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极端干旱区绿洲植物叶功能性状及其对土壤水盐因子的响应

钟悦鸣 王文娟 王健铭 王雨辰 李景文 袁冬 蕃芸芸 魏新成

钟悦鸣, 王文娟, 王健铭, 王雨辰, 李景文, 袁冬, 蕃芸芸, 魏新成. 极端干旱区绿洲植物叶功能性状及其对土壤水盐因子的响应[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(10): 20-29. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190128
引用本文: 钟悦鸣, 王文娟, 王健铭, 王雨辰, 李景文, 袁冬, 蕃芸芸, 魏新成. 极端干旱区绿洲植物叶功能性状及其对土壤水盐因子的响应[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(10): 20-29. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190128
Zhong Yueming, Wang Wenjuan, Wang Jianming, Wang Yuchen, Li Jingwen, Yuan Dong, Fan Yunyun, Wei Xincheng. Leaf functional traits of oasis plants in extremely arid areas and its response to soil water and salt factors[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(10): 20-29. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190128
Citation: Zhong Yueming, Wang Wenjuan, Wang Jianming, Wang Yuchen, Li Jingwen, Yuan Dong, Fan Yunyun, Wei Xincheng. Leaf functional traits of oasis plants in extremely arid areas and its response to soil water and salt factors[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(10): 20-29. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190128

极端干旱区绿洲植物叶功能性状及其对土壤水盐因子的响应

doi: 10.13332/j.1000-1522.20190128
基金项目: 国家自然科学基金项目(31570610)
详细信息
    作者简介:

    钟悦鸣。主要研究方向:恢复生态学及生物多样性保护。Email:ym_tsong@sina.com  地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院

    通讯作者:

    李景文,博士,教授。主要研究方向:生物多样性。Email:lijingwen@bjfu.edu.cn  地址:同上

  • 中图分类号: S718.43; S714.2

Leaf functional traits of oasis plants in extremely arid areas and its response to soil water and salt factors

  • 摘要: 目的极端干旱区绿洲是全球变化的敏感区域,特别是由于水资源短缺及水文过程的改变,绿洲土壤环境因此产生了强烈异质性。植物如何适应高度土壤异质性是绿洲植物多样性维持的关键性科学问题。而探究植物叶片这一对土壤异质性敏感器官的功能性状及其对土壤水盐因子的响应,有利于揭示全球变化背景下绿洲植物适应的根本策略。方法本研究以额济纳这一典型荒漠绿洲的常见植物叶片为研究对象,选择25种植物的8种叶功能性状,包括叶片厚度(LT)、叶干物质含量(LDMC)、比叶面积(SLA)、叶碳含量(LCC)、叶氮含量(LNC)、叶磷含量(LPC)、叶片碳氮比(C/N)、叶片氮磷比(N/P),分析了功能性状之间的相关性及其在群落水平上的特征,并探讨了叶功能性状对不同土壤水盐环境的响应。结果(1) 在不同土壤水盐环境中,各个叶功能性状具有不同程度的变异幅度,其中SLA最大,LCC最小。(2) 部分功能性状之间表现出显著的协同或权衡变化趋势。LT与SLA、LDMC与SLA、LPC与LDMC、LNC与C/N、LPC与N/P呈极显著负相关(P < 0.01);LCC与LT、LNC与LCC、C/N与N/P呈显著负相关(P < 0.05)。LDMC与C/N、SLA与LPC、LCC与C/N、N/P与LCC、LNC与N/P呈极显著正相关(P < 0.01);LDMC与LCC、SLA与LNC呈显著正相关(P < 0.05)。(3) 叶功能性状对土壤水盐因子的响应具有显著的差异。在低水低盐环境中,叶片通过提高LDMC、LNC、N/P,降低LPC、C/N来适应干旱胁迫为主的土壤环境。在低水高盐环境中,叶片通过降低LDMC、C/N、N/P,提高LNC、LPC来适应盐胁迫为主的土壤环境。在(相对)高水高盐环境中,叶片主要通过降低LNC、N/P,提高C/N来适应盐胁迫相对较低、水分含量相对充足的土壤环境。结论在额济纳绿洲区域内,植物群落叶功能性状通过一定程度的变异和某种协同−权衡的功能组合形式适应极端干旱的环境,并对土壤水盐因子的响应具有一定程度的差异,其中盐分含量对该环境下的群落叶功能性状的影响更为关键。本研究为进一步探究极端干旱区绿洲植物对土壤水盐因子的适应机制研究提供了科学依据。
  • 图  1  不同水盐环境下叶功能性状特征

    M1为低水低盐环境;M2为低水高盐环境;M3为(相对)高水高盐环境。M1, low water, low salt environment; M2, low water, high salt environment; M3, (relative) high water, high salt environment.

    Figure  1.  Characteristics of leaf functional traits in different water and salt environments

    图  2  叶功能性状与土壤水盐因子的RDA排序图

    Figure  2.  Biplots of RDA between leaf functional traits and soil water and salt factors

    表  1  不同水盐环境类型土壤水分及盐分含量

    Table  1.   Soil water and salt content in different water and salt environments

    水盐梯度类型
    Water salt gradient type
    水盐环境
    Water and salt environment
    土壤含水率
    Water content/%
    土壤电导率
    Soil electrical conductivity/
    (ms·cm− 1)
    样地个数
    Sample plot number
    M1 低水低盐 Low water, low salt 5.236 ± 2.758 0.794 ± 1.003 12
    M2 低水高盐 Low water, high salt 6.853 ± 4.025 3.196 ± 4.001 27
    M3 (相对)高水高盐 (Relative) high water, high salt 17.504 ± 5.770 4.286 ± 4.080 21
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    表  2  额济纳绿洲常见植物群落叶功能性状的特征

    Table  2.   Parameters of community leaf functional traits in Ejina Oasis

    叶功能性状
    Leaf functional trait
    平均值
    Mean
    最小值
    Minimum
    最大值
    Maximum
    偏度
    Skewness
    峰度
    Kurtosis
    变异系数
    Coefficient of variation/%
    LT/mm 0.30 ± 0.08 0.16 0.46 0.23 − 0.43 25.60
    LDMC/(g·kg− 1) 316.23 ± 101.31 151.18 503.31 − 0.18 − 1.09 32.61
    SLA/(m2·kg− 1) 10.28 ± 4.90 4.08 29.57 2.99 10.03 47.65
    LCC/(g·kg− 1) 423.12 ± 49.95 293.57 514.58 − 0.51 0.17 11.80
    LNC/(g·kg− 1) 26.10 ± 5.84 14.40 40.84 0.43 − 0.40 22.39
    LPC/(g·kg− 1) 2.47 ± 0.97 0.91 4.64 0.83 − 0.07 39.40
    C/N 17.11 ± 4.50 8.10 28.07 0.05 − 0.48 26.31
    N/P 12.11 ± 5.06 5.33 25.13 0.66 − 0.33 41.82
    注:LT为叶片厚度;LDMC为叶干物质含量;SLA为比叶面积;LCC为叶碳含量;LNC为叶氮含量;LPC为叶磷含量;C/N为叶碳氮比;N/P为叶氮磷比。下同。Notes: LT, leaf thickness; LDMC, leaf dry matter content; SLA, specific leaf area; LCC, leaf carbon content; LNC, leaf nitrogen content; LPC, leaf phosphorus content; C/N, leaf carbon to nitrogen ratio; N/P, leaf nitrogen to phosphorus ratio. Same as below.
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    表  3  额济纳绿洲常见植物群落叶功能性状相关性分析

    Table  3.   Correlation analysis between community leaf functional traits in Ejina Oasis

    项目 ItemLTLDMCSLALCCLNCLPCC/N
    LDMC 0.005
    SLA − 0.536** − 0.420**
    LCC − 0.257* 0.274* 0.166
    LNC − 0.069 − 0.215 0.287* − 0.269*
    LPC − 0.233 − 0.572** 0.492** − 0.174 0.080
    C/N − 0.064 0.336** − 0.183 0.574** − 0.911** − 0.192
    N/P 0.016 0.407** − 0.189 0.048 0.472** − 0.776** − 0.324*
    注:**表示极显著相关P < 0.01,*表示显著相关P < 0.05。Notes: ** means correlation is significant at P < 0.01 level, * means correlation is significant at P < 0.05 level.
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-03-12
  • 修回日期:  2019-04-17
  • 网络出版日期:  2019-09-28
  • 刊出日期:  2019-10-01

极端干旱区绿洲植物叶功能性状及其对土壤水盐因子的响应

doi: 10.13332/j.1000-1522.20190128
    基金项目:  国家自然科学基金项目(31570610)
    作者简介:

    钟悦鸣。主要研究方向:恢复生态学及生物多样性保护。Email:ym_tsong@sina.com  地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学林学院

    通讯作者: 李景文,博士,教授。主要研究方向:生物多样性。Email:lijingwen@bjfu.edu.cn  地址:同上
  • 中图分类号: S718.43; S714.2

摘要: 目的极端干旱区绿洲是全球变化的敏感区域,特别是由于水资源短缺及水文过程的改变,绿洲土壤环境因此产生了强烈异质性。植物如何适应高度土壤异质性是绿洲植物多样性维持的关键性科学问题。而探究植物叶片这一对土壤异质性敏感器官的功能性状及其对土壤水盐因子的响应,有利于揭示全球变化背景下绿洲植物适应的根本策略。方法本研究以额济纳这一典型荒漠绿洲的常见植物叶片为研究对象,选择25种植物的8种叶功能性状,包括叶片厚度(LT)、叶干物质含量(LDMC)、比叶面积(SLA)、叶碳含量(LCC)、叶氮含量(LNC)、叶磷含量(LPC)、叶片碳氮比(C/N)、叶片氮磷比(N/P),分析了功能性状之间的相关性及其在群落水平上的特征,并探讨了叶功能性状对不同土壤水盐环境的响应。结果(1) 在不同土壤水盐环境中,各个叶功能性状具有不同程度的变异幅度,其中SLA最大,LCC最小。(2) 部分功能性状之间表现出显著的协同或权衡变化趋势。LT与SLA、LDMC与SLA、LPC与LDMC、LNC与C/N、LPC与N/P呈极显著负相关(P < 0.01);LCC与LT、LNC与LCC、C/N与N/P呈显著负相关(P < 0.05)。LDMC与C/N、SLA与LPC、LCC与C/N、N/P与LCC、LNC与N/P呈极显著正相关(P < 0.01);LDMC与LCC、SLA与LNC呈显著正相关(P < 0.05)。(3) 叶功能性状对土壤水盐因子的响应具有显著的差异。在低水低盐环境中,叶片通过提高LDMC、LNC、N/P,降低LPC、C/N来适应干旱胁迫为主的土壤环境。在低水高盐环境中,叶片通过降低LDMC、C/N、N/P,提高LNC、LPC来适应盐胁迫为主的土壤环境。在(相对)高水高盐环境中,叶片主要通过降低LNC、N/P,提高C/N来适应盐胁迫相对较低、水分含量相对充足的土壤环境。结论在额济纳绿洲区域内,植物群落叶功能性状通过一定程度的变异和某种协同−权衡的功能组合形式适应极端干旱的环境,并对土壤水盐因子的响应具有一定程度的差异,其中盐分含量对该环境下的群落叶功能性状的影响更为关键。本研究为进一步探究极端干旱区绿洲植物对土壤水盐因子的适应机制研究提供了科学依据。

English Abstract

钟悦鸣, 王文娟, 王健铭, 王雨辰, 李景文, 袁冬, 蕃芸芸, 魏新成. 极端干旱区绿洲植物叶功能性状及其对土壤水盐因子的响应[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(10): 20-29. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190128
引用本文: 钟悦鸣, 王文娟, 王健铭, 王雨辰, 李景文, 袁冬, 蕃芸芸, 魏新成. 极端干旱区绿洲植物叶功能性状及其对土壤水盐因子的响应[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(10): 20-29. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190128
Zhong Yueming, Wang Wenjuan, Wang Jianming, Wang Yuchen, Li Jingwen, Yuan Dong, Fan Yunyun, Wei Xincheng. Leaf functional traits of oasis plants in extremely arid areas and its response to soil water and salt factors[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(10): 20-29. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190128
Citation: Zhong Yueming, Wang Wenjuan, Wang Jianming, Wang Yuchen, Li Jingwen, Yuan Dong, Fan Yunyun, Wei Xincheng. Leaf functional traits of oasis plants in extremely arid areas and its response to soil water and salt factors[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(10): 20-29. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190128
  • 极端干旱区属于荒漠生态系统中极为脆弱的一部分,恶劣的环境条件下却拥有着特殊而珍贵的生物多样性资源。全球变化所导致的极端气候、土壤退化、降水格局变化等,已经造成了全球范围干旱区河流频繁改道、土壤沙化及盐渍化过程,对荒漠生态系统稳定性造成严重影响[1-2]。而绿洲是荒漠生态系统极端干旱区受到全球变化的影响最为敏感的区域。在绿洲生态系统中,植物如何对不断加重的干扰的适应是生态学研究的重要内容[3-4]

    植物功能性状是其所处生态系统对全球气候变化响应的主要标记者[5],也是植物在与环境相互作用的过程中,逐渐形成的内在生理及外在形态方面的适应性策略,能够强烈影响生态系统功能并能反映植物对环境变化响应的核心属性[6-8]。而作为植物体与环境接触面积最大、对环境变化最敏感的器官[9],叶片既是植物光合作用和物质生产的主要器官,又是大气−植物系统能量交换的基本单元[6,10],叶片功能性状的研究已成为近年来生态学领域的研究热点,包括植物叶功能性状对降水量、气温、火灾等多种环境因子的响应[9,11-12]。研究表明植物会通过调整叶片的形态特征及化学组成来响应环境的变化[13],部分性状为了适应季节或环境差异而发生变化[14-15]。我国对于植物叶功能性状的研究主要集中于小尺度海拔梯度上叶功能性状与环境之间的关系,或大尺度环境梯度下同一科属植物的叶功能性状与环境因子的关系[16-19]。研究环境因子对植物的影响能够了解植物对环境因子变化的敏感性和抗性,也有助于了解不同植物对于环境条件的不同的适应机制[20]

    额济纳绿洲位于阿拉善高原的西部,不仅是固定黑河流域下游流沙的第一道绿色屏障,还能阻挡风沙进入中游走廊绿洲。本研究通过对额济纳绿洲植物群落进行调查,试图揭示该区域植物叶功能性状的特征,并探讨在不同水盐环境下的响应策略,为荒漠绿洲植物对土壤水盐因子的适应机制研究提供科学参考。

    • 研究区位于黑河流域下游额济纳绿洲区域,地理位置在40°50′ ~ 42°30′N、90°30′ ~ 101°20′E之间。该地区属于大陆性季风气候,干燥度13.7,相对湿度33.9%,年均气温8.3 ℃,年均降水量37 mm,年蒸发量3 800 mm以上。绿洲天然植被中,分布面积最广的是胡杨( Populus euphratica )群落和柽柳( Tamarix chinensis )群落。其中,胡杨是绝对优势种,胡杨林的面积也最大,其形成、发展、衰败的历程与荒漠中的河流、地下水有密切关系,并以沿河岸分布为主。柽柳是灌木层的优势种,柽柳群落主要分布在河漫滩、河道间沙丘等地。此外,常见的灌木种还有黑果枸杞(Lycium ruthenicum)、沙拐枣(Calligonum mongolicum)、白刺(Nitraria tangutorum )、梭梭(Haloxylon ammodendron)等。草本层重要的植物物种有苦豆子(Sophora alopecuroides)、芨芨草(Achnatherum splendens)、芦苇(Phragmites australis)、骆驼蓬(Peganum harmala)等。而在河漫滩原有的禾草草地退化之后,苦豆子群落也成为了该区域的重要草本群落。

    • 于2018年生长季,在绿洲范围内典型的植被群落进行采样分析。结合植被类型的分布情况及距离河道的远近程度布设样点,并在每个样点分别设置3个样地。共设置样点20个,样地60个。乔、灌木样方均为20 m × 20 m,同时在每个样地中设置5个1 m × 1 m的草本样方。记录样地经纬度坐标、海拔,调查并记录每个乔木、灌木、草本样方内出现的全部物种,采集在野外暂不能确定的物种标本并编号,带回实验室鉴别。

      确定每个样方内的优势植物,参照植物叶功能性状的取样方法[21-22]进行取样。选择形态相似、长势良好的乔木3 ~ 5株、灌木5 ~ 10株、草本10株以上作为样株,采集当年生、成熟、完全伸展且健康无病虫害的叶片约100 g,用信封装好并编号,带回实验室,用以植物叶功能性状的测定。

      在样地内植物分布区域与空地区域随机选择15个点取0 ~ 20 cm的土壤样品,混匀后作为每个样方的土壤样品,分为两份,一份用铝盒装好并编号,用以测定土壤含水率;另一份用自封袋装好并编号,带回实验室,用以测定土壤电导率。

    • 首先对采集到的植物样品进行清洗,依次用自来水、去离子水冲洗1 ~ 3次,将附着于叶片上的泥土、灰尘等杂质去除,然后再对叶片的功能性状进行测定[23]。叶片鲜质量使用便携式电子天平称量。带回实验室后,在低温(5 ℃)的黑暗环境中储藏12 h,取出后马上用吸水纸擦掉叶片表面的水分,测定叶片饱和鲜质量。使用电子游标卡尺(精确度0.01 mm)测量采回叶片的叶片厚度,沿主叶脉方向上、中、下重复测量3次厚度取平均值,且测量时避开主叶脉。将叶片平铺展开,使用V700扫描仪进行扫描并进行叶面积计算。将测过叶面积、厚度和鲜质量的叶片在105 ℃杀青10 min后,再在80 ℃烘干48 h至恒质量,测量干质量。计算比叶面积及叶干物质含量。计算公式如下:

      比叶面积 = 叶面积/叶干质量

      叶干物质含量 = 叶干质量/叶饱和鲜质量

      将测量过比叶面积、叶干物质含量的植物样品在莱驰MM400混和型研磨仪上进行粉碎,进行化学元素的测定。采用重铬酸钾容量法测定叶碳含量(leaf carbon concentration, LCC, g/kg)、采用凯氏定氮法测定叶氮含量(leaf nitrogen concentration, LNC, g/kg)、采用钼锑抗比色法测定叶磷含量(leaf phosphorus concentration, LPC, g/kg)。

    • 采用烘干法测定土壤含水率(water content,WC, %),代表土壤水分含量;采用电导法测定土壤电导率(electrical conductivity, EC, ms/cm),代表土壤盐分含量。

    • 对植物群落的叶功能性状进行描述性统计分析,得到叶功能性状的变异特征。叶功能性状间的相关性分析采用Pearson相关性检验。

      其中,叶功能性状数据采用每个样方内的植物群落叶功能性状加权值,即每个样方内所有物种叶功能性状与相对多度的加权和[24],计算公式为:

      $${T_{\rm{c}}} = \sum\nolimits_1^k {{p_j}{T_j}} $$

      式中:pj为物种j在每个样方群落中的相对多度;Tj为物种j的叶功能性状特征值;Tc为每个样方内每个样方植物群落叶功能性状特征值;k为每个样方内的物种数。

      叶功能性状的变异系数计算公式为:

      变异系数 = (各功能性状标准差/各功能性状算术平均值) × 100%

      为探究土壤水盐耦合作用对绿洲植物叶功能性状的影响,采用离差平方和法对60个样地的土壤水盐含量进行层次聚类。根据聚类分析的结果(表1),将土壤水盐环境分为M1、M2、M3这3种类型,分别代表了低水低盐、低水高盐、(相对)高水高盐的土壤水盐环境,各包含了12、27、21个样地数量。对聚类后的3种土壤水盐环境进行单因素方差分析,检验结果表明,3类土壤水盐类型之间均具有显著性差异,说明该分类方式较为合理。

      表 1  不同水盐环境类型土壤水分及盐分含量

      Table 1.  Soil water and salt content in different water and salt environments

      水盐梯度类型
      Water salt gradient type
      水盐环境
      Water and salt environment
      土壤含水率
      Water content/%
      土壤电导率
      Soil electrical conductivity/
      (ms·cm− 1)
      样地个数
      Sample plot number
      M1 低水低盐 Low water, low salt 5.236 ± 2.758 0.794 ± 1.003 12
      M2 低水高盐 Low water, high salt 6.853 ± 4.025 3.196 ± 4.001 27
      M3 (相对)高水高盐 (Relative) high water, high salt 17.504 ± 5.770 4.286 ± 4.080 21

      对不同水盐环境中的植物叶功能性状的差异进行方差分析。

      为进一步探究叶功能性状与土壤水盐因子的关系,首先对叶功能性状−样方数据矩阵进行去趋势对应分析,结果显示最大梯度长度为0.473(< 3),表明适合进行冗余分析。对叶功能性状与土壤水盐因子进行RDA排序。

      全部数据均采用SPSS 18.0、R 3.4.4、SigmaPlot 12.5进行数据的统计、分析与作图。

    • 根据叶功能性状加权特征值的统计(表2)可以看出,变异系数最大的3个功能性状为SLA、LPC、N/P。其中SLA的分布范围是4.08 ~ 29.57 m2/kg,平均值为(10.28 ± 4.90)m2/kg,有72%的SLA在8.23 ~ 15.16 m2/kg区间,变异系数为47.65%。N/P的分布范围是5.33 ~ 25.13,平均值为(12.11 ± 5.06),变异系数为41.82%。LPC的分布范围是0.91 ~ 4.64 g/kg,平均值为(2.47 ± 0.97)g/kg,变异系数为39.40%。

      表 2  额济纳绿洲常见植物群落叶功能性状的特征

      Table 2.  Parameters of community leaf functional traits in Ejina Oasis

      叶功能性状
      Leaf functional trait
      平均值
      Mean
      最小值
      Minimum
      最大值
      Maximum
      偏度
      Skewness
      峰度
      Kurtosis
      变异系数
      Coefficient of variation/%
      LT/mm 0.30 ± 0.08 0.16 0.46 0.23 − 0.43 25.60
      LDMC/(g·kg− 1) 316.23 ± 101.31 151.18 503.31 − 0.18 − 1.09 32.61
      SLA/(m2·kg− 1) 10.28 ± 4.90 4.08 29.57 2.99 10.03 47.65
      LCC/(g·kg− 1) 423.12 ± 49.95 293.57 514.58 − 0.51 0.17 11.80
      LNC/(g·kg− 1) 26.10 ± 5.84 14.40 40.84 0.43 − 0.40 22.39
      LPC/(g·kg− 1) 2.47 ± 0.97 0.91 4.64 0.83 − 0.07 39.40
      C/N 17.11 ± 4.50 8.10 28.07 0.05 − 0.48 26.31
      N/P 12.11 ± 5.06 5.33 25.13 0.66 − 0.33 41.82
      注:LT为叶片厚度;LDMC为叶干物质含量;SLA为比叶面积;LCC为叶碳含量;LNC为叶氮含量;LPC为叶磷含量;C/N为叶碳氮比;N/P为叶氮磷比。下同。Notes: LT, leaf thickness; LDMC, leaf dry matter content; SLA, specific leaf area; LCC, leaf carbon content; LNC, leaf nitrogen content; LPC, leaf phosphorus content; C/N, leaf carbon to nitrogen ratio; N/P, leaf nitrogen to phosphorus ratio. Same as below.

      变异幅度较小的依次为LDMC、C/N、LT、LNC,变异幅度居中。其中,LDMC的分布范围是151.18 ~ 503.31 g/kg,平均值为(316.23 ± 101.31)g/kg,变异系数为32.61%。C/N的分布范围是8.10 ~ 28.07,平均值为(17.11 ± 4.50),变异系数为26.31%。LT的分布范围是0.16 ~ 0.46 mm,平均值为(0.30 ± 0.08)mm,分布较为集中,变异系数为25.60%。LNC的分布范围是14.40 ~ 40.84 g/kg,平均值为(26.10 ± 5.84)g/kg,变异系数为22.39%。

      变异幅度最小的功能性状为LCC,其变异系数为11.80%,分布范围是293.57 ~ 514.58 g/kg,平均值为(423.12 ± 49.95)g/kg。

    • 选取LT、LDMC、SLA、LCC、LNC、LPC、C/N、N/P等8个功能性状,在群落水平对25种绿洲常见植物叶功能性状间的关系进行Pearson相关性检验,结果如表3所示。

      表 3  额济纳绿洲常见植物群落叶功能性状相关性分析

      Table 3.  Correlation analysis between community leaf functional traits in Ejina Oasis

      项目 ItemLTLDMCSLALCCLNCLPCC/N
      LDMC 0.005
      SLA − 0.536** − 0.420**
      LCC − 0.257* 0.274* 0.166
      LNC − 0.069 − 0.215 0.287* − 0.269*
      LPC − 0.233 − 0.572** 0.492** − 0.174 0.080
      C/N − 0.064 0.336** − 0.183 0.574** − 0.911** − 0.192
      N/P 0.016 0.407** − 0.189 0.048 0.472** − 0.776** − 0.324*
      注:**表示极显著相关P < 0.01,*表示显著相关P < 0.05。Notes: ** means correlation is significant at P < 0.01 level, * means correlation is significant at P < 0.05 level.

      可以看出,由于额济纳绿洲水资源的匮乏及不均匀分配所造成的生境差异,植物叶片在长期适应环境的过程中采取了特定的协同−权衡的功能组合形式。其中,LT与LCC呈显著负相关关系,与SLA呈极显著负相关关系;LDMC与LCC呈显著正相关关系,与C/N、N/P均呈极显著正相关关系,与SLA、LPC则呈极显著负相关关系;SLA与LNC呈显著正相关关系,与LPC呈极显著正相关关系;LCC与LNC呈显著负相关关系,与C/N则呈极显著正相关关系;LNC分别与C/N、N/P呈极显著负相关、正相关关系;LPC与N/P呈极显著负相关关系;C/N与N/P则具有显著负相关关系。其他叶功能性状之间则不存在显著的相关关系,即P > 0.05。

    • 根据聚类结果,对不同水盐环境下的群落叶功能性状进行方差分析,检验结果表明LDMC、LNC、LPC、C/N、N/P具有显著的差异性。由图1可知,LDMC在干旱胁迫的M1中最大,在盐胁迫的M2中最小。LNC在水分含量相对充足的M3中最小,而在M1、M2中均较大。LPC在3种水盐环境下由大到小依次为M2 > M3 > M1。在M3中,群落平均C/N显著高于M1和M2环境。在M1中,群落平均C/N显著高于M2、M3环境。

      图  1  不同水盐环境下叶功能性状特征

      Figure 1.  Characteristics of leaf functional traits in different water and salt environments

    • 为进一步分析叶功能性状与土壤水盐因子的关系,对叶功能性状与土壤水盐因子进行RDA排序,结果如图2。前两轴分别解释了叶功能性状−土壤水盐因子关系的54.68%和6.91%。其中,EC和WC与第1轴的关系都很密切,相关系数分别为0.789和0.684;与第2轴的相关系数分别为0.615和− 0.730。

      图  2  叶功能性状与土壤水盐因子的RDA排序图

      Figure 2.  Biplots of RDA between leaf functional traits and soil water and salt factors

      采用蒙特卡罗(Monte Carlo)法检验土壤水盐因子与植物群落不同叶功能性状之间相关的显著性,根据决定系数R2判断不同叶功能性状的主要影响因子。结果表明:LT同时受EC(R2 = 0.89,P < 0.01)和WC(R2 = 0.17,P < 0.01)的影响,且土壤盐分、水分含量越大,叶片越厚。LDMC主要受EC(R2 = 0.98,P < 0.01)的影响,且均为负相关关系,即土壤含盐量越大,LDMC也越小。SLA同时受EC(R2 = 0.61,P < 0.01)、WC(R2 = 0.48,P < 0.01)的影响,土壤中盐分或水分含量越高,SLA越小,且受EC的影响略大于WC。LCC主要受WC(R2 = 0.92,P < 0.01)的负相关影响,即LCC随着土壤含水量的提高而下降。LNC同时受EC(R2 = 0.45,P < 0.01)和WC(R2 = 0.63,P < 0.01)影响,并且均为极显著的负相关关系,即LNC随土壤盐分、水分含量的提高而下降。LPC主要受EC(R2 = 0.88,P < 0.01)的影响,且为正相关关系。C/N同时受EC(R2 = 0.66,P < 0.01)和WC(R2 = 0.43,P < 0.01)的影响,群落C/N随着土壤含盐量及含水量的增加而增大。N/P同时受EC(R2 = 0.68,P < 0.01)、WC(R2 = 0.41,P < 0.01)的影响,均呈极显著的负相关关系,且受EC的影响更大。

    • 额济纳绿洲植物群落的叶功能性状具有不同程度的变异幅度,结合进一步的土壤水盐因子分析可以发现,与土壤盐分含量相关性更高的特征表现出了更大差异,如SLA、LPC、N/P这3种功能性状特征值具有较大的变异系数。同时,不同的功能性状之间具有一定的相关性。这体现了在该研究区植物群落为适应极端干旱的环境,形成了某种协同−权衡的功能组合形式。即植物功能性状之间不是孤立地响应环境或对环境产生影响的,而是相互作用、相互关联的,在长期适应环境的过程中,它们之间通过调节资源的分配实现彼此之间的协同与权衡,从而提高了植物在环境中的适应性[25]

      研究发现,LT与SLA之间具有显著的负相关关系,且群落主要采取增大LT、减小SLA的权衡策略适应环境。LT体现了植物的资源获取、水分保存能力,额济纳绿洲地处黑河下游,气候干旱,降水量少而蒸发量大,土壤环境相对贫瘠,因而较大的LT与较小的SLA更有利于植物保持水分与养分,从而适应研究区生境。SLA与LDMC呈极显著负相关关系,即叶片越重,叶面积通常也有随之增大的趋势,从而SLA趋于变小,这与多数学者的研究结果一致[26-29]。当植物所处生境较为贫瘠时,环境中的水分、养分也较低,在叶片含水量较低的同时,植物不断权衡资源配置,选择将更多的资源投入叶片构建,增大叶肉密度,即能增加叶片内部水分向叶片表面扩散的距离与阻力[30];而SLA的减小也能减少叶片细胞水分的散失,从而增加对降水少、蒸发量大的适应性。因而SLA较小、LDMC较大的叶片更能适应贫瘠的环境。同时,随着SLA的增大,LNC、LPC也协同增大,即SLA与LNC、LPC之间均存在显著或极显著的正相关关系,满足“叶片经济波谱”[31]。Cornelissen等[32]在全球尺度对叶片性状的研究发现,SLA随着降水的减少而减少,但LNC则随着降水的减少而增加,说明氮可以提高植物的水分利用效率,SLA的减少则是为了防止植物体内水分的散失[33],即SLA与LNC之间具有一定的负相关关系。但LNC也与植物的光合能力有关[34]。已有研究表明,SLA与LNC之间具有正相关关系,即低SLA的植物叶片厚度小而光捕获面积大、LNC高,从而实现较高的净光合速率和较高的相对生长速率[9,35]。本研究结果与后者保持一致,即额济纳绿洲植物群落SLA与LNC之间显著正相关。

      叶片中N、P元素分别作为光合酶和生物能量分子的必需元素,其浓度与实现高净光合速率密切相关。同时,LNC常与LPC共同反映植物体在生态系统中更受哪种元素的限制,是描述群落水平上的植被结构功能及养分限制的重要指标[36],当N/P小于14时,植物生长更大程度上受到N元素的制约;当N/P大于16时,植物生长更大程度上受到P元素的制约;当N/P介于14与16之间时,表明植物受到N、P元素的共同限制。在本研究区中,发现群落N/P的平均值为(11.16 ± 4.07)g/kg,即N/P小于14,该环境下的植物生长在受N、P共同作用的同时,更大程度上是受N元素的限制。有学者研究表明,在全球范围内植物的N/P平均值为(13.8 ± 9.5)g/kg[11],我国陆生植物的N/P平均值为(18.0 ± 28.2)g/kg[37],研究区绿洲植物的群落N/P低于全球及全国的平均水平。结合本研究关于土壤水盐因子对功能性状影响的研究发现,造成这种限制条件的主要原因可能是极端干旱区绿洲降水量少而蒸发量大,土壤盐渍程度较高,使得植物N元素成为制约该研究区植物生长的因子。

    • 总体来看,研究区土壤水分及盐分含量受额济纳河的影响较大,由于季节性断流及汛期的影响,绿洲水资源分布不均匀,并导致部分区域盐渍化程度较高,影响了绿洲植物的生长发育。本研究通过对植物叶功能性状的特征值与土壤水盐因子进行RDA排序,发现WC、EC对额济纳绿洲植物叶功能性状的解释量均较大,即二者对叶功能性状均具有不同程度的影响。

      LT能体现植物对水分获取和利用的策略[38]。有研究认为,在水分缺乏的环境下,叶片厚度较大[39];也有部分研究发现LT与土壤水盐并没有显著的相关性[40-41]。而本研究结果表明,随着土壤水盐含量的增加,绿洲植物群落LT均随之增加,这可能是因为在荒漠生态系统中,绿洲植物在漫长的进化过程中已经适应了干旱胁迫,但到了水分较为充足的环境时,会通过获得更大的资源而在整体上获得更大的生物量;在盐分较高的环境下,则需要依靠增大LT来防止水分的流失而维持叶细胞渗透压。也有学者认为在高水高盐或低水低盐的胁迫都可能会破坏植物体内的碳水平衡,从而影响植物叶片厚度的塑构[42],这可能是在3种土壤水盐环境下LT并无显著差异的原因。

      LDMC可以用来衡量叶片的坚韧程度,含量越高叶片相对越坚韧,反映了对干旱环境的适应程度[23],同时也反映了植物对养分元素的积累能力,能较稳定地预测植物体对环境资源的获取能力[43-44]。根据RDA排序结果,额济纳绿洲植物群落LDMC与EC呈负相关。研究区3种土壤水盐环境中,LDMC表现出M2 < M3 < M1的特征,由于M3环境中土壤水分含量相对较高,缓解了高盐所带来的盐胁迫,可见叶片的LDMC主要响应了土壤盐分含量的梯度变化。

      SLA被作为衡量植物对生境资源利用效率的重要指标[31,45-46]。已有研究表明,SLA较小的植物通常具有较大的LT,同时具有更强的适应贫瘠环境的能力[29,47],这与本研究的RDA排序结果相符。EC及WC均与SLA显著负相关,即植物通过降低SLA实现植物体内的资源利用最大化,从而来适应水盐双重胁迫。

      C是植物细胞及组织构成的基本元素,LCC能反映其构建成本[31,48]。在本研究区中,群落LCC与WC呈极显著的负相关关系,即土壤水分含量越低,LCC越高。这可能是因为LCC较高的植物具有较强的抵御能力[31],绿洲植物采取增强抵御能力的方式来适应干旱胁迫的极端干旱环境。但从M1、M2、M3这3种不同的水盐环境土壤类型来看,群落LCC并没有表现出显著的差异,即在绿洲的土壤环境下LCC具有一定的稳定性。可能是因为植物的C元素是构建骨架的基础元素,具有一定的内稳性,不完全依赖环境的变化而产生大的波动。LNC与植物光合能力呈线性相关[49],而研究区绿洲植物LNC与EC负相关,即随着土壤中盐分含量的提高,LNC随之下降,表明高盐环境会抑制植物光合速率。同时,LNC还与WC负相关,这与在全球尺度对叶片性状的研究一致,即体现了LNC与植物的水分利用效率相关[32]。当植物受到水分胁迫的时候,适当较高的LNC有利于提高对水分的利用效率。LPC与叶片的资源获取密切相关。根据RDA排序结果,LPC与EC呈正相关关系。在M1、M2、M3这3种水盐环境类型中,可以看出LPC表现为M1 < M3 < M2,与LDMC正好相反。

      本研究发现,在额济纳绿洲的土壤环境下,盐分含量对叶功能性状的影响更为关键。这可能是近年来绿洲水资源分布的不均匀加重了区域内土壤的盐渍化程度,植物群落为获得稳定性,通过调整叶功能性状来适应特殊生境。

    • (1) 额济纳绿洲区域内,植物群落叶功能性状具有不同程度的变异幅度,其中SLA最大,LCC最小。

      (2) 叶片通过特定的协同−权衡的功能组合形式来适应极端干旱的环境,其中表现出了协同变化趋势的有LDMC与C/N、SLA与LPC、LCC与C/N、N/P与LCC、LNC与N/P、LDMC与LCC、SLA与LNC,具有正相关关系。表现出了权衡变化趋势的有LT与SLA、LDMC与SLA、LPC与LDMC、LNC与C/N、LPC与N/P、LCC与LT、LNC与LCC、C/N与N/P,具有负相关关系。

      (3) 叶功能性状对土壤水盐因子的响应具有显著的差异。在M1环境(低水低盐)中,群落叶片以提高LDMC、LNC、N/P,降低LPC、C/N来抵抗干旱胁迫;在M2环境(低水高盐)中,群落叶片以降低LDMC、C/N、N/P,提高LNC、LPC来抵抗盐胁迫;在M3环境(高水高盐)中,群落叶片以降低LNC、N/P,提高C/N来适应盐胁迫相对较低、水分含量相对充足的土壤环境。

参考文献 (49)

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