    图  3  对树干贡献碳量和叶生物量的垂直分布

    Figure  3.  Vertical distribution of carbon contribution to trunk and leaf mass

    图  4  3株光合样木的相对叶生物量累积垂直分布

    Figure  4.  Cumulative vertical distribution of relative leaf mass in the three photosynthetic sample trees

    图  5  HEC-1和HEC-2两种方法确定有效冠高的差异

    Figure  5.  The difference of HEC that determined by HEC-1 and HEC-2

    图  6  HEC-1与HEC-2和树高的散点图

    Figure  6.  The scatter plot of HEC-1 and HEC-2

    图  7  ECR的频数分布规律

    Figure  7.  Frequency distribution of ECR

    图  8  有效冠高和各因子的散点图

    Figure  8.  Scatter plots of HEC and each factor

    表  1  长白落叶松人工林林分因子统计表

    Table  1.   Statistics of stand attributes for Larix olgensis plantation

    统计量 Statistics  最大值 Maximum最小值 Minimum平均值 Mean标准差 Standard deviation
    年龄/a Age/year3310206
    地位指数 Site index (SI)/m 25.09 15.57 20.98 2.34
    林分密度/(株·hm− 2) Stand density (SD)/(plant·ha− 1)3 200 763 1 992 688
    林分断面积/(m2·hm− 2) Stand basal area (BAS)/(m2·ha− 1) 34.35 4.60 20.28 7.28
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    表  2  长白落叶松枝解析样木因子统计表

    Table  2.   Variable statistics of branch analysis sample trees for Larix olgensis plantation

    统计量
    Statistics  
    最大值
    Maximum
    最小值
    Minimum
    平均值
    Mean
    标准差
    Standard deviation
    胸径 DBH/cm27.002.0012.725.28
    树高 Tree height(H)/m21.503.8012.883.92
    冠长 Crown length(CL)/m14.721.907.342.30
    冠幅 Crown width(CW)/m6.351.102.730.91
    接触高 Crown contact height(CH)/m15.351.757.773.39
    单木叶生物量 Leaf weight of sample tree/kg11.350.072.772.30
    单木枝生物量 Branch weight of sample tree/kg38.880.107.987.72
    注:孟家岗一块样地年龄为10年,树木较小,所以有2棵解析木胸径为2和3.8 cm。Notes: one stand in Mengjiagang was 10 years old and the trees were small, so there were two sample trees with DBH of 2 and 3.8 cm.
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    表  3  3株光合样木测树因子统计表

    Table  3.   Statistics of tree variables for three photosynthetic sample trees

    样木号 Tree No. DBH/cmH/mCL/mCW/m
    111.9010.338.891.65
    212.4010.528.521.53
    312.9010.817.911.58
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    表  4  3株光合样木叶生物量分布的参数估计结果

    Table  4.   Fitting results of leaf distribution for three photosynthetic sample trees

    树号 Tree No.参数 ParameterR2RMSE/g
    bc
    10.673.260.87118.05
    20.523.150.99 56.02
    30.673.410.97 53.10
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    表  5  累积叶生物量垂直分布的拟合结果

    Table  5.   Fitting results of cumulative leaf weight’s vertical distribution

    统计量
    Statistics
    最大值
    Maximum
    最小值
    Minimum
    平均值
    Mean
    标准差
    Standard deviation
    参数 b
    Parameter b
    0.770.450.610.06
    参数 c
    Parameter c
    4.391.893.200.54
    RMSE0.022.060.380.37
    R20.990.300.670.20
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    表  6  各枝解析样木有效冠高(HEC)统计

    Table  6.   Statistics of HEC for branch analysis sample trees

    统计量
    Statistics
    最大值
    Maximum
    最小值
    Minimum
    平均值
    Mean
    标准差
    Standard deviation
    有效冠高-1
    HEC-1/m
    14.151.187.392.97
    有效冠高-2
    HEC-2/m
    14.091.187.392.84
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    表  7  133株枝解析样木有效冠高与主要影响因子之间的关系

    Table  7.   Correlation analysis between HEC with stand and tree variables for 133 sample trees

    因子 FactorH/mDBH/cmCL/mCW/cmCH/m
    Pearson相关系数
    Pearson correlation coefficient
    0.89**0.67** 0.21*0.21* 0.93**
    因子
    Factor
    林分年龄/a
    Stand age/year
    SI/mSD/(株·hm− 2) SD/(plant·ha− 1)BAS/(m2·hm− 2) BAS/(m2·ha− 1)竞争指数
    Competition index (CI)
    Pearson相关系数
    Pearson correlation coefficient
    0.80**0.40**− 0.58**0.59**− 0.48**
    注:*代表在P < 0.05水平下显著,**代表在P < 0.01水平下显著。Notes: * means the result is significant at the level of P < 0.05 and ** means the result is significant at the level of P < 0.01.
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-01-15
  • 修回日期:  2019-03-11
  • 网络出版日期:  2019-05-07
  • 刊出日期:  2019-05-01

长白落叶松人工林有效冠高的确定及其影响因子

doi: 10.13332/j.1000-1522.20190016
    基金项目:  国家重点研发计划课题(2017YFD0600402),长白落叶松高效培育技术省级资助项目(GX18B041)
    作者简介:

    白东雪。主要研究方向:林分生长模型。Email:bai_dongxue@163.com 地址:150040 黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路26号东北林业大学

    通讯作者: 李凤日,教授。主要研究方向:林分生长模型。Email:fengrili@126.com 地址:同上

摘要: 目的以黑龙江省长白落叶松人工林为研究对象,分别从光合作用机理角度以及树干断面积生长量与叶生物量垂直分布规律角度提出了有效冠高(HEC)的确定方法,并分析了影响有效冠高的主要因子。方法首先,根据3株光合作用测定样木不同轮层枝叶在生长季内光合累积碳量对树干的贡献量判定有效冠位置,并分析该位置与累积叶生物量垂直分布的关系,提出基于累积叶生物量垂直分布判定有效冠位置的标准。其次,采用传统方法,通过分析树干断面积增长量与叶生物量的实际垂直分布规律,判定有效冠高。最后,根据实测的19块标准地133株解析木数据,对比两种方法判定的有效冠高的差异,确定有效冠高的判断依据,并分析有效冠高与林木因子及林分因子的关系。结果树冠中各轮层枝叶对树干的净碳贡献量随相对着枝深度(RDINC)的增加表现为“单峰”形式的变化趋势,将净碳贡献量大于0的轮层及以上部分确定为有效冠。3株光合样木有效冠高存在一定差异,分别为2.84、4.73和4.38 m,但有效冠位置对应的相对累积叶生物量分别为87%、90%和86%,均接近于90%,因此,可以采用相对累积叶生物量为90%处的位置作为判定有效冠位置的依据。相较于该方法,采用分析断面积增长量和叶生物量垂直分布规律判定HEC位置的方法虽然存在一定差异,但二者的差异并不显著。林分年龄(Age)是与HEC相关性最高的林分因子,二者呈线性正相关,相关系数达到0.8;单木因子中,接触高(CH)和树高(H)与HEC呈显著的线性正相关关系,相关系数为0.9左右。林分密度(SD)和竞争指数(CI)与HEC呈负相关,但该现象主要是受Age、CH和H的影响。结论采用相对叶生物量累积达到总叶生物量90%所对应的位置作为判定有效冠的依据具有一定可行性,处于该位置之上的相邻轮枝的高度即为有效冠高。有效冠长占总冠长的比例平均为四分之三,最小值为二分之一,本研究结果为长白落叶松幼龄林的人工整枝提供了科学依据。

English Abstract

白东雪, 刘强, 董利虎, 李凤日. 长白落叶松人工林有效冠高的确定及其影响因子[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(5): 76-87. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190016
引用本文: 白东雪, 刘强, 董利虎, 李凤日. 长白落叶松人工林有效冠高的确定及其影响因子[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(5): 76-87. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190016
Bai Dongxue, Liu Qiang, Dong Lihu, Li Fengri. Determination and analysis of height to effective crown for plantedLarix olgensis trees[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(5): 76-87. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190016
Citation: Bai Dongxue, Liu Qiang, Dong Lihu, Li Fengri. Determination and analysis of height to effective crown for plantedLarix olgensis trees[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(5): 76-87. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190016
  • 树冠是树木进行光合作用和呼吸作用的重要场所,其中活枝的净光合产量是树干生长的主要来源。但并非所有活枝对树干的生长均有贡献,部分处于树冠下部的活枝,由于受到上层枝叶或相邻木的遮挡,其合成的光合产物仅能满足自身的生长和呼吸,并没有额外的光合产物提供给树干生长[12]。Oliver等[3]基于枝条对树干的贡献程度,将树冠划分为“功能性树冠”和“非功能性冠”,随后,也有部分学者基于相同的原则,通过分析树干断面积增长量在垂直方向的分布规律将树冠划分为“阳冠&阴冠”[4]或“有效冠&无效冠”[5]

    有效冠高作为人工整枝的参考依据更具有生理生态学意义,但目前关于有效冠的研究较少。Raulier等[6]采用变指数方程模拟树冠的“阳冠”部分,并假定“阴冠”半径为一个常数。Hann[7]同样利用变指数方程模拟树冠的“阳冠”部分,并用线性模型模拟“阴冠”部分。在实际林分中,由于树冠不同方位接受的光照资源及受到相邻木竞争压力不同,冠形大多呈不对称分布,因此为判定有效冠高增加了难度。李凤日等[5]通过分析树干断面积生长量和叶生物量的垂直分布规律判定单株长白落叶松有效冠的位置,并得出林分平均有效冠高与平均树冠接触高的位置基本一致的结论。李露[8]将节子高度作为判断有效冠高的依据,通过节子判断出枝条停止生长的林龄,并建立了有效冠高的预估模型。以上判定有效冠的方法,都是以观察规律为主,缺乏生理生态学的依据,并且无法验证其所判定有效冠的精度。因此,如何从树木生理学角度计算出不同位置枝叶的光合累积量及其对树干的贡献量,进而准确判定有效冠位置是目前亟待解决的问题。

    林木叶生物量和叶面积垂直分布对树冠光合产量有直接影响[9],其垂直分布规律对判定有效冠位置也有重要意义[7]。目前,有关叶生物量[1015]和叶面积[1623]垂直分布的研究较多,其中β函数和Weibull函数对叶生物量[1012]和叶面积[2123]垂直分布的拟合效果较好,应用广泛。此外,也有研究表明,SB函数对叶生物量的垂直分布也有较好的拟合效果[15]

    长白落叶松(Larix olgensis)是东北区域主要造林和用材树种之一,具有耐寒、适应性强、生长快等优点。本文以长白落叶松人工林为研究对象,以树冠净光合速率模型为基础,结合气象数据,采用数值积分的方式计算出树冠不同位置枝条的光合产量,分析不同位置枝叶对树干的贡献量,最终判断有效冠位置。分析有效冠与叶生物量垂直分布的关系,探讨通过分析叶生物量垂直分布规律判定有效冠高的可能性。分析有效冠高与树木因子和林分因子的关系,为进一步建立单木或林分有效冠高估计模型奠定基础。

    • 研究区域位于黑龙江省内6个林业局或林场,分别是佳木斯市林业局孟家岗林场(130°32′ ~ 130°52′E、46°20′ ~ 46°30′N)、东京城林业局(128°07′ ~ 130°02′E、43°30′ ~ 44°18′N)、林口林业局(129°40′ ~ 130°34′E、45°51′ ~ 45°59′N)、东北林业大学帽儿山实验林场(127°18′ ~ 127°41′E、45°20′ ~ 45°28′N)、尚志国营林场管理局尚志林场(127°39′ ~ 129°35′E、45°00′ ~ 45°23′N)和小九林场(127°38′ ~ 127°51′E、45°11′ ~ 45°25′N)。各地区海拔为170 ~ 800 m,以温带大陆性季风气候为主,年平均气温2.3 ~ 3.5 ℃,地形主要为低山丘陵,土壤以暗棕壤为主。主要造林树种比较相近,包括红松(Pinus koraiensis)、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)、长白落叶松、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、胡桃楸(Juglans mandshurica)等。

    • 2015年夏季在孟家岗林场内设置了7块大小为20 m × 30 m的标准地,2016年分别在东京城林业局、林口林业局和帽儿山林场共设置5块大小为20 m × 30 m的标准地,2017年在尚志林场和小九林场共设置7块落叶松水曲柳混交林标准地(面积为0.1 ~ 0.3 hm2)。所调查的19块标准地主要来自长白落叶松幼、中龄林(占95%)。对所有标准地内胸径大于5 cm树木依次进行编号,测定每株树的胸径(Diameter at breast height,DBH)、树高(Height,H)、枝下高(Height to crown base,HCB)、冠幅(Crown width,CW)及XY相对坐标。各标准地林分调查因子统计结果见表1

      表 1  长白落叶松人工林林分因子统计表

      Table 1.  Statistics of stand attributes for Larix olgensis plantation

      统计量 Statistics  最大值 Maximum最小值 Minimum平均值 Mean标准差 Standard deviation
      年龄/a Age/year3310206
      地位指数 Site index (SI)/m 25.09 15.57 20.98 2.34
      林分密度/(株·hm− 2) Stand density (SD)/(plant·ha− 1)3 200 763 1 992 688
      林分断面积/(m2·hm− 2) Stand basal area (BAS)/(m2·ha− 1) 34.35 4.60 20.28 7.28
    • 基于各个标准地的每木检尺结果,采用等断面积径级标准木法[24]将样地内的林木分为5级,分别计算各径级的平均直径,作为5株标准木的选取依据,此外,在各样地还分别选取了1株优势木和1株劣势木。根据以上原则在19块标准地中共选取了133株样木进行解析木数据的收集及相邻木的测量,测量内容包括胸径、树高、冠幅、冠长(Crown length,CL)、解析木的接触高(Crown contact height,CH)以及相邻木与解析木的距离(Distance between neighboring tree and sample tree,DIS),样木基本信息统计结果见表2

      表 2  长白落叶松枝解析样木因子统计表

      Table 2.  Variable statistics of branch analysis sample trees for Larix olgensis plantation

      统计量
      Statistics  
      最大值
      Maximum
      最小值
      Minimum
      平均值
      Mean
      标准差
      Standard deviation
      胸径 DBH/cm27.002.0012.725.28
      树高 Tree height(H)/m21.503.8012.883.92
      冠长 Crown length(CL)/m14.721.907.342.30
      冠幅 Crown width(CW)/m6.351.102.730.91
      接触高 Crown contact height(CH)/m15.351.757.773.39
      单木叶生物量 Leaf weight of sample tree/kg11.350.072.772.30
      单木枝生物量 Branch weight of sample tree/kg38.880.107.987.72
      注:孟家岗一块样地年龄为10年,树木较小,所以有2棵解析木胸径为2和3.8 cm。Notes: one stand in Mengjiagang was 10 years old and the trees were small, so there were two sample trees with DBH of 2 and 3.8 cm.

      将解析样木伐倒,以第一活枝高的高度,作为树冠基部的位置,树冠基部至梢头的距离即为冠长。按照1 m区分段从树干基部对全树进行划分,不足1 m的部分为梢头。在每米段下端部分和胸径处截取圆盘,带回实验室进行刨光并扫描,用年轮分析系统(WinDENDRO V6.5)测量东西和南北两个垂直方向上的圆盘年轮宽度和数量。测量所有枝条的着枝深度(Depth into crown,DINC),即枝条基部距离树梢的距离,以及基径、弦长、枝长、方位角等基本枝条因子并对各枝条称质量。长白落叶松的枝条分为伪轮枝(即轮枝)和水枝,且水枝不成轮[25]。每一轮选取一个生长正常、质量接近平均值的枝条作为标准枝,称其鲜叶质量和去叶后枝的鲜质量。计算标准枝的枝叶比,可按比例算出标准枝所在轮枝的其余各枝的枝和叶的鲜质量。两个轮枝间的水枝用这两个轮枝标准枝的枝叶比例的平均值计算枝和叶的鲜质量。每轮大概抽取50 g叶片作为样品,放入烘箱烘干至恒质量,可计算出每轮叶的干鲜质量比值,水枝干鲜质量比值的计算原理同上,进而得到所有叶的干质量,即叶生物量。

    • 2016年在帽儿山林场3号实验站16年生长白落叶松人工纯林中,选择3块密度不同(2 000株/hm2、2 400株/hm2和3 200株/hm2)的林分设置标准地,并在每个样地外分别选取1株胸径接近林分平均胸径的树木作为光合作用测定样木(表3)。将每株光合样木的树冠按轮层划分为不同的区段,在每个区段内选择2 ~ 3簇针叶进行测量,从生长季开始(5月中旬)到生长季末期(9月初)每隔半个月进行一次测量,采用LI-6400XT便携式光合仪(6400-01,LI-COR,Inc.,Lincoln,NE,USA)进行测量。测量内容包括光合有效辐射(Photosynthetic active radiation)、光响应曲线(Photosynthetic light response curves)、叶片温度(Temperature of leaf)和饱和水汽压亏缺值(Vapor pressure deficit),具体测量方法参照Liu等[26]。测量结束后记录下每簇叶样本在树冠内的着枝深度,并取回叶样品进行扫描−烘干−称质量,最终计算出每个叶样品的比叶重(Leaf mass per area)。在生长季末期对3株光合样木进行解析(方法同1.2.2)。

      表 3  3株光合样木测树因子统计表

      Table 3.  Statistics of tree variables for three photosynthetic sample trees

      样木号 Tree No. DBH/cmH/mCL/mCW/m
      111.9010.338.891.65
      212.4010.528.521.53
      312.9010.817.911.58
    • 以Liu等[27]建立的人工长白落叶松树冠光响应曲线模型为基础,根据树冠内光分布的规律及气象因子的动态变化,采用数值积分的方式对生长季内树冠各轮层的光合产量进行估计。计算公式如下:

      $${\rm{NP}}{{\rm{P}}_i} = \frac{{12}}{{44}}\sum\nolimits_{j = 1}^d {\left( {\int_1^{86\;400} {{P_{{\rm{n}},i,t,j}}} \times {\rm{L}}{{\rm{A}}_i} \times {\rm{PA}}{{\rm{R}}_{i,t}} \times {d_t}} \right)} $$ (1)

      式中:NPPi为树冠第i轮层在生长季内的净光合累积碳量,Pn为净光合速率,LAi为第i轮层的叶面积,PAR为光合有效辐射,j为生长季内的某一天,d为生长季的天数,t为某一秒。

    • 结合各轮不同器官(干、枝和叶)的含碳率(TOC碳氮分析仪测定)计算出不同部位各个器官的当年碳增量。各器官当面碳增量的具体计算过程如下:

      (1)枝条当年碳增量计算:枝条生长过程包括干和皮两部分,首先计算出带皮直径与去皮直径的关系(树皮系数),随后采用当年枝条(带皮)增长量的体积与总体积的比值作为质量转换系数,在计算枝条体积时假设枝条为圆锥体。结合各轮枝条的干物质比(或含水率)转化为枝条当年干物质增长量,最终结合枝条含碳率计算出各轮枝条当年碳增量。公式如下:

      $$\left\{ {\begin{aligned} & {{\rm{BD}}_{{\text{带皮}},m - 1} = \dfrac{{\displaystyle \sum {{\rm{BD}}_{{\text{带皮}},m}} }}{{\displaystyle \sum {{\rm{BD}}_{{\text{去皮}},m}} }} \times {\rm{BD}}_{{\text{去皮}},m - 1}}\\ & {\Delta {\rm{B}}{\rm{v}} = \displaystyle \sum {\pi \left[ {{\rm{BL}}_m \times {{\left( {\dfrac{{{\rm{BD}}_{{\text{带皮}},m}}}{2}} \right)}^2 - } }\right. }}\\ & \quad \quad\;\; \left. { {\rm{BL}}_{m - 1} \times {{\left( {\dfrac{{{\rm{BD}}_{{\text{带皮}},m - 1}}}{2}} \right)}^2}} \right] / 3 \\ & {\Delta {{{C}}_{\rm{b}}} = \dfrac{{\Delta {\rm{B}}{\rm{v}}}}{{{\rm{BV}}}} \times {\rm{BW}}_{\rm{f}} \times \dfrac{{{{\rm{Bw}}_{\rm{d}}}}}{{{{\rm{Bw}}_{\rm{f}}}}} \times {\rm{Br}}_{\rm{c}}} \end{aligned}} \right.$$ (2)

      式中:BD为枝条基径,BL为枝条长度,$\Delta {\rm{Bv}}$是所有枝条当年增长的体积,BV是所有枝条当年的总体积,$\Delta {C_{\rm{b}}}$为当年枝条的碳增量,BWf是枝条鲜质量,Bwd枝样品干质量,Bwf枝样品鲜质量,Brc枝条含碳率,m为当年枝条的年龄。

      (2)树干当年碳增量计算:参照枝条当年碳增量计算方法,在计算树干当年碳增量时也采用体积比的方式。但考虑到树干干形与圆锥体差异较大,在计算当年树干体积增长量时利用从圆盘获得的直径增长数据,采用差值和积分的方式进行计算。公式如下:

      $$\left\{ {\begin{aligned} & {{\rm{TD}}_{{\text{带皮}},m - 1} = \dfrac{{{\rm{TD}}_{{\text{带皮}},m}}}{{{\rm{TD}}_{{\text{去皮}},m}}} \times {\rm{TD}}_{{\text{去皮}},m - 1}}\\ & {\Delta {\rm{T}}{\rm{v}} = \int {\pi \left[ {{{\left( {\dfrac{{{\rm{TD}}_{{\text{带皮}},m}}}{2}} \right)}^2} - {{\left( {\dfrac{{{\rm{TD}}_{{\text{带皮}},m - 1}}}{2}} \right)}^2}} \right]} }\\ & {\Delta {{{C}}_{\rm{t}}} = \dfrac{{\Delta {\rm{T}}{\rm{v}}}}{{{\rm{TV}}}} \times {\rm{TW}}_{\rm{f}} \times \dfrac{{{{\rm{Tw}}_{\rm{d}}}}}{{{{\rm{Tw}}_{\rm{f}}}}} \times {\rm{Tr}}_{\rm{c}}} \end{aligned}} \right.$$ (3)

      式中:TD为树干直径,$\Delta {\rm{Tv}}$是树干当年增长的体积,TV是树干当年的总体积,$\Delta {C_{\rm{t}}}$为当年树干的碳增量,TWf是树干鲜质量,Twd树干样品干质量,Twf树干样品鲜质量,Trc树干含碳率。

      (3)树根当年碳增量计算:树根当年体积增长量难以计算,因此本研究假设当年树根生物量增长量占树根总生物量的比重与树干当年增长量占树干总生物量的比重相同,结合树根的干物质比率(含水率)及含碳率,计算出树根当年碳增量。公式如下:

      $${\left\{ {\begin{aligned} & {P = \dfrac{{\Delta {\rm{T}}{\rm{v}}}}{{{\rm{TV}}}}} \\ & {\Delta {{{C}}_{\rm{r}}} = P \times {\rm{RW}}_{\rm{f}} \times \dfrac{{{{\rm{Rw}}_{\rm{d}}}}}{{{{\rm{Rw}}_{\rm{f}}}}} \times {\rm{Rr}}_{\rm{c}}} \end{aligned}} \right._{}}$$ (4)

      式中:P为当年增长体积比,$\Delta {C_{\rm{r}}}$为当年树根的碳增量,RWf是树根鲜质量,Rwd树根样品干质量,Rwf树根样品鲜质量,Rrc树根含碳率。

      (4)树叶当年碳增量计算:长白落叶松属于落叶树种,因此所有叶片均为当年生叶片,其总含碳量即为当年叶的碳增量。在生长季末期按轮摘取标准枝针叶,并在各轮分别取样进行烘干,计算干物质比率(含水率),结合针叶含碳率,最终计算出针叶的碳含量:

      $$\Delta {{{C}}_{\rm{l}}} = {{\rm{LW}}_{\rm{f}}} \times \frac{{{\rm{Lw}}_{\rm{d}}}}{{{\rm{Lw}}_{\rm{f}}}} \times {\rm{Lr}}_{\rm{c}}$$ (5)

      式中:$\Delta {C_{\rm{l}}}$为当年树叶的碳增量,LWf是树叶鲜质量,Lwd树叶样品干质量,Lwf树叶样品鲜质量,Lrc树叶含碳率。

      生长季内树冠光合累积碳量(地上部分)为总光合产量减去地下部分的碳增量(树根碳增量)。最终计算生长季内树冠不同轮层光合累积碳量与对应各个器官的碳增量的差得到每轮枝叶对树干的贡献量,将贡献量大于0的枝条所在轮层及以上部分定为有效冠,其枝条所在轮层的高度即为有效冠高(Height to effective crown,HEC)。

    • 叶生物量在树冠内的垂直分布指的是从树梢到树冠底部这个范围内叶生物量大小的分布,本研究以各个枝条在树干的着生高度作为其叶生物量在树冠内的位置,与通过叶片光合作用对树干的贡献量来判断有效冠的位置相符合。对数据标准化处理,将树冠划分为10个等长区间段来描述叶生物量的垂直分布(包含水枝)。在考虑各函数的性质与特征,观察叶生物量垂直分布呈现先增大后减小的规律基础上,选择两参数Weibull函数对叶生物量累积垂直分布进行拟合(即位置参数a为0)。通过χ2检验对Weibull函数的拟合效果进行评判,当χ2值 < $ \chi _{0.05}^2$$\chi _{0.05}^2 $为置信度95%时的χ2上侧分位数,认为该分布函数可用来描述叶生物量垂直分布形式,否则认为该分布函数不适合描述叶面积垂直分布,统计通过χ2检验的树木数量,计算接受率。

      以每个区间段的段中值对应的相对着枝深度(Relative depth into crown,RDINC = DINC/CL)为自变量,以每段的相对叶生物量为因变量,两参数Weibull分布的累积函数表达式如下:

      $$ \begin{aligned} & {{F}} = 1{\rm{ - }}\exp \left[ { - {{\left( {\frac{{{\rm{RDINC}}}}{{{b}}}} \right)}^{{c}}}} \right],\\ & \;\; 0 \leqslant {\rm{RDINC}} \leqslant 1;\;{{b}},{{c }} > 0 \end{aligned} $$ (6)

      式中:RDINC为枝对着枝深度(RDINC = DINC/CL),c为形状参数,b为比度参数。

      用均方根误差(RMSE)、决定系数(R2)来评价每株树拟合的精度,公式如下:

      $${\rm{RMSR}} = \sqrt {\frac{{\displaystyle \mathop \sum \nolimits_{i = 1}^n {{\left( {{y_i} - {{\hat y}_i}} \right)}^2}}}{n}} $$ (7)
      $${R^2} = \frac{{\displaystyle \mathop \sum \nolimits_{i = 1}^n {{\left( {{y_i} - {{\hat y}_i}} \right)}^2}}}{{\displaystyle \mathop \sum \nolimits_{i = 1}^n {{\left( {{y_i} - {{\bar y}_i}} \right)}^2}}}$$ (8)

      式中:${y_i}$是观测值,${\hat y_i}$是预测值,${\bar y_i}$是观测值均值,n是观测样本量。

    • 依据光合产量对树干生长的贡献确定有效冠高(New method,NM):根据各轮层枝叶在生长季内的累积光合产量及对应的枝叶碳增量的关系可以判断出各轮层枝叶对树干的贡献量,将贡献量为0处确定有效冠高。分析3株光合样木的有效冠高和累积叶生物量垂直分布规律的联系,确定有效冠高的判断方法,并计算全部样木的有效冠高(记为:“有效冠高-1”)。

      依据树干生长量和叶生物量的垂直分布规律确定有效冠高(Traditional method,TM):判断树干断面积生长量不再增加的拐点,以拐点位置为基准,拐点之下且叶生物量分布较多的一轮即为有效冠的位置;若拐点之下叶生物量不多,则拐点位置的上一个轮枝即为有效冠的位置。据此判断出全部样木的有效冠高(记为:“有效冠高-2”)。图1为从全部解析样木中随机选取的3株大小不同的样木,优势木、三级木(即平均木)、劣势木,来表示作图判断有效冠高的具体过程(0 m处由于受根涨影响断面积生长量较大,作图时未包括),图中特殊标记分别为断面积生长量垂直分布的拐点(左)和有效冠高(右)。

      图  1  优势木(A)、三级木(B)、劣势木(C)有效冠高的判断过程

      Figure 1.  Process of judging HEC of the dominant tree (A), third grade tree (B) and inferior tree (C)

      对比两种方法判定的有效冠高的差异,确定有效冠高的判断依据。

    • 分别对林木因子、林分因子和竞争因子与有效冠高进行相关性分析。因子包括:树高(H)、胸径(DBH)、冠长(CL)、冠幅(CW)、接触高(CH)、林分年龄(Age)、立地指数(SI)、林分密度(SD)、林分断面积(BAS)、简单竞争指数(CI),并作散点图分析各因子对有效冠高的影响。分析不同林分条件及不同大小树木对有效冠高的影响。

      竞争因子选择了Hegyi[28]提出的与距离有关的竞争指数,该指数得到了较多的认可和广泛的应用[29-30],较为简单。其理论依据是:对象木与环境的竞争关系可以用对象木与其周围相邻木间的关系来表示,计算公式为如下:

      $$ \begin{split} & \; \\ & {\rm{CI}}_{j} = \sum\limits_{i = 1}^w {({D_i}/{D_j}/{L_{ij}})} \end{split} $$ (9)

      式中:${\rm{CI}}_{j}$表示对象木j的简单竞争指数;${D_i}$${D_j}$分别表示竞争木和对象木的胸径,${L_{ij}}$表示对象木j与竞争木i的距离;w表示相邻木的株数。

    • 图2为2016年1号树树冠中不同轮层枝叶净光合速率的动态变化(以7月份为例),分别选择相对着枝深度(RDINC)为0.1、0.5和0.9的3个位置代表树冠的上、中、下3个轮层。可以看出,3个轮层枝叶的净光合速率的日变化规律均呈现出明显的“单峰”形式,这与光合有效辐射的日变化规律一致。中层轮枝的日最大净光合速率平均为上层轮枝和下层轮枝的6.0倍和10.3倍,同时中层轮枝的最大暗呼吸速率也明显高于另外2个轮层,平均比上层轮枝和下层轮枝高出3.0倍和15.8倍。可见,中层轮枝在树冠光合作用和呼吸作用中所占比重最大。虽然以往研究表明,上层枝叶在单位面积上的光合和呼吸能力最强,但由于上层枝条的叶生物量明显低于中层枝条,因此在轮层水平,中层轮枝表现出最高的累积光合速率和呼吸速率。

      图  2  净光合速率的动态变化

      Figure 2.  Dynamic changes of net photosynthetic rate

    • 3株光合样木各轮枝叶对树干的贡献碳量如图3所示。可见,各轮枝对树干贡献量随RDINC的增加表现为先增大后减小的趋势,下层轮枝对树干不仅没有贡献,反而在维持自身生长和呼吸的过程中会消耗一部分来自其他枝叶的光合产量。本研究将对树干无正贡献的轮枝构成的树冠定义为无效冠,将处于无效冠以上位置的树冠定义为有效冠。因此,从图中判断,3株对象木有效冠的高度分别为2.84 m (1号树)、4.73 m (2号树)和4.38 m (3号树),其相对高度(即有效冠高/树高)分别为0.27、0.45、0.41。可见有效冠高的相对高度并不稳定,范围跨度较大,无法据此得到有效冠高的确定依据。同时,从图中可以看出,各轮层枝叶贡献量的垂直分布规律与叶生物量垂直分布规律基本一致,有效冠高的位置一般出现在最大叶生物量所在轮层之下,但由于叶生物量垂直分布受多种因素影响,难以根据其分布规律明确找到判定有效冠位置的依据。

      图  3  对树干贡献碳量和叶生物量的垂直分布

      Figure 3.  Vertical distribution of carbon contribution to trunk and leaf mass

      本研究采用两参数Weibull累积分布函数分别模拟了3株光合样木相对叶生物量的累积垂直分布。从表4可看出,拟合结果均通过χ2检验,可见两参数Weibull累积分布函数对相对叶生物量累积分布有很好的拟合效果。图4为3株光合样木相对叶生物量累积分布的预估结果,3株光合样木HEC所对应的RDINC分别为0.84、0.68和0.81,而该位置所对应的相对累积叶生物量分别为87%、90%和86%。可见,虽然3株对象木有效冠高的位置差异较大,但都基本稳定在相对叶生物量累积达到90%的位置,因此,本研究将叶生物量在垂直方向从树梢至冠底累积达到总叶生物量90%时所对应的高度确定为有效冠高的判断依据,此位置之上的相邻轮枝的高度即为有效冠高。

      表 4  3株光合样木叶生物量分布的参数估计结果

      Table 4.  Fitting results of leaf distribution for three photosynthetic sample trees

      树号 Tree No.参数 ParameterR2RMSE/g
      bc
      10.673.260.87118.05
      20.523.150.99 56.02
      30.673.410.97 53.10

      图  4  3株光合样木的相对叶生物量累积垂直分布

      Figure 4.  Cumulative vertical distribution of relative leaf mass in the three photosynthetic sample trees

    • 光合产量角度(NM):采用两参数Weibull累积分布函数分别对133株枝解析样木的相对叶生物量累积分布进行拟合。参数拟合均通过χ2检验,具体结果见表5。根据2.2节得到的结论,结合133株枝解析样木的相对叶生物量累积分布结果对有效冠高进行判定并将此方法判定的有效冠高记为“有效冠高-1 (HEC-1)”。

      表 5  累积叶生物量垂直分布的拟合结果

      Table 5.  Fitting results of cumulative leaf weight’s vertical distribution

      统计量
      Statistics
      最大值
      Maximum
      最小值
      Minimum
      平均值
      Mean
      标准差
      Standard deviation
      参数 b
      Parameter b
      0.770.450.610.06
      参数 c
      Parameter c
      4.391.893.200.54
      RMSE0.022.060.380.37
      R20.990.300.670.20

      树干断面积增长量和叶生物量分布规律角度(TM):根据各枝解析样木树干断面积增长量和叶生物量垂直分布规律的判断方法(图1),得到全部133株枝解析样木的有效冠高,并记为“有效冠高-2 (HEC-2)”。

      图5对比了样地水平两种方法判定的有效冠高的差异,从图中可以看出,两种方法判定的有效冠高有一定差异,但方差分析结果表明差异并不显著(配对t检验的P值为1.00)。表6对比了样木水平种方法判定的有效冠高的差异,也得出类似结论,两种方法判定的有效冠高平均值均为7.39,方差分析结果表明差异同样不显著(非参数配对检验的P值为0.94)。图6为两种方法判定的HEC和树高的散点图,由图可见HEC-1和HEC-2的分布差异不大,且随着树高的增加没有呈现规律性的差异。但NM方法是基于光合累积量与枝条生长量的关系对有效冠进行判定,与有效冠概念一致,理论依据强,因此更具有说服力;而TM方法以分析规律为主,经验性强,缺乏生理依据,并需要获取大量的实测数据。因此,本研究选择NM方法作为确定有效冠高的依据。

      图  5  HEC-1和HEC-2两种方法确定有效冠高的差异

      Figure 5.  The difference of HEC that determined by HEC-1 and HEC-2

      表 6  各枝解析样木有效冠高(HEC)统计

      Table 6.  Statistics of HEC for branch analysis sample trees

      统计量
      Statistics
      最大值
      Maximum
      最小值
      Minimum
      平均值
      Mean
      标准差
      Standard deviation
      有效冠高-1
      HEC-1/m
      14.151.187.392.97
      有效冠高-2
      HEC-2/m
      14.091.187.392.84

      图  6  HEC-1与HEC-2和树高的散点图

      Figure 6.  The scatter plot of HEC-1 and HEC-2

      根据NM方法计算出的有效冠高可以进一步得到各枝解析样木有效冠长占总冠长的比例(ratio of effective crown length to the whole crown length,ECR),即(树高 − 有效冠高)/冠长。图7反映了133株枝解析样木ECR的频数分布规律,从图中可以看出,ECR不低于0.5,在0.5 ~ 1都有分布,其中51%集中0.7和0.8之间,87%集中在0.6和0.85之间,平均ECR约为0.75。

      图  7  ECR的频数分布规律

      Figure 7.  Frequency distribution of ECR

    • 表7为长白落叶松人工林HEC与林分和林木因子的相关性分析表。从表中可以看出,H、DBH、CL、CW、CH、Age、SI和BAS与HEC均呈显著的正相关关系,其中CH、H和Age与HEC的相关性最明显,相关系数达到0.8以上,但CH与HEC的相关性最高,达到0.9以上,可见针对郁闭林分,CH是影响HEC的主要因素;DBH和BAS与HEC也表现出较高的相关性,相关系数均在0.6左右;SI与HEC的相关性相对较弱;CL和CW与HEC的相关性最低,可见CL和CW并不是影响HEC的重要因素。SD和CI与HEC均呈现出显著的负相关关系。

      表 7  133株枝解析样木有效冠高与主要影响因子之间的关系

      Table 7.  Correlation analysis between HEC with stand and tree variables for 133 sample trees

      因子 FactorH/mDBH/cmCL/mCW/cmCH/m
      Pearson相关系数
      Pearson correlation coefficient
      0.89**0.67** 0.21*0.21* 0.93**
      因子
      Factor
      林分年龄/a
      Stand age/year
      SI/mSD/(株·hm− 2) SD/(plant·ha− 1)BAS/(m2·hm− 2) BAS/(m2·ha− 1)竞争指数
      Competition index (CI)
      Pearson相关系数
      Pearson correlation coefficient
      0.80**0.40**− 0.58**0.59**− 0.48**
      注:*代表在P < 0.05水平下显著,**代表在P < 0.01水平下显著。Notes: * means the result is significant at the level of P < 0.05 and ** means the result is significant at the level of P < 0.01.

      图8为HEC与主要影响因子的散点图。从图中可以看出,CH、DBH、H、SI和Age与HEC均呈线性正相关关系(图8a ~ ce ~ f),但CH和H与HEC的相关性最明显,可见CH和H是影响HEC的主要因素。CI和SD虽然与HEC呈负相关关系(图8dg),但并不能得出随着SD和CI的增加,HEC逐渐降低的结论。这是因为,本研究中SD和CI较高的样地均为Age较小的林分,相应的CH和H偏低,导致对应的HEC也较小,因此造成SD和CCI对HEC有负相关响应的现象。理论上讲,在年龄和立地相同林分中,林分密度越大,林木间竞争越激烈,导致更多下层枝条枯死,因此树冠的冠长率较低,而有效冠高应该偏高。

      图  8  有效冠高和各因子的散点图

      Figure 8.  Scatter plots of HEC and each factor

    • 本研究通过计算树冠内各轮层枝叶在生长季内的光合累积碳量与对应轮层枝叶当年碳增量,得到各轮层枝叶在生长季内对树干的碳贡献量,将对树干有正贡献的枝叶构成的树冠定义为有效冠,此方法与有效冠的概念完全一致[3]。经过进一步分析发现,有效冠位置与相对叶生物量累积达到0.9的位置近乎一致(图4),因此得出,将相对叶生物量累积达到0.9的位置作为判定有效冠位置的判断依据,此高度之上的相邻轮枝的高度即为有效冠高(NM)。3株光合样木有效冠高对应的相对累计叶量的平均值为0.87,随着样本量的增大,这一平均值可能会出现浮动,因此本研究将相对累积叶量0.9对应的高度作为有效冠高的判断依据,保证了有效冠没有损失。相较于通过分析树干断面积增长量的垂直分布规律和叶生物量垂直分布规律的关系判定有效冠位置的传统方法(TM)[5],NM的判定方法理论性更强,同时更便于应用。采用两种方法分别对133株解析木样木的有效冠高进行判定,结果表明,两种方法判定的有效冠高差异并不显著(图5图6),两种方法判定的有效冠高平均值相等(均为7.39)。与此同时,考虑到TM方法需要通过绘制断面积增长量和叶生物量垂直分布图进行判定,不仅效率低且人为因素造成的误差也较大,本研究推荐NM方法作为判定有效冠的依据。

      ERC是有效冠长占总冠长的比例,反映了树冠的活性。ERC越小,说明树冠中对树干无贡献的枝条比例越高,将来形成节子的概率越大,因此ERC具有预计木材质量的功能。本研究中ECR最小为51%,最大为97%,平均为75%,可以看出一般长白落叶松的树冠四分之三部分都是有效的,最少大致占比二分之一。

      通过分析HEC与林分因子和林木因子的关系发现,CH和H是影响HEC的主要因素(表7图8)。在郁闭林分中,H较高的林木,往往伴随着较高的活枝高或冠底高,相应的HEC也会偏高。CH与HEC的相关性最高(图8a),这是因为CH直接影响树冠接触位置枝叶的光照环境,进而影响对应轮层的光合产量,这与李凤日等[5]的结论一致。CH与HEC线性方程的斜率小于1,可见HEC往往低于CH,进一步说明在CH之上的枝叶对树干为正贡献,而当林木发生接触后,CH之下位置的枝叶对树干的贡献明显降低。DBH、SI和Age也与HEC呈现显著的正相关关系(图8b8e8f),这与以上3个指标和H的高度相关性有关。CI和SD与HEC呈负相关关系(图8d8g),但该现象是受树木大小影响而造成的假象,因为CI和SD较高的林分均为年龄较小的小树,导致HEC偏低。对于年龄和大小相同的林木,SD越大树冠竞争越激烈,活枝高越高,相应的HEC则向上偏移。

      国内外最初的一些研究依据是否被遮蔽判断有效冠的方法,可用接触高来表示,即接触以上未被遮蔽,为有效冠范围[4]。考虑到接触高以下的树冠受遮蔽,直接影响光合作用,有效冠高和接触高的相关性最高,这也符合早期提出的被遮蔽的树冠为无效部分的概念。从接触高和有效冠高的统计量来看相差不大,有效冠高(平均值7.39)略低于接触高(平均值7.77),考虑到本文有效冠高为对应树干的高度,低于样木和相邻木树冠接触的高度也是合理的。但只依据树冠是否被遮蔽,或断面积和叶生物量基本的分布规律来判断有效冠的位置都较为粗糙,并且判断结果受环境和数据结构的影响较大,不够客观和精确,而通过累积叶生物量判断的有效冠高比较稳定,没有出现差异过大的现象。

      对树冠进行功能性的划分为幼龄林抚育管理过程中人工整枝的高度提供了参考[31],降低了节子对木材质量的影响,进而提高了木材的价值[3233]。多数的研究中是通过节子判断枝条存活状态或建立相关模型作为人工整枝的依据[3334],这种方法不易界定死枝高度且缺乏准确的生理依据。有效冠的概念虽然很早就被提出,但是实际关于有效冠高度数据的获取难度很大,但只有有效冠部分才对树干生长有贡献,因而有效冠对林分整枝和经营有着很重要的理论和实际意义[35]。根据本文的研究结果,人工整枝最少要打掉树冠下部的五分之一(对树干无贡献),这和弱度整枝的标准相吻合,在实际经营的应用中,还应考虑那些虽然有贡献,但是贡献占比很少,且很快变为无效冠部分的树枝是否也应该去除。所以准确划分有效冠和无效冠不仅对树冠结构进行了功能性的划分,还将为森林抚育管理过程中人工整枝的高度提供合理的参考。本研究所提出的有效冠高的确定方法和结果,可作为不同林分条件下长白落叶松幼龄林人工整枝重要依据,具有很重要的理论和实际应用的价值。

参考文献 (35)

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