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碳、氮、磷是植物最基本的组成元素，在植物的生理代谢中发挥着不可替代的作用[1]。碳元素是植物生长发育过程中各类反应的底物及能量来源[2]，氮、磷元素是森林植物生产力的主要限制因素，同时也是各种蛋白质和遗传物质的重要组成元素[3]。相比其他元素，碳、氮、磷3者之间的耦合性更强[4-5]。土壤对凋落物的分解速度、现存量等相关质量有着重要的影响[6-8]。森林中的凋落物是能量流动与物质循环的重要途径[9]，凋落物“基质质量”定义为凋落物的相对可分解性，属于凋落物的化学属性，凋落物养分的归还速度依赖于凋落物的基质质量，同时土壤立地条件、养分含量等又对凋落物养分的归还具有调节作用[10]。目前有关土壤碳、氮、磷与凋落物关系的研究主要集中在不同群落类型[11-13]、不同海拔[14]等方面的对比分析，针对同一森林类型不同生长阶段土壤碳、氮、磷与凋落物关系的研究较少，而这方面的研究，有助于认识某种森林类型土壤养分含量的变化与凋落物的分解和养分转移情况，可为制订森林合理的经营措施提供参考。
马尾松（Pinus massoniana）是我国南方地区分布最广的针叶乡土树种之一，具有耐贫瘠、耐干旱、适应性强等特点[15-16]。不少学者对马尾松林开展了土壤养分和凋落物质量等相关的研究，但主要都集中在人工林，如潘萍等[17]以飞播马尾松林为研究对象，分析了两种林下植被土壤碳氮及其与凋落物质量的关系；葛晓改等[18]探讨了长江沿岸一带的人工马尾松林凋落物分解对土壤碳库动态的影响；肖欣等[19] 研究了人工马尾松林土壤有机碳与凋落物质量的关系等，这些研究大都集中在人工林，且侧重于对凋落物和土壤中有关碳含量的指标进行的研究，而针对森林中相互间有着较大联系的碳、氮、磷 3个指标联系起来的探讨较为缺乏。本研究以江西省赣州市为研究区，以其蓄积量最大、分布面积最广的天然马尾松林为研究对象，探讨不同生长阶段（幼龄林、中龄林、近熟林和成熟林）土壤碳、氮、磷含量特征及其与不同分解状态下凋落物质量的关系，阐明天然马尾松林土壤和凋落物养分的特征及转移情况，掌握天然马尾松林凋落物分解、养分动态及其对土壤碳、氮、磷的影响，对其质量精准提升经营措施的制订有着重要的指导意义。
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根据《江西省森林资源二类调查操作细则》中一般用材林的龄组划分标准，将天然马尾松林划分为幼龄林（≤ 20年）、中龄林（21 ~ 30年）、近熟林（31 ~ 40年）、成熟林（41 ~ 60年）4个龄组[19]，每个龄组设置5个标准地，标准地面积为0.08 hm2（28.28 m × 28.28 m），其中一些标准地有极少量的杉木（Cunninghamia lanceolata）或木荷（Schima superba），但马尾松仍占90%以上，林分还是呈现出马尾松纯林特征。每个标准地选择3株平均大小的林木，采用树木生长锥测定年龄，以其平均值代表林分年龄。所有标准地坡位为中坡，坡向为阳坡，土壤类型为红壤，腐殖层厚度为4.8 ~ 5.5 cm，成土母岩为花岗岩。林下灌木多为檵木（Loropetalum chinense）、金樱子（Rosa laevigata）、栀子（Gardenia jasminoides），草本多为芒萁（Dicranopteris dichotoma）、莎草（Cyperus rotundus）等，各龄组标准地基本概况见表1。
表 1 标准地不同龄组基本概况
Table 1. Basic situation of different age groups of sample plot
龄组
Age group平均年龄/a
Average age/year平均树高
Average tree height/m平均胸径
Average DBH/cm林分平均密度/（株·hm− 2）
Average tree density/
(plant·ha− 1)郁闭度
Canopy density灌木盖度
Shrub coverage/%草本盖度
Herbaceous coverage/%幼龄林
Young forest16 6.4 8.3 1 651 0.5 5 81 中龄林
Middle-aged forest26 8.9 11.3 1 113 0.6 10 58 近熟林
Near-mature forest34 13.5 15.7 886 0.6 39 60 成熟林
Mature forest46 15.7 20.8 740 0.7 11 68 注：引自文献[20]。Note: quoted from reference [20]. -
土壤样品采用土钻分别在样地的上、中、下方各选3个样点（每个样点3次重复）取0 ~ 10 cm、10 ~ 20 cm、20 ~ 30 cm、30 ~ 50 cm与50 ~ 100 cm 5层的混合土样。在标准地的上、中、下部位，分别选取3个代表性正方形凋落物小样方，样方边长为1 m。采用收获法按照未分解层、半分解层，将小样方内的凋落物全部收获，然后按照不同分解层分别混合均匀后取样、称质量，带回实验室，在温度为80 ℃的烘箱内烘干，测凋落物的干质量、计算含水率，推算凋落物在标准地单位面积的现存量。再把烘干后的凋落物用植物粉碎机进行粉碎，过0.25 mm网筛，测土壤有机碳（C）、全氮（N）、全磷（P）含量。采用重铬酸钾氧化−外加热法、凯式定氮法测定、酸溶−钼锑抗比色法分别测定土壤及凋落物的C、N、P含量[16]。
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采用SPSS19.0软件对数据进行统计分析，采用多元线性回归法建立土壤C、N、P含量与凋落物质量特征的关系模型，先利用主成分分析法提取反映凋落物质量特征的主成分，再将土壤中的C、N、P含量分别与提取的独立主成分变量进行多元线性回归分析。考虑到每个龄组土壤C、N、P含量及凋落物质量仅有5组重复数据，对其进行相关性分析代表性不强，故不分龄组进行分析。采用Excel 2007制作图表。
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0 ~ 100 cm土壤C、N、P的范围分别是2.97 ~ 14.40 g/kg、0.26 ~ 0.76 g/kg和0.14 ~ 0.24 g/kg，0 ~ 10 cm土层C、N、P含量在各龄组均为最大值，随土层深度的增加均逐渐降低（图1），其中，各龄组0 ~ 10 cm土层的C、N含量均显著高于其他土层（P < 0.05）。随林龄的递增，各土层C含量均表现为成熟林 > 近熟林 > 中龄林 > 幼龄林，其中0 ~ 10 cm土层的C含量不同龄组间均呈显著差异（P < 0.05）；各土层的N含量随林龄的递增均呈上升趋势，0 ~ 10 cm土层的N含量幼龄林显著小于其他龄组（P < 0.05）；各土层的P含量随林龄的递增均呈上升趋势，但其差异性无明显的规律。
图 1 土壤C、N、P含量
Figure 1. Soil C，N，P contents
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半分解层、未分解层及总现存量（半分解层现存量加上未分解层现存量）在4个龄组的范围分别是0.73 ~ 1.01 t/hm2、0.45 ~ 0.80 t/hm2、1.18 ~ 1.81 t/hm2，半分解层和未分解层占总量的百分比范围分别为55.8% ~ 65.5%、34.4% ~ 44.2%（图2）。随林龄的递增，半分解层、未分解层以及总的现存量呈先增后减的趋势，均在近熟林达最大值，各龄组未分解层现存量均低于半分解层。
图 2 不同龄组马尾松林下凋落物现存量
Figure 2. Litter stock under Pinus massoniana forest in different age groups
由表2可知，半分解和未分解层均为C含量最高，N含量其次，P含量最低，C/N范围在36.7 ~ 53.9之间。各龄组C、N、P的平均含量在半分解层分别为402.1、10.8、0.6 g/kg，未分解层分别为418.9、9.3、0.5 g/kg，半分解层的C含量、C/N值均显著低于未分解层（P < 0.05），N、P含量在不同分解层均无显著差异（P > 0.05）。随林龄的递增，不同分解层均无明显变化规律。不同土层间，幼龄林、近熟林以及成熟林半分解层的C/N值均显著低于未分解层（P < 0.05），各龄组的N、P含量均表现为半分解层高于未分解层。
表 2 不同龄组马尾松林下凋落物C、N、P含量及C/N值
Table 2. C, N, P contents and C/N of litter under Pinus massoniana forest in different age groups
龄组 Age group 半分解层 Semi-decomposed layer 未分解层 Undecomposed layer C/(g·kg− 1) N/(g·kg− 1) P/(g·kg− 1) C/N C/(g·kg− 1) N/(g·kg− 1) P/(g·kg− 1) C/N 幼龄林 Young forest 394.2 ± 17.3a 10.6 ± 1.4a 0.8 ± 0.2a 37.2 ± 5.3b 453.4 ± 36.2b 8.4 ± 0.8a 0.5 ± 0.1a 53.9 ± 7.7a 中龄林 Middle-aged forest 423.4 ± 45.4a 11.2 ± 0.5a 0.6 ± 0.2a 37.8 ± 2.1a 397.2 ± 16.6a 9.3 ± 0.8a 0.5 ± 0.1a 42.7 ± 4.0a 近熟林 Near-mature forest 386.0 ± 12.1a 10.4 ± 1.0a 0.5 ± 0.1a 37.1 ± 3.8b 420.2 ± 59.4b 9.8 ± 1.0a 0.5 ± 0.1a 42.8 ± 10.1a 成熟林 Mature forest 404.5 ± 18.2a 11.0 ± 0.7a 0.7 ± 0.1a 36.7 ± 4.0b 405.0 ± 28.8a 9.5 ± 1.2a 0.6 ± 0.1a 42.0 ± 4.0a 平均 Average 402.1 ± 16.1b 10.8 ± 0.5a 0.6 ± 0.1a 37.2 ± 2.2b 418.9 ± 24.8a 9.3 ± 0.5a 0.5 ± 0.1a 45.6 ± 3.7a 注：表中数据代表平均值 ± 标准误差，不同小写字母代表同一元素含量不同分解层差异显著（P < 0.05）。Notes: values are mean ± SD, different lowercase letters represent significant differences in varied decomposition layers of the same element content (P < 0.05). -
用反映凋落物质量的C、N、P含量以及C/N为参数计算相关关系（表3），通过相关性矩阵结果找出土壤C、N、P的影响因子。利用主成分分析，共提取出两个主成分，其方差贡献率累积达到80.21%，说明提取的两个主成分对原始数据信息覆盖率达80.21%以上（表4）。
表 3 凋落物C、N、P含量及C/N值相关系数矩阵
Table 3. Correlation matrix of C, N, P contents and C/N of litter
变量 Variable x1 (SDC) x2 (SDN) x3 (SDP) x4 (SDC/N) x5 (UDC) x6 (UDN) x7 (UDP) x8 (UDC/N) x1 (SDC) 1 x2 (SDN) − 0.195 1 x3 (SDP) − 0.135 0.431* * 1 x4 (SDC/N) 0.565* * − 0.882* * − 0.421* * 1 x5 (UDC) − 0.306 0.108 − 0.001 − 0.177 1 x6 (UDN) 0.147 0.490* 0.371 − 0.433* − 0.362 1 x7 (UDP) 0.237 0.561* 0.475 * − 0.491* − 0.220 0.515* 1 x8 (UDC/N) − 0.224 − 0.353 − 0.272 0.270 0.705* * − 0.881* * − 0.509* * 1 注：SDC、SDN、SDP、SDC/N分别代表半分解层C含量、N含量、P含量、C/N值；UDC、UDN、UDP、UDC/N分别代表未分解层C含量、N含量、P含量、C/N值。*代表显著相关（P < 0.05）；**代表极显著相关（P < 0.01）。下同。Notes: SDC, SDN, SDP and SDC/N represent contents of C, N, P and C/N in semi-decomposed layer, respectively; UDC, UDN, UDP and UDN/N represent contents of C, N, P and C/N in undecomposed layer, respectively. * represents significant correlation (P < 0.05); ** represents extremely significant correlation (P < 0.01). The same below. 表 4 主成分分析旋转成分矩阵
Table 4. Principal component analysis of rotational component matrices
成分 Ingredient x1 (SDC) x2 (SDN) x3 (SDP) x4 (SDC/N) x5 (UDC) x6 (UDN) x7 (UDP) x8 (UDC/N) 1 − 0.403 0.908 0.680 − 0.911 0.104 0.438 0.769 − 0.511 2 − 0.635 − 0.096 0.065 − 0.108 0.875 − 0.559 − 0.706 0.796 综合成分的得分系数，提取的两个主成分与各参数的关系为：
f1 = − 0.082 x1 + 0.272 x2 + 0.221 x3 − 0.299 x4 + 0.145 x5 + 0.159 x6 + 0.211 x7 − 0.058 x8
f2 = − 0.318 x1 + 0.068 x2 + 0.120 x3 − 0.171 x4 + 0.451 x5 − 0.185 x6 − 0.051 x7 + 0.333 x8
由表4可知，主成分f1主要反映凋落物质量特征中有关半分解层的N含量、P含量以及C/N值等综合指标，主成分f2主要反映凋落物质量特征中有关未分解层的C含量、N含量、P含量以及C/N值等综合指标。将土壤中的C、N、P含量分别与f1和f2进行多元线性回归分析（表5），得出土壤C、N、P与f1和f2之间的线性回归模型分别为：Y1 = 24.63 − 5.36 f1 − 2.67 f2；Y2 = 1.27 + 1.28 f1 + 0.01 f2；Y3 = 0.27 − 0.03 f1 + 0.02 f2。土壤C与f1的模型呈极显著相关（P < 0.01）、与f2的模型呈显著相关（P < 0.05）；土壤N与f1模型呈极显著相关（P < 0.01）、与f2的相关性不显著（P > 0.05）；土壤P与f1和f2的相关性均不显著（P > 0.05）。
表 5 凋落物主成分对土壤C、N、P线性回归方程系数的检验
Table 5. Test on the coefficient of soil C, N, P linear regression equation with the principal component of litter
变量
Variable主成分
Principal component非标准化系数 Non-standardized coefficient 标准系数
Standard coefficientt 显著性
SignificanceB 标准误差 Standard error 常数 Constant 24.633 0.036 686.552 P < 0.01 C f1 − 5.355 0.062 0.628 32.866 P < 0.01 f2 − 2.666 0.071 − 0.482 − 11.913 P < 0.05 常数Constant 1.273 0.028 40.084 P < 0.01 N f1 1.283 0.102 0.680 12.781 P < 0.01 f2 − 0.006 0.102 − 0.015 − 0.062 ns 常数 Constant 0.269 0.030 8.898 P < 0.01 P f1 − 0.029 0.030 0.285 0.914 ns f2 0.022 0.032 0.214 0.685 ns 模型Y1中的常量及变量f1的系数表现出极显著性（P < 0.01），f2的系数表现出显著性（P < 0.05），f1和f2的系数均为负数，说明土壤中的C含量与反映凋落物半分解层质量特征的主成分呈极显著负相关、与反映凋落物未分解层质量特征的主成分呈显著负相关，结合f1和f2的得分系数，可知土壤C含量与凋落物半分解层C含量及C/N值呈极显著正相关、未分解层C含量及C/N值呈显著负相关，即当凋落物C含量及C/N值未分解层减少、半分解层增加时，土壤中的C含量显著增加。模型Y2中的常量及f1的系数表现出极显著性（P < 0.01），f1和f2的系数均为正数，说明土壤中的N含量与反映凋落物半分解层质量特征的主成分呈极显著正相关、与反映凋落物未分解层质量特征的主成分呈正相关，结合f1和f2的得分系数，可知土壤N与凋落物半分解层N含量呈极显著正相关、与凋落物未分解层N含量呈负相关，即当凋落物N含量未分解层呈现减少、半分解层增加时，土壤N含量显著增加。模型Y3中常量及f1和f2的系数的显著性均不明显（P > 0.05），f1和f2的系数均为正数，并结合f1和f2的得分系数，可知土壤P含量与凋落物半分解层P含量呈正相关、未分解层P含量呈负相关，即当凋落物P含量未分解层呈现减少、半分解层增加时，土壤P含量呈增加趋势。
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本研究得出，0 ~ 10 cm土层土壤的养分含量最大，其平均C、N、P含量分别为11.46、0.68、0.21 g/kg，按照全国第二次土壤普查分级[21]，其C、N、P含量分别处于4、5、6级（10 g/kg < 有机碳 < 20 g/kg；0.5 g/kg < 全氮 < 0.75 g/kg；全磷 < 0.4 g/kg）水平，说明土壤C、N、P等养分含量均表现出中等偏低到极低的状态，一方面是因为马尾松耐贫瘠的针叶树种，对土壤养分的需求相比阔叶树更小，在养分短缺的土壤环境中能较好的生长[22]；另一方面可能与不同植物对有限资源的竞争能力有关，马尾松的竞争力高于林下灌草，使得林下灌草生长受阻且养分含量低，导致凋落物蓄积量中针叶的含量较多，针叶较阔叶更难分解[23]，使得凋落物对土壤的养分的归还量减少，从而加重土壤中的养分贫瘠。随土层深度的加深，土壤C、N、P含量均逐渐减少，其中0 ~ 10 cm土层的C、N含量显著高于其他土层，可能主要有两方面的原因：一是受凋落物养分归还以及周围环境因素的影响，土壤中的养分首先在表层得到密集，而后随水或者其他介质向更深层次扩散[24]；二是由于大多数动物和微生物都生存在表层土中[25]，有益于表层土养分的聚集，所以表层土中的C、N、P就相对其他土层更高，而P元素属于一种深积性的矿质元素，迁移扩散率极低，很多情况呈现出空间分布较为均匀、无显著性差异等特征[26]。随林龄的递增，C、N、P含量各土层均呈现上升的趋势，这与李明军等[27]研究杉木人工林得出的土壤C、N、P含量随林龄的递增呈先减后增的变化趋势存在差异，这可能与起源、树种等有关，人工幼林土壤养分与造林整地方式及抚育措施等直接相关，而不同树种在其生长的各阶段对营养需求量也可能存在差异。
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随林龄的递增，凋落物半分解层、未分解层的现存量呈先增后减的趋势，均在近熟林为最大值，说明随林龄的递增，其林木间的竞争加剧，强烈的天然整枝导致凋落物枯落量相对较高[28]，当达到成熟林时，林分密度较近熟林进一步降低，使得林木间的竞争减小，林分下的灌木、草本植物凋落物的量相对增多，而灌木、草本植物凋落物中的粗脂肪等易分解的养分含量比乔木树种特别是针叶树种更高[29]，因此其分解速率也更快，也即出现了从近熟林过渡到成熟林阶段，凋落物的现存量出现下降的趋势。各龄组凋落物半分解层现存量均高于未分解层，与褚欣等[30]对赣州市飞播马尾松林的研究结果一致，但与赵畅等[31]对茂兰喀斯特原生林研究得出的凋落物现存量半分解层均低于未分解层存在差异，这可能与植被类型、地理环境等因素有关，一般阔叶林、针阔混交林的林下凋落物量相比针叶林会更高[32]，同时温度、海拔不同，其林下凋落物分解状况也会相应的受到影响[33]。本研究得出凋落物的C含量及C/N的平均值均表现为半分解层显著小于未分解层，而N、P含量刚好相反，均表现为半分解层大于未分解层，这可能是因为C含量在凋落物分解过程中流失过多，凋落物出现失重，其干重的损失速率大于分解释放养分的速率[19,34]，导致半分解层N、P的含量相对增加，同时根据凋落物的现存量以及C含量（有机碳）可知4个龄组的凋落物半分解层有机碳总量（0.30、0.39、0.39、0.33 t/hm2）均高于未分解层（0.20、0.21、0.34、0.21 t/hm2），说明凋落物半分解层相比未分解层分解释放给土壤的养分更多。
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通过多元线性回归分析发现，反映凋落物质量特征的主成分与土壤C、N含量的相关性均达显著水平、与土壤P含量相关不显著，这与姜沛沛等[35]研究得出的凋落物与土壤的P含量均有显著相关存在差异，这可能与土壤养分的空间异质性有关，张娜等[36]、苏松锦等[37]研究得出土壤P具有强烈的空间自相关性，受土壤立地条件的影响较弱，而受海拔等因素影响更为明显；也可能是因为不同龄组各土层及凋落物P含量偏低，又将其分成了半分解层与未分解层单独进行研究，使得含量的变化幅度进一步缩小，导致土壤与凋落物的P元素相关性不显著。土壤中的C、N、P含量与凋落物半分解层的C、N、P含量呈正相关、与凋落物未分解层呈负相关，即C、N、P含量在凋落物半分解层增加、未分解层减少时，土壤中的C、N、P含量出现增加。这一方面主要是与凋落物养分的归还有关，葛晓改等[38]研究表明，凋落物归还给土壤养分的多少主要与有机碳总量（碳密度）有关，即凋落物有机碳总量越高，归还给土壤养分可能就越多，由上文研究得出凋落物未分解层现存量、有机碳总量各龄组均低于半分解层，即凋落物半分解层分解释放给归还给土壤的养分更多，同时随着半分解层有机碳、全氮、全磷含量的增多，其贡献给土壤的养分也就更多，所以土壤养分含量与半分解层养分呈正相关；另一方面本文研究得出凋落物C/N值未分解层各龄组均高于半分解层，而凋落物C/N是反映分解速率的一个指标，其值越低凋落物分解越快，越有利于土壤有机质的形成[39]，同时半分解层相比未分解层离土壤更为贴近，凋落物分解后养分受环境影响流失相比未分解层较小[31,40]。所以土壤养分含量与未分解层养分呈负相关，因此经营中促进凋落物未分解层的分解速率将有利于土壤肥力的提高。
Characteristics of soil C, N, P and their relationship with litter quality in natural Pinus massoniana forest
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摘要:
目的对森林土壤碳氮磷特征及其与凋落物质量的关系进行分析，可为森林质量的精准提升提供参考依据。 方法以赣南天然马尾松为研究对象，基于标准地调查及样品测定获取数据，利用主成分提取反映凋落物质量特征的变量并将其分别与土壤有机碳（C）、全氮（N）、全磷（P）建立线性回归模型，分析土壤C、N、P含量与凋落物质量的关系。 结果（1）随土层深度（1）随土层深度的增加，土壤C、N、P含量逐渐降低，0 ~ 10 cm土层的C、N含量均显著高于其他土层（P < 0.05），各土层TP含量均无显著差异（P > 0.05）。土壤中的C、N、P含量整体表现为中等偏低到极低的状态；随林龄的递增，各土层C、N、P含量均呈上升趋势，其中0 ~ 10 cm土层的C含量各龄组间均呈显著差异（P < 0.05）。（2）凋落物半分解层、未分解层现存量随林龄的递增呈先增后减的趋势，各龄组均在近熟林达最大值；各分解层的C、N、P含量在不同龄组间均无明显变化规律，但半分解层的C含量、C/N值均显著小于未分解层（P < 0.05），N、P含量则为半分解层大于未分解层，其差异均不显著（P > 0.05）。（3）反映凋落物半分解层、未分解层质量特征的主成分均与土壤C、N含量呈显著相关、与土壤P含量相关性不显著，表现为土壤C、N、P含量与凋落物半分解C、N、P含量呈正相关、凋落物未分解层C、N、P含量呈负相关。 结论天然马尾松林土壤的养分含量整体偏低，凋落物C、N、P含量在未分解层减少、半分解层增加时其土壤养分含量增加，因此，在经营中促进凋落物的分解可提高土壤养分含量，有利于林木生长。 Abstract:ObjectiveAnalyzing the carbon, nitrogen and phosphorus characteristics in forest soil and their relationship with litter quality can provide references for the accurate improvement of forest quality. MethodThis paper takes natural Pinus massoniana forest in southern Jiangxi Province, eastern China as the research object and obtains data based on the investigation of standard plots and sample measurement, it extracted the variables which reflect the litter quality characteristics by principal component analysis and set up a regression model with the litter quality and the soil organic carbon (C), total nitrogen (N), total phosphorus (P), respectively to analyze the relationship between the content of C, N and P in soil and litter quality. Result(1) With the increase of soil depth, soil C, N, P gradually decreased, and C and N contents in 0−10 cm soil layer were significantly higher than that in other layers (P < 0.05), while P content in each soil layer had no significant difference (P > 0.05). In general, the contents of C, N, P in soil changed from the state of moderate to extremely low. With the increase of forest age, the contents of C, N and P in all soil layers showed an upward trend, among which the content of C in 0−10 cm soil layer was significantly different in varied age groups (P < 0.05). (2) The existing amount of semi-decomposed layer and undecomposed layer of litter increased first and then decreased and the maximum value of each age group achieved in near-mature forest; the contents of C, N and P in each decomposition layer did not show significant changes in different age groups, but the contents of C and C/N in the semi-decomposition layer were significantly lower than those in the undecomposed layer (P < 0.05), while the contents of N and P in the semi-decomposed layer were higher than those in the undecomposed layer, and the differences were not significant (P > 0.05). (3) The principal components reflecting the quality characteristics of semi-decomposed layer and the undecomposed layer of litter were significantly correlated with soil C and N contents, but were not significantly correlated with soil P contents, showing that the contents of C, N and P in soil were positively correlated with the contents of C, N and P in the semi-decomposed layer of litter, and negatively correlated with the contents of C, N and P in the undecomposed layer of litter. ConclusionIn natural Pinus massoniana forest, the soil nutrient contents totally were low. When the contents of C, N and P of litter decreased in undecomposed layer and increased in semi-decomposed layer, the contents of soil nutrients increased. Therefore, promoting the decomposition of litter in the management can improve the soil nutrient content, which is conducive to the growth of trees. -
Key words:
- Pinus massoniana /
- natural forest /
- C, N, P /
- soil /
- litter
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图 1 土壤C、N、P含量
不同小写字母代表同一龄组不同土层间的差异显著（P < 0.05），不同大写字母代表同一土层不同龄组间的差异显著（P < 0.05）。下同。Different lowercase letters represent significant differences in different layers of the same age group (P < 0.05), different uppercase letters represent significant differences in varied age groups of the same soil layer (P < 0.05). The same below.
Figure 1. Soil C，N，P contents
图 2 不同龄组马尾松林下凋落物现存量
Figure 2. Litter stock under Pinus massoniana forest in different age groups
表 1 标准地不同龄组基本概况
Table 1. Basic situation of different age groups of sample plot
龄组
Age group平均年龄/a
Average age/year平均树高
Average tree height/m平均胸径
Average DBH/cm林分平均密度/（株·hm− 2）
Average tree density/
(plant·ha− 1)郁闭度
Canopy density灌木盖度
Shrub coverage/%草本盖度
Herbaceous coverage/%幼龄林
Young forest16 6.4 8.3 1 651 0.5 5 81 中龄林
Middle-aged forest26 8.9 11.3 1 113 0.6 10 58 近熟林
Near-mature forest34 13.5 15.7 886 0.6 39 60 成熟林
Mature forest46 15.7 20.8 740 0.7 11 68 注：引自文献[20]。Note: quoted from reference [20]. 
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表 2 不同龄组马尾松林下凋落物C、N、P含量及C/N值
Table 2. C, N, P contents and C/N of litter under Pinus massoniana forest in different age groups
龄组 Age group 半分解层 Semi-decomposed layer 未分解层 Undecomposed layer C/(g·kg− 1) N/(g·kg− 1) P/(g·kg− 1) C/N C/(g·kg− 1) N/(g·kg− 1) P/(g·kg− 1) C/N 幼龄林 Young forest 394.2 ± 17.3a 10.6 ± 1.4a 0.8 ± 0.2a 37.2 ± 5.3b 453.4 ± 36.2b 8.4 ± 0.8a 0.5 ± 0.1a 53.9 ± 7.7a 中龄林 Middle-aged forest 423.4 ± 45.4a 11.2 ± 0.5a 0.6 ± 0.2a 37.8 ± 2.1a 397.2 ± 16.6a 9.3 ± 0.8a 0.5 ± 0.1a 42.7 ± 4.0a 近熟林 Near-mature forest 386.0 ± 12.1a 10.4 ± 1.0a 0.5 ± 0.1a 37.1 ± 3.8b 420.2 ± 59.4b 9.8 ± 1.0a 0.5 ± 0.1a 42.8 ± 10.1a 成熟林 Mature forest 404.5 ± 18.2a 11.0 ± 0.7a 0.7 ± 0.1a 36.7 ± 4.0b 405.0 ± 28.8a 9.5 ± 1.2a 0.6 ± 0.1a 42.0 ± 4.0a 平均 Average 402.1 ± 16.1b 10.8 ± 0.5a 0.6 ± 0.1a 37.2 ± 2.2b 418.9 ± 24.8a 9.3 ± 0.5a 0.5 ± 0.1a 45.6 ± 3.7a 注：表中数据代表平均值 ± 标准误差，不同小写字母代表同一元素含量不同分解层差异显著（P < 0.05）。Notes: values are mean ± SD, different lowercase letters represent significant differences in varied decomposition layers of the same element content (P < 0.05).
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表 3 凋落物C、N、P含量及C/N值相关系数矩阵
Table 3. Correlation matrix of C, N, P contents and C/N of litter
变量 Variable x1 (SDC) x2 (SDN) x3 (SDP) x4 (SDC/N) x5 (UDC) x6 (UDN) x7 (UDP) x8 (UDC/N) x1 (SDC) 1 x2 (SDN) − 0.195 1 x3 (SDP) − 0.135 0.431* * 1 x4 (SDC/N) 0.565* * − 0.882* * − 0.421* * 1 x5 (UDC) − 0.306 0.108 − 0.001 − 0.177 1 x6 (UDN) 0.147 0.490* 0.371 − 0.433* − 0.362 1 x7 (UDP) 0.237 0.561* 0.475 * − 0.491* − 0.220 0.515* 1 x8 (UDC/N) − 0.224 − 0.353 − 0.272 0.270 0.705* * − 0.881* * − 0.509* * 1 注：SDC、SDN、SDP、SDC/N分别代表半分解层C含量、N含量、P含量、C/N值；UDC、UDN、UDP、UDC/N分别代表未分解层C含量、N含量、P含量、C/N值。*代表显著相关（P < 0.05）；**代表极显著相关（P < 0.01）。下同。Notes: SDC, SDN, SDP and SDC/N represent contents of C, N, P and C/N in semi-decomposed layer, respectively; UDC, UDN, UDP and UDN/N represent contents of C, N, P and C/N in undecomposed layer, respectively. * represents significant correlation (P < 0.05); ** represents extremely significant correlation (P < 0.01). The same below.
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表 4 主成分分析旋转成分矩阵
Table 4. Principal component analysis of rotational component matrices
成分 Ingredient x1 (SDC) x2 (SDN) x3 (SDP) x4 (SDC/N) x5 (UDC) x6 (UDN) x7 (UDP) x8 (UDC/N) 1 − 0.403 0.908 0.680 − 0.911 0.104 0.438 0.769 − 0.511 2 − 0.635 − 0.096 0.065 − 0.108 0.875 − 0.559 − 0.706 0.796
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表 5 凋落物主成分对土壤C、N、P线性回归方程系数的检验
Table 5. Test on the coefficient of soil C, N, P linear regression equation with the principal component of litter
变量
Variable主成分
Principal component非标准化系数 Non-standardized coefficient 标准系数
Standard coefficientt 显著性
SignificanceB 标准误差 Standard error 常数 Constant 24.633 0.036 686.552 P < 0.01 C f1 − 5.355 0.062 0.628 32.866 P < 0.01 f2 − 2.666 0.071 − 0.482 − 11.913 P < 0.05 常数Constant 1.273 0.028 40.084 P < 0.01 N f1 1.283 0.102 0.680 12.781 P < 0.01 f2 − 0.006 0.102 − 0.015 − 0.062 ns 常数 Constant 0.269 0.030 8.898 P < 0.01 P f1 − 0.029 0.030 0.285 0.914 ns f2 0.022 0.032 0.214 0.685 ns
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[1] Elser J J, Fagan W F, Kerkhoff A J, et al. Biological stoichiometry of plant production: metabolism, scaling and ecological response to global change[J]. New Phytologist, 2010, 186(3): 593−608. doi: 10.1111/j.1469-8137.2010.03214.x [2] 马百兵, 孙建, 朱军涛, 等. 藏北高寒草地植物群落C、N化学计量特征及其影响因素[J]. 生态学杂志, 2018, 37(4):1026−1036. Ma B B, Sun J, Zhu J T, et al. Carbon and nitrogen stichiometry plant community and its influencing factors in a northern Tibet alpine grassland[J]. Chinese Journal of Ecology, 2018, 37(4): 1026−1036. [3] Elser J J, Dobberfuhl D, Mackay N A, et al. Organism size, life history, and N: P stoichiometry: towards a unified view of cellular and ecosystem processes[J]. Bioscience, 1996, 46(9): 674−684. [4] 王宁, 张有利, 王百田, 等. 山西省油松林生态系统碳氮磷化学计量特征[J]. 水土保持研究, 2015, 22(1):72−79. Wang N, Zhang Y L, Wang B T, et al. Stoichiometry of carbon, nitrogen and phosphorus in Pinus tabulaeformis Carr. forest ecosystems in Shanxi Province, China[J]. Research of Soil and Water Conservation, 2015, 22(1): 72−79. [5] Kumara M, Bhat J A, Bussmann R W. Effect of fire on soil nutrients and under storey vegetation in chir pine forest in Garhwal Himalaya, India[J]. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(1): 59−63. doi: 10.1016/j.chnaes.2012.11.001 [6] 姜沛沛, 曹扬, 陈云明, 等. 不同林龄油松人工林植物、凋落物与土壤C、N、P化学计量特征[J]. 生态学报, 2016, 36(19):6188−6197. Jiang P P, Cao Y, Chen Y M, et al. Variation of C, N, and P stoichiometry in plant tissue, litter, and soil during stand development in Pinus tabulaeformis plantation[J]. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(19): 6188−6197. [7] 淑敏, 王东丽, 王凯, 等. 不同林龄樟子松人工林针叶−凋落叶−土壤生态化学计量特征[J]. 水土保持学报, 2018, 32(3):174−179. Shu M, Wang D L, Wang K, et al. Ecological stoichiometry charcteristics of needle leaves-litter-soils in Pinus sylvestris var. mongoilca plantations with different forest ages[J]. Research of Soil and Water Conservation, 2018, 32(3): 174−179. [8] 葛晓改, 肖文发, 曾立雄, 等. 不同林龄马尾松凋落物基质质量与土壤养分的关系[J]. 生态学报, 2012, 32(3):852−862. Ge X G, Xiao W F, Zeng L X, et al. Relationships between litter substrate quality and soil nutrients in different-aged Pinus massoniana stands[J]. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(3): 852−862. [9] Berg B, Lousier J D. Litter decomposition and organic matter turnover in northern forest soils[J]. Forest Ecology and Management, 2000, 133(1−2): 13−22. doi: 10.1016/S0378-1127(99)00294-7 [10] 周玮莹, 杨明义. 黄土高原坝控小流域土壤C, N, P计量特征解析[J]. 水土保持研究, 2018, 25(3):17−22. Zhou W Y, Yang M Y. Analysis on stoichiometry characteristics of soil carbon, nitrogen and phosphorus in small watershed of the Loess Plateau[J]. Research of Soil and Water Conservation, 2018, 25(3): 17−22. [11] 聂兰琴, 吴琴, 尧波, 等. 鄱阳湖湿地优势植物叶片−凋落物−土壤碳氮磷化学计量特征[J]. 生态学报, 2016, 36(7):1898−1906. Nie L Q, Wu Q, Yao B, et al. Leaf litter and soil carbon, nitrogen, and phosphorus stoichiometry of dominant plant species in the Poyang Lake wetland[J]. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(7): 1898−1906. [12] 李慧, 王百田, 曹远博, 等. 吕梁山区3种人工林植被、凋落物生物量差异特征及其与土壤养分的关系[J]. 植物研究, 2016, 36(4):573−580. doi: 10.7525/j.issn.1673-5102.2016.04.013 Li H, Wang B T, Cao Y B, et al. Difference feature of planted vegetation biomass and litter biomass for three plantations and their relationship with soil nutrients in Lüliang Mountainous region[J]. Bulletin of Botanical Research, 2016, 36(4): 573−580. doi: 10.7525/j.issn.1673-5102.2016.04.013 [13] 毕建华, 苏宝玲, 于大炮, 等. 辽东山区不同森林类型生态化学计量特征[J]. 生态学杂志, 2017, 36(11):3109−3115. Bi J H, Su B L, Yu D P, et al. Ecological stoichiometry of different forest types in mountainous region of eastern Liao-ning Province[J]. Chinese Journal of Ecology, 2017, 36(11): 3109−3115. [14] 刘倩, 王书丽, 邓邦良, 等. 武功山山地草甸不同海拔凋落物−土壤碳、氮、磷含量及其生态化学计量特征[J]. 应用生态学报, 2018, 29(5):1535−1541. Liu Q, Wang S L, Deng B L, et al. Carbon, Nitrogen and Phosphorus contents and their ecological stoichiometry in litters and soils on meadow of Wugong Mountain, Jiangxi, China at different altitudes[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2018, 29(5): 1535−1541. [15] Pan P, Zhao F, Ning J, et al. Impact of understory vegetation on soil carbon and nitrogen dynamic in aerially seeded Pinus massoniana plantations[J/OL]. PloS One, 2018, 13(1): e191952 [2019−01−10]. https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0191952. [16] 向云西, 陈胜魁, 潘萍, 等.马尾松叶片−凋落物−土壤的碳氮磷化学计量特征[J/OL]. 森林与环境学报, 2019, 39(2): 120−126 [2018−03−12]. http://doi.org/10.1371/journal.pone.0191952. Xiang Y X, Chen S K, Pan P, et al. Stoichiometric traits of C, N and P of leaf-litter-soil system of Pinus massoniana forest[J/OL]. Journal of Forest and Environment, 2019, 39(2): 120−126 [2018−03−12]. http://doi.org/10.1371/journal.pone.0191952. [17] 潘萍, 赵芳, 欧阳勋志, 等. 马尾松林两种林下植被土壤碳氮特征及其与凋落物质量的关系[J]. 生态学报, 2018, 28(11):3988−3997. Pan P, Zhao F, Ouyang X Z, et al. Characteristics of soil carbon and nitrogen and relationship with litter quality under different understory vegetation in Pinus massoniana plantations[J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 28(11): 3988−3997. [18] 葛晓改, 肖文发, 曾立雄, 等. 三峡库区马尾松林土壤−凋落物层酶活性对凋落物分解的影响[J]. 生态学报, 2014, 34(9):2228−2237. Ge X G, Xiao W F, Zeng L X, et al. Effect of soil-litter layer enzyme activities on litter decomposition in Pinus massoniana plantation in Three Gorges Reservoir Area[J]. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(9): 2228−2237. [19] 肖欣, 王雄涛, 欧阳勋志. 马尾松人工林土壤有机碳特征及其与凋落物质量的关系[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2015, 39(6):105−111. Xin X, Wang X T, Ouyang X Z. The characteristic of soil organic carbon and relationship with litter quality in pinus massoniana plant[J]. Journal of Nanjing Forestry University(Natural Sciences Edition), 2015, 39(6): 105−111. [20] 郭丽玲, 潘萍, 欧阳勋志, 等. 赣南马尾松天然林不同生长阶段碳密度分布特征[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(1):37−45. Guo L L, Pan P, Ouyang X Z, et al. Distribution characteristics of carbon density of natural Pinus massoniana forest at different stand growing stages in southern Jiangxi Province, eastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(1): 37−45. [21] 全国土壤普查办公室.中国土壤[Z]. 北京: 中国农业出版社, 1998. National soil census office. Chinese soil[Z]. Beijing: China Agricultural Press, 1998. [22] 张庆费, 由文辉, 宋永昌. 浙江天童植物群落演替对土壤化学性质的影响[J]. 应用生态学报, 1999, 10(1):21−24. Zhang Q F, You W H, Song Y C. Effect of plant community succession on soil chemical properties in Tiantong, Zhejiang Province[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 1999, 10(1): 21−24. [23] 张庆费, 宋永昌, 由文辉. 浙江天童植物群落次生演替与土壤肥力的关系[J]. 生态学报, 1999, 19(2):32−36. Zhang Q F, Song Y C, You W H. Relationshio between plant community secondary succession and soil fertility in Tiantong, Zhejiang Province[J]. Acta Ecologica Sinica, 1999, 19(2): 32−36. [24] 秦娟, 孔海燕, 刘华. 马尾松不同林型土壤C、N、P、K的化学计量特征[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2016, 44(2):68−76. Qin J, Kong H Y, Liu H. Stoichiomeric characteristics of soil C、N、P and K in different Pinus massoniana forests[J]. Journal of Northwest A&F University (Natural Science Edition), 2016, 44(2): 68−76. [25] Ren C, Zhao F, Kang D. Linkages of C: N: P stoichiometry and bacterial community in soil following afforestation of former farmland[J]. Forest Ecology and Management, 2016, 376(1): 59−66. [26] 朱海强, 李艳红, 张小萌. 艾比湖湿地不同植物群落下土壤全磷空间变异[J]. 水土保持研究, 2017, 24(5):45−50. Zhu H Q, Li Y H, Zhang X M. Spatial varibility of soil total phosphorus in different palant communities of Ebinue lake wetland[J]. Research of Soil and Water Conservation, 2017, 24(5): 45−50. [27] 李明军, 喻理飞, 杜明凤, 等. 不同林龄杉木人工林植物−凋落叶−土壤C、N、P化学计量特征及互作关系研究[J]. 生态学报, 2018, 38(21):1−9. Li M J, Yu L F, Du M F, et al. C, N, and P stoichiometry and their interaction with plants, litter, and soil in a cunninghamia lanceolata plantation with different ages[J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(21): 1−9. [28] 田大伦, 宁晓波. 不同龄组马尾松林凋落物量及养分归还量研究[J]. 中南林学院学报, 1995, 15(2):163−169. Tian D L, Ning X B. Study on litter amount and nutrient restitution of Pinus massoniana forest in different age groups[J]. Journal of Central-South Forestry University, 1995, 15(2): 163−169. [29] 李志安, 邹碧, 丁永祯, 等. 森林凋落物分解重要影响因子及其研究进展[J]. 生态学杂志, 2004, 23(6):77−83. doi: 10.3321/j.issn:1000-4890.2004.06.017 Li Z A, Zou B, Ding Y Z, et al. Key factors of forest litter decomposition and research progress[J]. Chinese Journal of Ecology, 2004, 23(6): 77−83. doi: 10.3321/j.issn:1000-4890.2004.06.017 [30] 褚欣, 潘萍, 郭丽玲, 等. 不同密度飞播马尾松林凋落物及土壤持水性能比较分析[J]. 浙江农林大学学报, 2004, 23(6):77−83. Chu X, Pan P, Guo L L, et al. Comparing water-holding capacity in forest litter and soils for an aerially seeded Pinus massoniana plantation with different stand densities[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2004, 23(6): 77−83. [31] 赵畅, 龙健, 李娟, 等. 茂兰喀斯特原生林不同坡向及分解层的凋落物现存量和养分特征[J]. 生态学杂志, 2018, 37(2):295−303. Zhao C, Long J, Li J, et al. Litter stock and nutrient characteristics of decomposing litter layers in Maolan Karst primary forest in different slope directions[J]. Chinese Journal of Ecology, 2018, 37(2): 295−303. [32] 刘蕾, 申国珍, 陈芳清, 等. 神农架海拔梯度上4种典型森林凋落物现存量及其养分循环动态[J]. 生态学报, 2012, 32(7):2142−2149. Liu L, Shen G Z, Chen F Q, et al. Dynamic characteristics of litterfall and nutrient return of four typicalforests along the altitudinal gradients in Mt.Shennongjia, China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(7): 2142−2149. [33] 温丁, 何念鹏. 中国森林和草地凋落物现存量的空间分布格局及其控制因素[J]. 生态学报, 2016, 36(10):2876−2884. Wen D, He N P. Spatial patterns of litter density and their controlling factors in forests and grasslands of China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(10): 2876−2884. [34] 裴蓓, 高国荣. 凋落物分解对森林土壤碳库影响的研究进展[J]. 中国农学通报, 2018, 34(26):58−64. Pei B, Gao G R. Impact of forest litter decomposition on soil carbon pool: a review[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2018, 34(26): 58−64. [35] 姜沛沛, 曹扬, 陈云明, 等. 陕西省3种主要树种叶片、凋落物和土壤N、P化学计量特征[J]. 生态学报, 2017, 37(2):443−454. Jiang P P, Cao Y, Chen Y M, et al. N and P stoichiometric characteristics of leaves, litter, and soil for three dominant tree species in the Shanxi Province[J]. Acta Ecologica Sinica, 2017, 37(2): 443−454. [36] 张娜, 王希华, 郑泽梅, 等. 浙江天童常绿阔叶林土壤的空间异质性及其与地形的关系[J]. 应用生态学报, 2012, 23(9):2361−2369. Zhang N, Wang X H, Zheng Z M, et al. Spatial heterogeneity of soil properties and its relationships with terrain factors in broad-leaved forest in Tiantong of Zhejiang Province, East China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2012, 23(9): 2361−2369. [37] 苏松锦, 刘金福, 何中声, 等. 格氏栲天然林土壤养分空间异质性[J]. 生态学报, 2012, 32(18):5673−5682. Su S J, Liu J F, He Z S, et al. The Spatial heterogeneity of soil nutrients in a mid-subtropical Castanopsis kawakamii natural forest[J]. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(18): 5673−5682. [38] 葛晓改, 周本智, 肖文发. 马尾松人工林凋落物产量、养分含量及养分归还量特性[J]. 长江流域资源与环境, 2014, 23(7):996−1003. Ge X G, Zhou B Z, Xiao W F. Study on litter fall, nutrient content and nutrient return of Pinus massoniana plantation[J]. Resources and Environment in the Yangze Basin, 2014, 23(7): 996−1003. [39] 宋影, 辜夕容, 严海元, 等. 中亚热带马尾松林凋落物分解过程中的微生物与酶活性动态[J]. 环境科学, 2014, 35(3):1151−1158. Song Y, Gu X R, Yan H Y, et al. Dynamics of microbes and enzyme activities during litter decomposition of Pinus massoniana forest in mid-subtropical area[J]. Environmental Science, 2014, 35(3): 1151−1158. [40] 李雪峰, 韩士杰, 胡艳玲, 等. 长白山次生针阔混交林叶凋落物中有机物分解与碳、氮和磷释放的关系[J]. 应用生态学报, 2008, 19(2):245−251. Li X F, Han S J, Hu Y L, et al. Decomposition of litter organicmatter and its relations to C、N and P release in secondary conifer and broad jeaf mixed forest in Changbai Mountains[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2008, 19(2): 245−251. -
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