高级检索

留言板

尊敬的读者、作者、审稿人, 关于本刊的投稿、审稿、编辑和出版的任何问题, 您可以本页添加留言。我们将尽快给您答复。谢谢您的支持!

姓名
邮箱
手机号码
标题
留言内容
验证码

皆伐与刀耕火种后常绿−落叶阔叶混交林的动态恢复机制

冯广 李俊清 臧润国 艾训儒 姚兰 朱江 丁易

冯广, 李俊清, 臧润国, 艾训儒, 姚兰, 朱江, 丁易. 皆伐与刀耕火种后常绿−落叶阔叶混交林的动态恢复机制[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(10): 1-10. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190031
引用本文: 冯广, 李俊清, 臧润国, 艾训儒, 姚兰, 朱江, 丁易. 皆伐与刀耕火种后常绿−落叶阔叶混交林的动态恢复机制[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(10): 1-10. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190031
Feng Guang, Li Junqing, Zang Runguo, Ai Xunru, Yao Lan, Zhu Jiang, Ding Yi. Dynamics and mechanisms of natural restoration of evergreen-deciduous broadleaved mixed forest following clear cutting and slash-and-burn[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(10): 1-10. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190031
Citation: Feng Guang, Li Junqing, Zang Runguo, Ai Xunru, Yao Lan, Zhu Jiang, Ding Yi. Dynamics and mechanisms of natural restoration of evergreen-deciduous broadleaved mixed forest following clear cutting and slash-and-burn[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(10): 1-10. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190031

皆伐与刀耕火种后常绿−落叶阔叶混交林的动态恢复机制

doi: 10.13332/j.1000-1522.20190031
基金项目: 国家重点研发计划项目(2018-LY-048)
详细信息
    作者简介:

    冯广,博士生。主要研究方向:恢复生态学。Email:fengguang@bjfu.edu.cn  地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院

    通讯作者:

    李俊清,教授。主要研究方向:恢复生态学。Email:lijq@bjfu.edu.cn  地址:同上

  • 中图分类号: S718.52

Dynamics and mechanisms of natural restoration of evergreen-deciduous broadleaved mixed forest following clear cutting and slash-and-burn

  • 摘要: 目的皆伐与刀耕火种是对森林生态系统造成严重影响的人为干扰方式。本研究旨在比较常绿−落叶阔叶混交林在两种干扰后群落的动态恢复特征并分析其形成机制,以期为森林植被保育和林业生态建设提供参考。方法依托不同干扰后恢复20与40年群落内所设立的98个样地,在径级划分的基础上对群落基本特征采用物种多度格局、物种组成、稀疏化丰富度及多度进行描述,并运用多元统计方法分析上述特征在不同恢复群落间的差异性。结果不同恢复群落的多度与稀疏化丰富度均存在显著差异(P < 0.05)。在中、小径级植被当中,皆伐后恢复20年群落的多样性指数显著高于弃耕地恢复20年群落;不同恢复过程中植被多度的变化趋势不同,弃耕地恢复过程具有更明显的多度变化,且在不同径级中均达到显著水平。虽然不同恢复的20 ~ 40年过程中群落物种组成的变异性均达到极显著(P < 0.001),但小径级植被较能反映这种变异,同时也能反映物种生态对策的转变。此外,弃耕地恢复过程中上述特征更明显。物种多度格局关系显示,弃耕地恢复群落的优势种具有更明显的优势地位,而采伐恢复过程中物种间的多度差异明显减小。结论皆伐后的常绿−落叶阔叶混交林能在短期内展现较高的恢复速率,而弃耕地恢复则在短期受阻后才体现出该特点。这可能与干扰对生物与非生物资源的影响程度有关,表明刀耕火种对群落恢复的影响深远。此外,常绿−落叶阔叶混交林在经历干扰后物种组成的恢复缓慢,但具有一定的秩序。
  • 图  1  不同恢复群落的多度与稀疏化丰富度比较

    由左至右依次以小、中和大径级的植被为对象。***为P < 0.001; **为P < 0.01; *为P < 0.05。不同小写字母代表差异显著(P < 0.05)。Pictures ranged from left to right focus on plants with small, middle and large diameters, respectively. Statistical significance levels in Kruskal-Wallis rank sum test: ***, P < 0.001; **, P < 0.01; *, P < 0.05. Different lowercases in the multiple comparison analysis (Dunn’s test) represent significant difference (P < 0.05).

    Figure  1.  Comparison on the stem abundance and rarefied richness among different recovery communities

    图  2  物种组成的无度量多维标定排序

    由上至下依次以小、中和大径级植被为对象,由左至右分别以刀耕火种和皆伐后的恢复群落为对象。Pictures ranged from top to bottom focus on plants with small, middle and large diameters, respectively; the left and right pictures focus on the recovery communities after slash-and-burn and clear cutting events, respectively.

    Figure  2.  Ordination of nonmetric multidimensional scaling on species composition

    图  3  恢复过程中物种的多度变化

    图(a ~ f)展示对象的属性与图2一致。平均多度在样地水平上计算,其数值为原始值加1后的对数。红色虚线代表y = x(即物种在两个群落中的平均多度相同)。The attributes of objects in pictures (a−f) are the same as fig. 2. The mean (species) abundances, measured at the plot levels, are log-transformed after the original value + 1. The red dash lines represent the relationship of y = x (i.e. the mean abundances of species in two communities are identical).

    Figure  3.  Changes in species abundance along with ecological restoration progress

    图  4  不同恢复群落的物种多度格局

    由左至右依次以小、中和大径级的植被为对象。Pictures ranged from left to right focus on plants with small, middle and large diameters, respectively.

    Figure  4.  Patterns of species abundance distribution among different recovery communities

    表  1  恢复群落中不同径级植被的个体及物种数量

    Table  1.   Number of individual and species of plants in different DBH classes within given recovery communities

    恢复群落
    Recovery community
    小径级 Small diameter class
    (1 cm ≤ DBH ≤ 5 cm)
    中等径级 Middle diameter class
    (5 cm < DBH < 10 cm)
    大径级 Large diameter class
    (DBH ≥ 10 cm)
    全部植被
    Overall plants
    个体数
    Number of
    individual
    物种数
    Number of
    species
    个体数
    Number of
    individual
    物种数
    Number of
    species
    个体数
    Number of
    individual
    物种数
    Number of
    species
    个体数
    Number of
    individual
    物种数
    Number of
    species
    20年次生林
    20-year-old secondary forest
    7 113 (77.4%) 138 (92.0%) 1 104 (12.0%) 85 (56.7%) 968 (10.5%) 59 (39.3%) 9 185 150
    40年次生林
    40-year-old secondary forest
    11 306 (74.8%) 153 (93.3%) 2 226 (14.7%) 97 (59.1%) 1 591 (10.5%) 74 (45.1%) 15 113 164
    20年伐后林
    20-year-old forest after cutting
    5 898 (77.0%) 145 (94.8%) 1 383 (18.1%) 69 (45.1%) 374 (4.9%) 46 (30.0%) 7 655 153
    40年伐后林
    40-year-old forest after cutting
    4 251 (77.4%) 152 (88.9%) 765 (13.9%) 91 (53.2%) 480 (8.7%) 68 (39.8%) 5 496 171
    注:括号中的数值代表数量所占该群落总数的比例。Note: values in brackets represent the proportion of amount within a given community.
    下载: 导出CSV
  • [1] 马姜明, 刘世荣, 史作民, 等. 退化森林生态系统恢复评价研究综述[J]. 生态学报, 2010, 30(12):3297−3303.

    Ma J M, Liu S R, Shi Z M, et al. A review on restoration evaluation studies of degraded forest ecosystem[J]. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(12): 3297−3303.
    [2] Ghazoul J, Chazdon R. Degradation and recovery in changing forest landscapes: a multiscale conceptual framework[J]. Annual Review of Environment & Resources, 2016, 42(1): 1−28.
    [3] Chazdon R L. Second growth: the promise of tropical forest regeneration in an age of deforestation[M]. Chicago: University of Chicago Press, 2014.
    [4] Chazdon R L, Letcher S G, Van B M, et al. Rates of change in tree communities of secondary neotropical forests following major disturbances[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 2007, 362(1478): 273−289. doi:  10.1098/rstb.2006.1990
    [5] Flinn K M, Vellend M. Recovery of forest plant communities in post-agricultural landscapes[J]. Frontiers in Ecology and the Environment, 2005, 3(5): 243−250. doi:  10.1890/1540-9295(2005)003[0243:ROFPCI]2.0.CO;2
    [6] Guariguata M R, Ostertag R. Neotropical secondary forest succession: changes in structural and functional characteristics[J]. Forest Ecology and Management, 2001, 148(1): 185−206.
    [7] Martínez-Garza C, Osorio-Beristain M, Valenzuela-Galván D, et al. Intra and inter-annual variation in seed rain in a secondary dry tropical forest excluded from chronic disturbance[J]. For Ecol Manage, 2011, 262(12): 2207−2218. doi:  10.1016/j.foreco.2011.08.013
    [8] Souza J T, Ferraz E M N, Albuquerque U P, et al. Does proximity to a mature forest contribute to the seed rain and recovery of an abandoned agriculture area in a semiarid climate?[J]. Plant Biology, 2014, 16(4): 748−756. doi:  10.1111/plb.12120
    [9] Hirota M, Holmgren M, Van Nes E H, et al. Global resilience of tropical forest and savanna to critical transitions[J]. Science, 2011, 334: 232. doi:  10.1126/science.1210657
    [10] Curtis P G, Slay C M, Harris N L, et al. Classifying drivers of global forest loss[J]. Science, 2018, 361: 1108. doi:  10.1126/science.aau3445
    [11] 苏文会, 朱晓武, 范少辉, 等. 采伐对森林生态系统的影响综述[J]. 林业资源管理, 2017(3):35−40.

    Su W H, Zhu X W, Fan S H, et al. Review of effects of harvesting on forest ecosystem[J]. Forest Resources Management, 2017(3): 35−40.
    [12] 张会儒, 唐守正. 森林生态采伐研究简述[J]. 林业科学, 2007, 43(9):83−97. doi:  10.3321/j.issn:1001-7488.2007.09.016

    Zhang H R, Tang S Z. Review of the study of ecology-based forest harvesting[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2007, 43(9): 83−97. doi:  10.3321/j.issn:1001-7488.2007.09.016
    [13] Lawrence D, Suma V, Johanis P M. Change in species composition with repeated shifting cultivation: limited role of soil nutrients[J]. Ecol Appl, 2005, 15(6): 1952−1967. doi:  10.1890/04-0841
    [14] 朱教君, 刘世荣. 次生林概念与生态干扰度[J]. 生态学杂志, 2007, 26(7):1085−1093. doi:  10.3321/j.issn:1000-4890.2007.07.022

    Zhu J J, Liu S R. Conception of secondary forest and its relation to ecological disturbance degree[J]. Chinese Journal of Ecology, 2007, 26(7): 1085−1093. doi:  10.3321/j.issn:1000-4890.2007.07.022
    [15] Ge J, Xie Z. Geographical and climatic gradients of evergreen versus deciduous broad-leaved tree species in subtropical China: implications for the definition of the mixed forest[J]. Ecology & Evolution, 2017, 7(11): 3636−3644.
    [16] 《中国森林》编辑委员会. 中国森林[M]. 北京: 中国林业出版社, 2000.

    Editorial Board of Forest in China. Forest in China[M]. Beijing: China Forestry Publishing House, 2000.
    [17] 姚兰, 崔国发, 易咏梅, 等. 湖北木林子保护区大样地的木本植物多样性[J]. 林业科学, 2016, 52(1):1−9.

    Yao L, Cui G F, Yi Y M, et al. Species diversity of woody plants in Mulinzi Nature Reserve of Hubei Province[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2016, 52(1): 1−9.
    [18] Myers N, Mittermeier R A, Mittermeier C G, et al. Biodiversity hotspots for conservation priorities[J]. Nature, 2000, 403: 853−858. doi:  10.1038/35002501
    [19] 宋永昌, 陈小勇. 中国东部常绿阔叶林生态系统退化机制与生态恢复[M]. 北京: 科学出版社, 2007.

    Song Y C, Cheng X Y. Degradation mechanism and ecological restoration of evergreen broad-leaved forest ecosystem in East China[M]. Beijing: Science Press, 2007.
    [20] Norden N, Chazdon R L, Chao A, et al. Resilience of tropical rain forests: tree community reassembly in secondary forests[J]. Ecology Letters, 2009, 12(5): 385−394. doi:  10.1111/j.1461-0248.2009.01292.x
    [21] Vellend, M. The theory of ecological communities[M]. Princeton: Princeton University Press, 2016.
    [22] Mcgill B J, Etienne R S, Gray J S, et al. Species abundance distributions: moving beyond single prediction theories to integration within an ecological framework[J]. Ecology Letters, 2007, 10(10): 995−1015. doi:  10.1111/j.1461-0248.2007.01094.x
    [23] Whittaker R H. Dominance and diversity in land plant communities: numerical relations of species express the importance of competition in community function and evolution[J]. Science, 1965, 147: 250−260. doi:  10.1126/science.147.3655.250
    [24] Dixon P. VEGAN, a package of R functions for community ecology[J]. Journal of Vegetation Science, 2003, 14(6): 927−930. doi:  10.1111/j.1654-1103.2003.tb02228.x
    [25] Chazdon R L. Tropical forest recovery: legacies of human impact and natural distrubances[J]. Perspectives in Plant Ecology Evolution & Systematics, 2003, 6(1–2): 51−71.
    [26] 毛志宏, 朱教君. 干扰对植物群落物种组成及多样性的影响[J]. 生态学报, 2006, 26(8):2695−2701. doi:  10.3321/j.issn:1000-0933.2006.08.036

    Mao Z H, Zhu J J. Effects of disturbances on species composition and diversity of plant communities[J]. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(8): 2695−2701. doi:  10.3321/j.issn:1000-0933.2006.08.036
    [27] 唐勇, 曹敏, 张建侯, 等. 刀耕火种对山黄麻林土壤种子库的影响[J]. 植物分类与资源学报, 1997, 19(4):423−428.

    Tang Y, Cao M, Zhang J H, et al. The impact of slash-and-burn agriculture on the soil seed band of trema orientalis forest[J]. Plant Diversity and Resources, 1997, 19(4): 423−428.
    [28] 叶铎, 董瑞瑞, 米湘成, 等. 古田山常绿阔叶林萌生特征及其与群落物种多样性的关系[J]. 生物多样性, 2017, 25(4):393−400. doi:  10.17520/biods.2016296

    Ye D, Dong R R, Mi X C, et al. Characteristics and effects of sprouting on species diversity in a subtropical evergreen broad-leaved forest in Gutianshan, East China[J]. Biodiversity Science, 2017, 25(4): 393−400. doi:  10.17520/biods.2016296
    [29] 王希华, 严晓, 闫恩荣, 等. 天童几种常绿阔叶林优势种在砍伐后萌枝更新的初步研究[J]. 植物科学学报, 2004, 22(1):52−57. doi:  10.3969/j.issn.2095-0837.2004.01.010

    Wang X H, Yan X, Yan E R, et al. Primary study on sprout regeneration of several dominant species of evergreen broad leaved forest after logging in Tiantong[J]. Plant Science Journal, 2004, 22(1): 52−57. doi:  10.3969/j.issn.2095-0837.2004.01.010
    [30] 陈沐, 曹敏, 林露湘. 木本植物萌生更新研究进展[J]. 生态学杂志, 2007, 26(7):1114−1118. doi:  10.3321/j.issn:1000-4890.2007.07.026

    Chen M, Cao M, Lin L X. Research advances in regeneration of woody plants by sprouting[J]. Chinese Journal of Ecology, 2007, 26(7): 1114−1118. doi:  10.3321/j.issn:1000-4890.2007.07.026
    [31] Bond W J, Midgley J J. Ecology of sprouting in woody plants: the persistence niche[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2001, 16(1): 45−51.
    [32] Lowe W H, Mcpeek M A. Is dispersal neutral?[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2014, 29(8): 444−450.
    [33] Vellend M, Srivastava D, Anderson K, et al. Assessing the relative importance of neutral stochasticity in ecological communities[J]. Oikos, 2014, 123: 1420−1430. doi:  10.1111/oik.01493
    [34] Gaujour E, Amiaud B, Mignolet C, et al. Factors and processes affecting plant biodiversity in permanent grasslands. a review[J]. Agronomy for Sustainable Development, 2012, 32(1): 133−160. doi:  10.1007/s13593-011-0015-3
    [35] Mouquet N, Loreau M. Community patterns in source-sink metacommunities[J]. Am Nat, 2003, 162(5): 544−557. doi:  10.1086/378857
    [36] Tiefeng P, Comita L S, Guangze J, et al. Density dependence across multiple life stages in a temperate old-growth forest of northeast China[J]. Oecologia, 2013, 172(1): 207−217. doi:  10.1007/s00442-012-2481-y
    [37] Giardina C P, Sanford R L, Døckersmith I C, et al. The effects of slash burning on ecosystem nutrients during the land preparation phase of shifting cultivation[J]. Plant & Soil, 2000, 220(2): 247−260.
    [38] Holmes M A, Matlack G R. Forest micro-environment develops through time: changes in physical and structural heterogeneity follow abandonment from two forms of agriculture[J]. Forest Ecology and Management, 2017, 40(4): 55−64.
    [39] Verheyen K B, Hermy M, Tack G. The land use history (1278-1990) of a mixed hardwood forest in western Belgium and its relationship with chemical soil characteristics[J]. Journal of Biogeography, 2010, 26(5): 1115−1128.
    [40] Hu G, Jin Y, Liu J, et al. Functional diversity versus species diversity: relationships with habitat heterogeneity at multiple scales in a subtropical evergreen broad-leaved forest[J]. Ecological Research, 2014, 29(5): 897−903. doi:  10.1007/s11284-014-1178-6
    [41] Finegan B. Pattern and process in neotropical secondary rain forests: the first 100 years of succession[J]. Trends in Ecology & Evolution, 1996, 11(3): 119−124.
  • [1] 姜小蕾, 郝青, 李伟, 孙振元.  青岛崂山次生植物群落物种分布及多样性特征 . 北京林业大学学报, 2020, 42(8): 22-33. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190414
    [2] 陈晨, 王寅, 王健铭, 杨欢, 王雨辰, 徐超, 李景文, 褚建民.  科尔沁沙地植物群落物种多样性及其主要影响因素 . 北京林业大学学报, 2020, 42(5): 106-114. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190284
    [3] 金锁, 毕浩杰, 刘佳, 刘宇航, 王宇, 齐锦秋, 郝建锋.  林分密度对云顶山柏木人工林群落结构和物种多样性的影响 . 北京林业大学学报, 2020, 42(1): 10-17. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190202
    [4] 图雅, 刘艳书, 朱媛君, 杨晓晖, 张克斌.  锡林郭勒草原灌丛化对灌丛间地草本群落物种多样性和生物量的影响 . 北京林业大学学报, 2019, 41(10): 57-67. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180411
    [5] 魏安然, 张雨秋, 谭凌照, 何怀江, 张春雨, 赵秀海.  抚育采伐对针阔混交林林分结构及物种多样性的影响 . 北京林业大学学报, 2019, 41(5): 148-158. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190018
    [6] 米爽, 宋子龙, 秦江环, 孟令君, 张春雨, 赵秀海, 何怀江.  抚育采伐对吉林蛟河针阔混交林幼苗更新的影响 . 北京林业大学学报, 2019, 41(5): 159-169. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190021
    [7] 孙启越, 谭红岩, 迟明峰, 吴丹妮, 张晓文, 贾茜, 张龙玉, 贾忠奎.  皆伐油松人工林天然更新对土壤肥力和酶活性的影响 . 北京林业大学学报, 2019, 41(6): 24-34. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180372
    [8] 秦随涛, 龙翠玲, 吴邦利.  地形部位对贵州茂兰喀斯特森林群落结构及物种多样性的影响 . 北京林业大学学报, 2018, 40(7): 18-26. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170466
    [9] 赵天梁.  山西华北落叶松群落物种多样性 . 北京林业大学学报, 2017, 39(6): 45-50. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170067
    [10] 袁振, 魏松坡, 贾黎明, 张亚雄, 刘龙龙, 刘正立.  河北平山片麻岩山区微地形植物群落异质性 . 北京林业大学学报, 2017, 39(2): 49-57. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160277
    [11] 刘帅, 肖翠, 王均伟, 侯嫚嫚, 廖嘉星, 范秀华.  长白山阔叶红松林乔木幼苗年际动态及影响因素 . 北京林业大学学报, 2016, 38(11): 57-66. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160012
    [12] 孙越, 夏富才, 何怀江, 刘宝东, 王戈戎, 李良.  长白山东北坡长白落叶松-白桦次生林群落结构特征 . 北京林业大学学报, 2016, 38(12): 28-38. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160088
    [13] 刘生冬, 高文韬, 李燕, 施莹, 孟庆繁.  张广才岭南段不同林分天牛科昆虫物种多样性比较 . 北京林业大学学报, 2015, 37(5): 110-118. doi: 10.13332/j.1000-1522.20140287
    [14] 王丽红, 辛颖, 邹梦玲, 赵雨森, 刘双江, 任清胜.  大兴安岭火烧迹地植被恢复中植物多样性与生物量分配格局 . 北京林业大学学报, 2015, 37(12): 41-47. doi: 10.13332/j.1000-1522.20150025
    [15] 高杰, 张君, 程艳霞, 孙国文.  长白山不同林型空间格局及树种多样性多尺度分析 . 北京林业大学学报, 2014, 36(6): 99-105. doi: 10.13332/j.cnki.jbfu.2014.06.019
    [16] 张秀敏, 盛煜, 吴吉春, 陈继, 李静, 曹元兵, 李昆.  祁连山大通河源区高寒植被物种多样性随冻土地温梯度的变化特征 . 北京林业大学学报, 2012, 34(5): 86-93.
    [17] 陈宏伟, 胡远满, 常禹, 布仁仓, 李月辉, 刘淼.  呼中林区不同森林采伐方式对林火的长期影响模拟 . 北京林业大学学报, 2011, 33(5): 13-19.
    [18] 魏天兴, 王晶晶.  黄土区蔡家川流域河岸林物种多样性研究 . 北京林业大学学报, 2009, 31(6): 49-53.
    [19] 岳永杰, 余新晓, 牛丽丽, 孙庆艳, 李金海, 武军, .  北京雾灵山植物群落结构及物种多样性特征 . 北京林业大学学报, 2008, 30(supp.2): 165-170.
    [20] 胡晓丽, 陈文汇, 谭伟, 肖生春, 范丙友, 李世东, 李发东, 王玉杰, 孙晓梅, 南海龙, 金小娟, 翟明普, 杨振德, 徐双民, 张冰玉, 颜容, 潘存德, 时尽书, 高峻, 张宇清, 朱教君, 李绍才, 吕建雄, 窦军霞, 刘红霞, 孟平, 肖洪浪, 苏晓华, 朱清科, 骆秀琴, 王云琦, 胡诗宇, 谢益民, 李建章, 刘俊昌, 韩海荣, 康宏樟, 田小青, 孙海龙, 三乃, 张守攻, 张一平, 师瑞峰, 周春江, 宋献方, 冯仲科, 齐实, 周文瑞, 蔡怀, 王笑山, 李义良, 李智辉, 陆海, 蒋佳荔, 岳良松, 赵双菊, 姜伟, 齐实, 张雁, 刘昌明, 吴斌, 马钦彦, 杨志荣, 赵博光, 蒋湘宁, 张德荣, 赵有科, 于静洁, 张永安, 蒲俊文, 张劲松, 朱金兆, 齐力旺, 葛颂, 伊力塔, 姚山, 张岩, 宋清海, 何磊, 康峰峰, 吴庆利, 曲良建, 石丽萍, 马超德, 杨聪, 褚建民, 刘元, 崔保山, 吕守芳, 刘鑫宇, 朱林峰, 刘相超, 王建华, 王玉珠, 田颖川, 胡堃, 唐常源.  太岳山针阔混交林林隙草本和灌木物种多样性研究 . 北京林业大学学报, 2006, 28(2): 52-56.
  • 加载中
图(4) / 表 (1)
计量
  • 文章访问数:  3741
  • HTML全文浏览量:  386
  • PDF下载量:  32
  • 被引次数: 0
出版历程
  • 收稿日期:  2019-01-20
  • 修回日期:  2019-06-20
  • 网络出版日期:  2019-09-18
  • 刊出日期:  2019-10-01

皆伐与刀耕火种后常绿−落叶阔叶混交林的动态恢复机制

doi: 10.13332/j.1000-1522.20190031
    基金项目:  国家重点研发计划项目(2018-LY-048)
    作者简介:

    冯广,博士生。主要研究方向:恢复生态学。Email:fengguang@bjfu.edu.cn  地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院

    通讯作者: 李俊清,教授。主要研究方向:恢复生态学。Email:lijq@bjfu.edu.cn  地址:同上
  • 中图分类号: S718.52

摘要: 目的皆伐与刀耕火种是对森林生态系统造成严重影响的人为干扰方式。本研究旨在比较常绿−落叶阔叶混交林在两种干扰后群落的动态恢复特征并分析其形成机制,以期为森林植被保育和林业生态建设提供参考。方法依托不同干扰后恢复20与40年群落内所设立的98个样地,在径级划分的基础上对群落基本特征采用物种多度格局、物种组成、稀疏化丰富度及多度进行描述,并运用多元统计方法分析上述特征在不同恢复群落间的差异性。结果不同恢复群落的多度与稀疏化丰富度均存在显著差异(P < 0.05)。在中、小径级植被当中,皆伐后恢复20年群落的多样性指数显著高于弃耕地恢复20年群落;不同恢复过程中植被多度的变化趋势不同,弃耕地恢复过程具有更明显的多度变化,且在不同径级中均达到显著水平。虽然不同恢复的20 ~ 40年过程中群落物种组成的变异性均达到极显著(P < 0.001),但小径级植被较能反映这种变异,同时也能反映物种生态对策的转变。此外,弃耕地恢复过程中上述特征更明显。物种多度格局关系显示,弃耕地恢复群落的优势种具有更明显的优势地位,而采伐恢复过程中物种间的多度差异明显减小。结论皆伐后的常绿−落叶阔叶混交林能在短期内展现较高的恢复速率,而弃耕地恢复则在短期受阻后才体现出该特点。这可能与干扰对生物与非生物资源的影响程度有关,表明刀耕火种对群落恢复的影响深远。此外,常绿−落叶阔叶混交林在经历干扰后物种组成的恢复缓慢,但具有一定的秩序。

English Abstract

冯广, 李俊清, 臧润国, 艾训儒, 姚兰, 朱江, 丁易. 皆伐与刀耕火种后常绿−落叶阔叶混交林的动态恢复机制[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(10): 1-10. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190031
引用本文: 冯广, 李俊清, 臧润国, 艾训儒, 姚兰, 朱江, 丁易. 皆伐与刀耕火种后常绿−落叶阔叶混交林的动态恢复机制[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(10): 1-10. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190031
Feng Guang, Li Junqing, Zang Runguo, Ai Xunru, Yao Lan, Zhu Jiang, Ding Yi. Dynamics and mechanisms of natural restoration of evergreen-deciduous broadleaved mixed forest following clear cutting and slash-and-burn[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(10): 1-10. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190031
Citation: Feng Guang, Li Junqing, Zang Runguo, Ai Xunru, Yao Lan, Zhu Jiang, Ding Yi. Dynamics and mechanisms of natural restoration of evergreen-deciduous broadleaved mixed forest following clear cutting and slash-and-burn[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(10): 1-10. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190031
  • 退化森林生态系统的恢复过程多年来一直是多个学科领域的研究热点[1-2]。一方面,森林生态系统的退化或恢复程度对林产品资源供给、气候调节及生物多样性造成影响,因而与人类的生活环境及质量息息相关[2-3]。另一方面,研究恢复过程中森林生态系统在结构与功能上的变化有利于科学地评价森林经营活动的影响,进而对经营方式的合理选择起到参考作用[1,4-5]。干扰不仅对生态系统中的植被群落与非生物环境分别产生影响,还使两者间的相互作用发生改变[6]。此外,群落恢复还与植被类型和地理条件等因素有关,是一个较为复杂的生态学过程。例如干旱气候区森林物种的繁殖体扩散方式以风媒传播为主,该森林在干扰后具有快速恢复的潜力[7-8];然而干扰所引发的林冠覆盖度降低将促使草本植物繁盛,从而使恢复过程更容易遭受火灾的影响[9]。由此可见,干扰对森林生态系统具有复杂且深远的影响,但同时也是探究群落构建与恢复的重要切入点。

    皆伐由于收获量大且作业效率高,在我国20世纪中后期十分常见,而我国边疆及西南少数民族地区则自古沿袭着游耕农业(刀耕火种)的传统。通过卫星影像识别技术,Curtis等[10]近来发现全球森林减少面积的一半以上是由森林采伐与游耕农业所导致的,说明人为干扰是森林退化的主要原因。森林采伐按照目标的不同可划分为主伐(以收获木材为目标)和抚育采伐(以改善林木环境及提高培育效率为目的)[11]。皆伐直接改变了林分结构(如林冠被清除),从而引起一系列的环境变化,是对林地及环境损害最为严重的主伐方式,与“对环境影响较低的采伐(low-impact logging)”等基于森林可持续经营所提出的理念相悖,因此在当下的森林经营中已不常见[12]。基于刀耕火种的游耕农业对森林生态系统功能产生巨大的影响[5,13],例如凋落物的焚烧将使森林生态系统养分循环失去重要的载体,最为严重的后果便是许多撂荒地发生偏途演替,从而无法自然恢复到气候顶级。鉴于粗放式经营和广种薄收不符合现代农业发展的要求,这种原始耕作方式已经逐渐被取代。然而鉴于上述两种强烈的人为干扰曾经普遍发生,其对于森林群落乃至生态系统的影响是不容忽视的。

    “次生林”一词往往在文献与生活中泛指原始林在干扰破坏(如采伐、开垦、火灾及其他自然灾害)后经天然更新、自然恢复而来的群落。显然次生林的形成及定义与干扰密不可分,但究竟是什么样的干扰导致次生林的发生却缺乏统一的定论[14]。在多种自然与人为干扰普遍发生的大背景下,大多数的森林均经历过一定程度的干扰,将其笼统地称为次生林显然是不严谨的。为避免滥用所引发的误导,“次生林”一词在使用的同时需要明确其指代对象。因此,本文采用Chazdon的定义[3]将采伐后自然恢复林分称为伐后林,而将弃耕地上自然恢复的林分称为次生林,旨在对干扰历史进行区分。

    常绿−落叶阔叶混交林广泛分布于我国北纬30°附近的山地,是常绿阔叶林与落叶阔叶林之间的过渡类型[15-16]。由于地理条件的特殊性,该植被类型的区系成分复杂、木本植被特有种丰富,总体呈现出较高的植被多样性水平[17-18]。在20世纪人为干扰普遍发生的大环境下,我国亚热带低海拔地区的顶极植被类型——常绿阔叶林退化较严重[19],常绿−落叶阔叶混交林由于分布在中高海拔山地而受到一定影响。这意味着区域生态功能将更加依赖于该系统,同时也使退化林地的恢复程度受到更多关注。鄂西南少数民族地区既有保存较为完好的常绿−落叶阔叶混交林原生植被,也有经历不同人为干扰(主要为皆伐与刀耕火种)并处于不同自然恢复阶段的林分。由于干扰的发生区域有限,退化林地与原生植被毗邻,被认为是有利于群落自然恢复的重要条件[3,20]。然而作为高强度的人为干扰方式,皆伐与刀耕火种对森林生态系统的强烈影响可能使自然恢复过程面临阻碍。辨析干扰的影响、森林生态系统的自我修复能力以及群落在恢复过程中的构建机理是合理实施生物多样性保育和森林经营管理等工作的重要前提。为此本文以鄂西南地区弃耕地与皆伐迹地上处于不同自然恢复阶段的林分(次生林与伐后林)为研究对象建立了 98个森林动态监测样地,在径级划分的基础上比较不同林分的物种组成、结构与多样性特征,并对其可能的影响因素与形成机制加以探讨。

    • 研究区位于湖北恩施土家族苗族自治州星斗山与木林子国家级自然保护区的核心区,两个保护区均以森林生态系统为保护对象。星斗山保护区位于利川市、恩施市、咸丰县三地交接处(29°57′ ~ 30°10′N、108°57′ ~ 109°27′E),海拔介于672 ~ 1 751 m。保护区地处中亚热带与北亚热带的交接处,属于亚热带山地季风湿润性气候。年均温12.7 ℃,极端温度分别为35.4与− 5.4 ℃;年降水1 200 ~ 1 400 mm,5—9月降水量占全年降水的70%左右。区内土壤类型随海拔升高依次为黄壤、山地黄棕壤和山地棕壤。植被类型随海拔升高依次为常绿阔叶林(≤ 1 300 m)与常绿落叶阔叶混交林(> 1 300 m)。当地居民曾在星斗山的部分区域发展游耕农业,目前的弃耕地群落均为自然恢复群落。木林子保护区位于鹤峰县境内(29°56′ ~ 30°10′ N、109°50′ ~ 110°18′ E),海拔介于672 ~ 2 096 m,属亚热带山地季风湿润性气候。年均温15.5 ℃,极端温度分别为39与− 17.1 ℃,年降水1 700 ~ 1 900 mm。土壤类型由高到低依次为黄壤、山地黄棕壤、山地棕壤。植被类型随海拔升高依次为常绿阔叶林(≤ 1 200 m)、常绿落叶阔叶混交林(1 200 ~ 1 800 m)和落叶阔叶林(> 1 800 m)。木林子保护区的前身为国营林场,部分森林于20世纪60至90年代经历皆伐之后自然恢复至今。

    • 本文采用恢复生态学中常用的“空间代替时间法”对群落的恢复特征进行研究。通过查询森工档案及咨询曾经参与干扰的有关人员,在两个保护区核心区海拔1 300 ~ 1 700 m范围内确定在20世纪70年代末与90年代中期经历干扰并自然恢复至今的森林群落。参照热带林业科学中心森林动态样地建立的标准,在20年次生林、40年次生林、20年伐后林、40年伐后林内分别随机设置30、40、14和14个(合计98个)20 m × 20 m的动态监测样地。在植被生长季对样地内胸径(diameter at breast height,DBH)≥ 1 cm的乔木及灌木进行标记、编号与调查,调查内容包括物种鉴定、胸径与树高的测量。

    • 将所调查的植被(所有胸径 ≥ 1 cm的乔木与灌木)按照胸径大小进行区分:大树(DBH ≥ 10 cm)、中树(5 cm < DBH < 10 cm)、小树(1 cm ≤ DBH ≤ 5 cm);后续数据处理均在3个生长阶段中分别执行。植被多样性指标、物种多度格局(species abundance distribution)与物种组成是生态群落基本属性[21];虽然它们所侧重的信息不同但能够优势互补,而且所反映的信息量依次增加[22]。由于物种丰富度受植被多度(个体数量)的强烈影响,本文以样地为单位使用植被多度与稀疏化丰富度(单位个体数内包含的物种数量)作为植被多样性的测度;大、中、小树的稀疏化丰富度分别以10、20和40个植被个体作为基数进行计算,对于极个别植被多度小于基数的样地,采用其丰富度值代替稀疏化丰富度。对不同恢复群落的多度与稀疏化丰富度进行比较,由于多组数据难以满足正态分布且各组样本重复数不同,本文采用非参数法的Kruskal-Wallis秩和法对整体差异进行显著性检测,结合基于Bonferroni方法的杜恩检验(Dunn’s test)进行多重比较。物种多度格局亦称为相对多度分布格局(relative abundance distribution),是描述生态群落中各物种的多度及其差异性的经典方法,因此用来反映群落的植被多样性与物种优势度等特征。本文对物种多度格局采用Whittaker图进行描述[23]。采用基于horn相似性指数的无度量多维标定(nonmetric multidimensional scaling)对物种组成数据进行排序分析,并结合非参数多元方差分析(“Adonis”检验)对不同恢复群落的物种组成差异进行显著性检验。为进一步检测物种的多度随着恢复过程的改变情况,本文还将每个物种在不同恢复阶段的样地平均多度进行对比。本研究将P < 0.05设为统计显著性的基本标准。以上数据处理在“vegan”和“dunn.test”R语言软件包中实施[24]

    • 在各个恢复群落中,小树的个体与物种数量占总数的比例均相似,分别在75%和 90%左右(表1)。中树的个体数占群落总数的15%左右,约包含各群落一半的物种;20年次生林和20年伐后林群落之间的上述比例存在明显差异,其差值分别为6.1%与11.6%。大树的个数虽然仅占群落个体总数的10%左右,但包含群落中30.0% ~ 45.1%的物种;这两项比例仍在20年次生林和20年伐后林群落间差异较大,弃耕地恢复群落比皆伐恢复群落的上述比例分别高5.6%和9.3%。

      表 1  恢复群落中不同径级植被的个体及物种数量

      Table 1.  Number of individual and species of plants in different DBH classes within given recovery communities

      恢复群落
      Recovery community
      小径级 Small diameter class
      (1 cm ≤ DBH ≤ 5 cm)
      中等径级 Middle diameter class
      (5 cm < DBH < 10 cm)
      大径级 Large diameter class
      (DBH ≥ 10 cm)
      全部植被
      Overall plants
      个体数
      Number of
      individual
      物种数
      Number of
      species
      个体数
      Number of
      individual
      物种数
      Number of
      species
      个体数
      Number of
      individual
      物种数
      Number of
      species
      个体数
      Number of
      individual
      物种数
      Number of
      species
      20年次生林
      20-year-old secondary forest
      7 113 (77.4%) 138 (92.0%) 1 104 (12.0%) 85 (56.7%) 968 (10.5%) 59 (39.3%) 9 185 150
      40年次生林
      40-year-old secondary forest
      11 306 (74.8%) 153 (93.3%) 2 226 (14.7%) 97 (59.1%) 1 591 (10.5%) 74 (45.1%) 15 113 164
      20年伐后林
      20-year-old forest after cutting
      5 898 (77.0%) 145 (94.8%) 1 383 (18.1%) 69 (45.1%) 374 (4.9%) 46 (30.0%) 7 655 153
      40年伐后林
      40-year-old forest after cutting
      4 251 (77.4%) 152 (88.9%) 765 (13.9%) 91 (53.2%) 480 (8.7%) 68 (39.8%) 5 496 171
      注:括号中的数值代表数量所占该群落总数的比例。Note: values in brackets represent the proportion of amount within a given community.
    • 不同恢复群落的植被多度与稀疏化丰富度在各径级中均存在显著差异(图1P < 0.05),并在中、大径级中达到极显著(P < 0.001)。20年次生林群落中、小径级植被的稀疏化丰富度与多度均显著低于20年伐后林群落。然而上述两个多样性指标在(不同干扰后)恢复40年群落之间的差异均不显著,仅中树的稀疏化丰富度为例外。两个多样性指标在弃耕地和皆伐恢复过程中具有显著变化,但仅在特定径级中体现。对比40与20年次生林群落,多样性指标的变化主要由大树体现,其多度与稀疏化丰富度均在前者中更高;对40与20年伐后林群落,多样性指标的变化主要由中树体现,其多度在后者中更高,但稀疏化丰富度在前者中更高。

      图  1  不同恢复群落的多度与稀疏化丰富度比较

      Figure 1.  Comparison on the stem abundance and rarefied richness among different recovery communities

    • 在各个径级水平上,同一干扰方式下恢复时间不同的群落其物种组成均达到极显著差异(图2P < 0.001)。F统计量作为物种组成差异性强弱的衡量指标,在弃耕地恢复群落的各个径级当中都具有比皆伐恢复群落更高的取值,说明物种更替的速率在弃耕后的自然恢复过程中更高。为探究恢复过程中物种组成差异的主要来源,我们进一步比较了该过程中各物种的多度变化(图3),发现川陕鹅耳枥(Carpinus fargesiana)或亮叶桦(Betula luminifera)能在不同恢复群落中维持其多度的优势,而其他物种的多度均随着恢复过程而发生明显变化。例如,DBH ≥ 10 cm的包槲柯(Lithocarpus cleistocarpus)不存在于弃耕地恢复20年群落种,但在恢复40年群落中的多度排名靠前。

      图  2  物种组成的无度量多维标定排序

      Figure 2.  Ordination of nonmetric multidimensional scaling on species composition

      图  3  恢复过程中物种的多度变化

      Figure 3.  Changes in species abundance along with ecological restoration progress

    • 在不同径级中,弃耕地恢复群落优势种均具有更高的优势度(图4),而多度仅为1的物种在20年次生林或伐后林群落中的数量总是最少。40年伐后林群落比20年伐后林群落的种−多度折线具有更缓的变化,说明种群规模相对较均匀;弃耕地恢复过程中这一趋势仅由大径级植被体现。整体而言,不同恢复群落在结构上的复杂程度存在明显差别,不同恢复过程中群落结构均由简单向复杂转变。

      图  4  不同恢复群落的物种多度格局

      Figure 4.  Patterns of species abundance distribution among different recovery communities

    • 通过比较20年次生林与伐后林的群落结构,本研究发现次生林群落优势种的优势地位更明显,而且各径级植被的种类均相对简单,表明其早期的恢复程度较低。干扰通过影响生物与非生物资源的可用性决定群落的恢复能力(resilience)[25],所以在分析干扰的影响时需要考虑其发生模式、强度及作用层次[26]。由于包含一系列能够导致资源再分配的周期性操作,基于刀耕火种的农业耕作被认为是一种高强度、作用层次广泛的干扰类型[13]。例如,火烧严重损害土壤种子库[27],并促进养分元素的释放,使土壤养分含量提升。相比之下,一次性、小型机械化作业的皆伐对资源的影响是间接的。皆伐对植被造成机械性伤害并使地表完全裸露、径流加大、温湿度改变,随之土壤结构退化,养分含量可能存在不同改变,部分残存植被会因为不适应微环境的变化而死亡[11]。由此推测,繁殖体资源的匮乏最有可能是制约弃耕地恢复的主要原因,而制约皆伐恢复的主要原因可能是土壤退化。

      伐后林中的植被通常更普遍地采用萌生更新的方式应对干扰与环境胁迫[28-29]。萌生具有生长速度快、对立地条件的依赖性弱等特点,从而有助于植被克服非生物资源匮乏对其更新及生长的限制[30-31]。然而,弃耕地继承较少干扰前林分的生物“遗产”,群落恢复依赖于外来繁殖体的实生更新,所以容易面临着扩散(如扩散能力与种源距离)和建立(即与生态位相关的适应性与竞争力)两方面的限制[32-33]。这种限制不但不能由充足的非生物资源弥补,而且可能会因此而加剧。受干扰影响的弃耕地与周边区域在非生物环境上存在强烈差异,因此对外来移民产生筛选效应,排除适应性不足的植被;充足的非生物资源(如:土壤养分)满足资源获取型物种的生境偏好,并促使它们的个体与种群规模快速扩大,这可能间接导致竞争力弱的物种被排斥[34]。需要注意的是,基于生态位的筛选作用会随着生物资源可用性的提升而不明显。一个重要的原因是该过程不能即时发生并完成。例如,即便某些个体终究将被筛除,这些物种仍然能够依靠外部种源对同种个体的补充而持续存在,这被称作源−库动力(source-sink dynamic)[35]。这也更加体现了生物与非生物资源对于群落构建及发展的共同影响。

      本研究还发现,在皆伐恢复20 ~ 40年过程中,植被多样性的变化体现在中等径级植被的多度减少和稀疏化丰富度升高,而且种−多度折线随皆伐恢复的进行而变得平缓(沿x轴方向的下降幅度降低),表明不同物种在多度上的差异随着恢复进程而逐渐缩小。上述现象可能与负密度制约[36]或者与群落发展到一定阶段后主要的物种更新方式发生转变(由萌生转为实生)有关[30],均表明20年伐后林已然恢复到一定程度。相比之下,弃耕地恢复20 ~ 40年过程中群落特征具有更明显的改变,体现在多样性水平提升与物种更替两方面。该现象除了与弃耕地早期恢复程度较低有关,还表明刀耕火种对恢复具有深远的影响。

      Giardina等[37]通过整合分析相关研究,发现刀耕火种对土壤的影响在于降低酸性并提高有效磷含量。然而反映刀耕火种历史的环境特征将随着群落的发展与恢复而被淡化,但这一变化过程相当漫长[5,36]。例如,随着植被的定居与生长,土壤磷元素通常在无法得到足够补充的前提下由于大量转向植被体内而变得稀缺,而植被频繁的根系有机酸分泌与阳离子交换将使土壤酸性增强[38-39]。这些变化将对群落恢复产生反馈,促使弃耕地恢复群落的多样性水平提升,并促进物种更替。对于已定居的植被而言,部分不再能够适应新环境的成员将被筛除;次生林环境与周边区域的差异减小使其对于外来移民的筛选效应减弱,因此物种库中更多的成员能够定居于此。正因为这种环境改变的过程十分漫长,其对于群落的反馈驱动也将随着时间的推移而愈发凸显,这在本质上反映了刀耕火种对群落恢复的深远影响。

      群落的恢复伴随着物种组成的显著变化,小径级植被较能体现这种变化,这与小树的相对脆弱与敏感有关。例如,小树的物种多样性与功能多样性水平相对大树而言与非生物环境的关联性更强[40];另有研究指出小树更容易受到负密度制约效应的影响[36]。因此,环境变化可能使小树的死亡率更明显地提升,进而发生物种更替。

      通过进一步测查物种多度随着恢复的改变程度,本文发现不同恢复过程中植被中、大径级优势种虽然存在明显改变,但均以喜光或落叶树种为主,表明物种组成的恢复进程缓慢,与相关研究的结论一致[4,41]。然而小径级植被的这种变化对应生态对策的转变。弃耕地恢复过程中,小径级植被的优势种由喜阳光与肥沃的油茶(Camellia oleifera)转变为耐阴种翅柃(Eurya alata)与喜光种齿缘吊钟花(Enkianthus serrulatus);皆伐恢复过程中,除了川陕鹅耳枥(Carpinus fargesiana)得以维持多度的优势之外,优势种由喜光种四照花(Cornus kousa)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)和半边月(Weigela japonica)转变为耐阴种翅柃(Eurya alata)和山矾(Symplocos sumuntia)。这证实了前文提及的说法,即刀耕火种对非生物环境的改变将对群落恢复产生逐渐衰减的影响。这同时也说明在不同恢复过程中位于冠层以下的小树都将受到林冠逐渐闭合的影响,即物种组成的恢复具有一定秩序。此外,在不同恢复过程、恢复年代与生长阶段中,常绿−落叶阔叶混交林的典型物种川陕鹅耳枥或亮叶桦(Betula luminifera)均能够维持其多度的优势地位。群落恢复由于受植被类型、干扰特征、地理条件等因素的影响,既可能表现出确定性(可预测)又可能表现出随机性(不可预测)[20]。以上特征也能表明鄂西南地区的常绿−落叶阔叶混交林在干扰后的恢复过程不是随机的,而是具有一定的秩序。

      本文的对象分布在两个不同的保护区,这可能会对研究结果造成一定影响,但我们认为这并非造成群落恢复差异的最主要因素。研究对象所处区域的地理条件与生态条件十分相似。两个保护区的纬度几乎一致,仅相距数10 km,且研究对象的海拔分布范围也十分相似(1 200 ~ 1 700 m),这意味着大环境(如气候条件与土壤母质)具有相似性。在两个保护区内,处于恢复阶段的林分均与常绿−落叶阔叶混交林原生群落相毗邻,表明群落恢复受物种库的影响是相似的。因此我们认为人为因素才是群落恢复差异的主要驱动因素,但是进一步明确其他因素对群落恢复的影响也是十分有必要的。人为干扰具有明确的目的性,能够直接改变群落结构及林地微环境,对于皆伐与刀耕火种等强烈的干扰手段来说尤为如此。

参考文献 (41)

目录

    /

    返回文章
    返回