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油松地理种群针叶形态解剖与生理指标遗传变异分析

陈新宇 孟景祥 周先清 袁虎威 钮世辉 李悦

陈新宇, 孟景祥, 周先清, 袁虎威, 钮世辉, 李悦. 油松地理种群针叶形态解剖与生理指标遗传变异分析[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(7): 19-30. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190170
引用本文: 陈新宇, 孟景祥, 周先清, 袁虎威, 钮世辉, 李悦. 油松地理种群针叶形态解剖与生理指标遗传变异分析[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(7): 19-30. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190170
Chen Xinyu, Meng Jingxiang, Zhou Xianqing, Yuan Huwei, Niu Shihui, Li Yue. Genetic variation of needle morphology and anatomical traits and physiological traits among Pinus tabuliformis geographic populations[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(7): 19-30. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190170
Citation: Chen Xinyu, Meng Jingxiang, Zhou Xianqing, Yuan Huwei, Niu Shihui, Li Yue. Genetic variation of needle morphology and anatomical traits and physiological traits among Pinus tabuliformis geographic populations[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(7): 19-30. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190170

油松地理种群针叶形态解剖与生理指标遗传变异分析

doi: 10.13332/j.1000-1522.20190170
基金项目: 中央高校基本科研业务费专项资金项目(2015ZCQ-SW-02),国家自然科学基金项目(31600535)
详细信息
    作者简介:

    陈新宇。主要研究方向:森林遗传学与针叶树遗传改良。Email:chenxinyu2014@hotmail.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生物科学与技术学院

    通讯作者:

    李悦,博士,教授。主要研究方向:森林遗传学与针叶树遗传改良。Email:liyue@bjfu.edu.cn 地址:同上

  • 中图分类号: S791.254

Genetic variation of needle morphology and anatomical traits and physiological traits among Pinus tabuliformis geographic populations

  • 摘要: 目的针叶作为松树生命活动的重要器官,其不同地理种群的形态解剖特征与生理指标的关联尚待阐明,两者间联系可以为认识油松适应性变异提供新的视角。方法本研究在对来自油松全分布区不同生境的8个地理种群田间对比试验基础上,分析了4年生苗木次生针叶形态解剖指标、蒸腾与光合生理指标变异及两类指标间的相关关系。结果(1)针叶粗细、维管束、气孔和树脂道指标在地理群体间存在显著遗传变异;(2)各生理指标在地理种群间有极显著遗传差异;(3)针叶的净光合速率、蒸腾速率和胞间CO2浓度与形态解剖指标均存在不同紧密程度的正相关;(4)种群的胞间CO2浓度与产地年降水和1月均温与年降水比值呈显著正相关,气孔限制值与年降水量和1月均温/年降水量成显著负相关;(5)种群针叶的气孔线数与经度成显著正相关,而树脂道数与经度显著负相关,但与海拔成显著正相关;树脂道面积和叶肉面积比值与经度和纬度成显著负相关。结论遗传相对稳定的针叶形态解剖指标差异可在一定程度上反映地理种群间的光合生理差异,种群间存在针叶气孔量和调节能力随降水量及其维持力减低而提高趋势,树脂道数量及相对截面积随降水量降低而降低的适应性进化趋势。该发现为认识针叶形态解剖特性与光合生理指标关系,松种的适应性进化以及遗传改良提供了理论参考。
  • 图  1  针叶背面气孔线,徒手切片针叶截面

    Figure  1.  Stomal rows on convex side of needle,cross-section of the needle by unarmed slice

    表  1  油松种群采集地点

    Table  1.   Sampling population of P. tabuliformis

    采集地点 Collection site缩写 Abbreviation经度 Longitude纬度 Latitude海拔 Elevation/m
    1 九寨沟,四川 Jiuzhaigou, Sichuan JZGPT 103°47′E 33°18′N 2 393
    2 宁陕,陕西 Ningshan, Shaanxi NSPT 108°23′E 33°29′N 1 423
    3 卢氏,河南 Lushi, Henan LSPT 110°49′E 33°44′N 1 713
    4 灵空山,山西 Lingkongshan, Shanxi LKSPT 112°20′E 36°37′N 1 664
    5 互助,青海 Huzhu, Qinghai HZPT 102°58′E 36°58′N 2 299
    6 方山,陕西 Fangshan, Shaanxi FSPT 111°33′E 37°56′N 1 941
    7 松山,北京 Songshan, Beijing SSPT 115°49′E 40°31′N 885
    8 宁城,内蒙古 Ningcheng, Inner Mongolia NCPT 118°58′E 42°17′N 1 300
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    表  2  油松针叶形态解剖指标

    Table  2.   Needle morphological and anatomical traits in P. tabuliformis

    指标 Trait 测量性状 Measrured trait
    形态指标 Morphological trait 针叶长 Needle long (NL)/cm
    针叶厚 Needle thickness (NT)/mm
    针叶宽 Needle width (NW)/mm
    针叶截面积 Needle section area (NSA)/mm2
    针叶截面周长 Needle section perimeter (NSP)/mm
    叶肉面积 Mesophyll area (MA)/mm2
    针叶背面气孔线数 Number of stomatal rows on convex side of needle (CSRN)
    针叶腹面气孔线数 Number of stomatal rows on flat side of needle (FSRN)
    针叶背面2 mm内气孔数 Number of stomata in a 2 mm depth on convex side of needle (CSR2N)
    针叶腹面2 mm内气孔数 Number of stomata in a 2 mm depth on flat side of needle (FSR2N)
    针叶背面2 mm内气孔密度 Stomata density in a 2 mm depth on convex side of needle (CSD)
    针叶腹面2 mm内气孔密度 Stomata density in a 2 mm depth on flat side of needle (FSD)
    针叶2 mm内平均气孔密度 Mean stomata density in a 2 mm depth of needle (MSD)
    解剖指标 Anatomical trait 维管束宽 Vascular bundle width (VBW)/mm
    维管束厚 Vascular bundle thickness (VBT)/mm
    维管束周长 Vascular bundle perimeter (VBP)/mm
    维管束面积 Vascular bundle area (VBA)/mm2
    树脂道个数 Resin canals number (RCN)
    树脂道面积 Resin canals area (RCA)/mm2
    树脂道周长 Resin canals perimeter (RCP)/mm
    树脂道面积/叶肉面积 Resin canals area/Mesophyll area (RCA/MA)
    叶肉面积/维管束面积 Mesophyll area/Vascular bundle area (MA/VBA)
    叶肉面积/树脂道面积 + 叶肉面积 Mesophyll area/Resin canals area + Vascular bundle area (MA/RCA + VBA)
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    表  3  针叶形态解剖指标方差分析表

    Table  3.   ANOVA of morphological and anatomical traits among populations

    性状
    Trait
    均方Mean square方差分量 Variance component/%群体遗传力(H2
    群体(7)
    Population (7)
    群体内个体(88)
    Individuals in population (88)
    残差(179)
    Residual (179)
    群体(7)
    Population (7)
    群体内个体(88)
    Individuals in population (88)
    残差(179)
    Residual (179)
    CSRN 11.037 4.756 0.946 11.422** 61.869** 26.709 0.910
    FSRN 14.056 3.538 0.653 18.411** 58.261** 23.328 0.950
    CSR2N 8.427 8.163 4.243 3.706* 45.121** 51.173 0.500
    FSR2N 7.936 7.151 3.483 4.104* 46.492** 49.404 0.560
    CSD 0.001 3.79 × 10− 4 1.75 × 10− 4 5.642* 47.374** 46.984 0.690
    FSD 0.001 2.42 × 10− 4 8.40 × 10− 5 13.404** 49.576** 37.020 0.900
    MSD 0.001 2.41 × 10− 4 7.36 × 10− 5 10.624** 53.961** 35.415 0.880
    NL 55.497 15.648 1.061 20.017** 70.148** 9.836 0.980
    NW 0.212 0.091 0.006 14.062** 75.887** 10.051 0.970
    NT 0.114 0.030 0.003 20.158** 66.020** 13.822 0.970
    NSA 0.241 0.103 0.009 13.460** 72.203** 14.337 0.960
    NSP 1.436 0.727 0.147 9.866** 62.794** 27.339 0.900
    MA 0.102 0.044 0.007 12.118** 65.788** 22.094 0.930
    VBA 0.031 0.014 0.001 13.255** 76.229** 10.516 0.970
    VBW 0.086 0.031 0.003 15.662** 71.914** 12.424 0.970
    VBT 0.044 0.013 0.001 17.931** 68.005** 14.065 0.970
    VBP 0.556 0.211 0.014 15.486** 73.834** 10.680 0.970
    RCN 14.056 3.538 0.653 18.078** 65.690** 16.232 0.970
    RCA 5.63 × 10− 6 2.50 × 10− 6 4.38 × 10− 7 11.482** 64.242** 24.276 0.970
    RCP 0.072 0.0617 0.058 2.961 32.072 64.967 0.190
    RCA/MA 2.84 × 10− 4 1.66 × 10− 4 3.45 × 10− 5 8.604** 63.408** 27.988 0.870
    MA/VBA + RCA 0.157 0.154 0.115 1.473 28.151 70.376 0.200
    VBA/RCA 410.920 642.240 381.510 1.775 21.547 76.678 0.230
    注: *P < 0.05; **P < 0.01。Notes: *P < 0.05; **P < 0.01.
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    表  4  不同种群间形态解剖指标的差异

    Table  4.   Difference of morphology and anatomical traits among populations

    项目 Item  FSPT HZPT JZGPT LKSPT LSPT NCPT NSPT SSPT
    CSRN 7.830±1.790 6.360±1.355 6.970±1.082 7.690±1.636 7.640±1.397 8.060±1.391 7.200±1.346 7.830±1.630
    FSRN 5.740±1.502 5.060±1.194 4.890±0.854 6.170±1.276 6.610±1.202 6.330±1.216 5.290±1.017 6.060±1.603
    CSR2N 21.340±2.363 21.690±2.012 21.830±2.524 21.860±2.38 22.330±2.330 22.390±2.193 21.140±2.158 22.110±2.681
    FSR2N 20.89±1.728 20.810±2.584 21.140±2.127 20.970±1.647 21.080±2.322 21.940±1.836 20.460±2.513 20.360±2.180
    CSD 0.078±0.021 0.071±0.015 0.071±0.014 0.080±0.015 0.071±0.016 0.078±0.014 0.071±0.014 0.074±0.014
    FSD 0.056±0.014 0.054±0.013 0.048±0.009 0.062±0.014 0.058±0.013 0.059±0.009 0.050±0.009 0.052±0.009
    MSD 0.067±0.016 0.063±0.011 0.060±0.009 0.071±0.011 0.064±0.012 0.068±0.010 0.061±0.009 0.063±0.009
    NL 144.030±22.481 123.030±26.691 146.610±21.459 134.640±20.913 164.580±13.586 141.840±29.551 132.660±30.076 150.030±24.685
    NW 1.096±0.224 0.977±0.134 1.078±0.143 1.052±0.204 1.217±0.142 1.172±0.181 1.082±0.167 1.173±0.218
    NT 0.683±0.136 0.610±0.066 0.723±0.088 0.660±0.110 0.759±0.083 0.777±0.097 0.671±0.106 0.749±0.136
    NSP 3.035±1.026 2.636±0.343 2.990±0.413 2.891±0.508 3.268±0.318 3.187±0.454 2.918±0.412 3.151±0.739
    NSA 0.611±0.292 0.447±0.110 0.593±0.165 0.544±0.210 0.681±0.134 0.672±0.190 0.541±0.155 0.672±0.237
    MA 4.032±2.435 2.961±0.774 3.656±0.907 3.489±1.403 4.399±0.983 4.312±1.234 3.386±1.020 4.344±1.326
    VBW 0.61±0.103 0.508±0.091 0.596±0.099 0.585±0.119 0.663±0.075 0.632±0.101 0.589±0.100 0.654±0.148
    VBT 0.395±0.076 0.338±0.048 0.437±0.064 0.385±0.072 0.427±0.067 0.447±0.066 0.398±0.071 0.426±0.089
    VBP 1.643±0.271 1.396±0.206 1.675±0.272 1.587±0.295 1.784±0.200 1.756±0.273 1.615±0.254 1.749±0.371
    VBA 0.198±0.067 0.144±0.041 0.214±0.071 0.188±0.075 0.231±0.053 0.233±0.074 0.192±0.061 0.227±0.104
    RCN 4.600±1.802 6.330±1.549 5.810±3.106 3.970±1.082 4.250±1.628 4.150±1.349 5.000±1.831 3.970±1.108
    RCP 0.257±0.56 0.131±0.021 0.183±0.042 0.160±0.035 0.179±0.036 0.169±0.042 0.162±0.036 0.251±0.396
    RCA 0.01±0.007 0.007±0.003 0.014±0.011 0.007±0.004 0.010±0.008 0.009±0.006 0.010±0.006 0.010±0.006
    RCA/MA 0.002±0.001 0.003±0.001 0.004±0.002 0.002±0.001 0.002±0.002 0.002±0.001 0.003±0.002 0.002±0.001
    MA/VBA 20.142±8.609 21.320±5.298 17.724±3.130 19.048±4.247 19.687±4.902 19.077±3.831 18.139±3.734 20.135±3.021
    MA/RCA+VBA 19.262±8.195 20.204±4.803 16.768±3.152 18.340±4.162 18.903±4.870 18.371±3.604 17.294±3.676 19.285±2.851
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    表  5  油松地理种群间针叶光合生理指标方差分析表

    Table  5.   ANOVA of photosynthesis traits among populations

    性状
    Trait
    均方 Mean square方差分量 Variance component/%群体
    遗传力
    H2
    群体(7)
    Population (7)
    群体内个体(88)
    Individuals in population (88)
    残差(192)
    Residual (192)
    群体(7)
    Population (7)
    群体内个体(88)
    Individuals in population (88)
    残差(192)
    Residual (192)
    Pn 2.672 0.215 0.129 29.563** 22.819 47.618 0.940
    Tr 0.600 0.068 0.012 42.231** 20.941 36.828 0.970
    Gs 0.001 2.91 × 10− 5 1.05 × 10− 5 8.282** 26.311 65.407 0.710
    Ci 3 2476 7 577 8 701 33.922** 37.048** 29.030 0.970
    Ls 0.221 0.051 0.058 8.401** 26.386 65.214 0.710
    WUE 5.572 1.470 0.987 9.521** 39.297** 51.182 0.810
    注:*P < 0.05;**P < 0.01。Notes: *P < 0.05; **P < 0.01.
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    表  6  不同种群间光合与蒸腾指标的差异

    Table  6.   Difference of photosynthesis and transpiration traits among populations

    项目 Item Pn Gs Ci Tr Ls WUE
    FSPT 2.041 ± 0.864 0.02 ± 0.009 193.907 ± 67.662 0.83 ± 0.273 0.496 ± 0.175 2.552 ± 0.99
    HZPT 1.838 ± 0.756 0.017 ± 0.007 168.596 ± 115.99 0.686 ± 0.217 0.562 ± 0.3 2.919 ± 1.609
    JZGPT 1.682 ± 0.651 0.015 ± 0.006 182.781 ± 54.292 0.692 ± 0.241 0.526 ± 0.14 2.569 ± 0.984
    LKSPT 1.918 ± 0.755 0.019 ± 0.008 194.091 ± 48.804 0.788 ± 0.286 0.496 ± 0.125 2.646 ± 1.103
    LSPT 2.372 ± 0.858 0.024 ± 0.01 196.833 ± 46.789 0.935 ± 0.283 0.488 ± 0.121 2.625 ± 0.847
    NCPT 1.844 ± 0.678 0.017 ± 0.007 181.829 ± 60.644 0.692 ± 0.221 0.528 ± 0.157 2.863 ± 1.232
    NSPT 1.454 ± 0.676 0.012 ± 0.006 108.102 ± 453.737 0.533 ± 0.249 0.719 ± 1.173 3.692 ± 4.469
    SSPT 2.039 ± 0.801 0.022 ± 0.011 201.971 ± 52.490 0.835 ± 0.311 0.474 ± 0.136 2.62 ± 1.163
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    表  7  光合指标与形态解剖指标相关性分析表

    Table  7.   Pearson correlation analysis between photosynthesis traits and needle morphological traits

    项目 Item Pn Gs Ci Tr Ls WUE
    FSRN 0.635** 0.561** − 0.205 0.570** 0.026 − 0.159
    CSRN 0.587** 0.529** − 0.197 0.575** − 0.002 − 0.220
    FSR2N 0.317* 0.267 0.009 0.250 − 0.161 − 0.190
    CSR2N 0.490** 0.415** − 0.055 0.371* − 0.149 − 0.215
    CSD 0.326 0.284 − 0.308 0.362 0.162 0.520
    FSD 0.459 0.441 − 0.206 0.460 0.132 0.722*
    MSD 0.428 0.397 − 0.268 0.447 0.153 0.674*
    NL 0.417** 0.475** 0.068 0.349* − 0.162 − 0.003
    NW 0.525** 0.489** − 0.113 0.561** − 0.060 − 0.261
    NT 0.514** 0.429** − 0.199 0.503** 0.047 − 0.234
    MA 0.510** 0.458** − 0.117 0.546** − 0.033 − 0.244
    NSA 0.531** 0.482** − 0.122 0.553** − 0.036 − 0.249
    NSP 0.545** 0.509** − 0.106 0.538** − 0.070 − 0.219
    VBA 0.526** 0.485** − 0.125 0.520** − 0.032 − 0.227
    VBT 0.451** 0.386** − 0.180 0.436** 0.041 − 0.213
    VBP 0.565** 0.516** − 0.141 0.550** − 0.033 − 0.249
    VBW 0.611** 0.555** − 0.140 0.585** − 0.054 − 0.268
    RCA 0.484** 0.444** − 0.051 0.485** − 0.095 − 0.245
    RCN − 0.136 0.031 0.009 0.039 − 0.044 − 0.055
    RCP 0.224 0.182 − 0.050 0.293* − 0.038 − 0.209
    MA/VBA 0.395 0.378 − 0.031 0.390 0.215 0.119
    RCA/MA 0.020 0.042 0.093 0.108 0.080 − 0.224
    MA/VBA + RCA 0.389 0.372 − 0.031 0.383 0.216 0.118
    VBA/TRCA 0.206 0.368 0.383 0.481 − 0.482 − 0.285
    注: *P<0.05; **P<0.01。n=40。Notes: *P<0.05; **P<0.01. n=40.
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    表  8  光合指标、形态解剖指标与地理环境、生长因子间相关性分析表

    Table  8.   Pearson correlation analysis among photosynthesis traits, morphological needle traits and environmental factors

    项目 ItemLongitudeLatitudeElevationATAPATJAT/APATJ/AP
    Pn 0.409 0.419 − 0.376 − 0.226 − 0.261 − 0.593 − 0.039 − 0.472
    Gs 0.462 0.276 − 0.359 − 0.037 − 0.046 − 0.421 − 0.040 − 0.251
    Ci − 0.192 − 0.721* 0.372 0.443 0.804** 0.716* − 0.303 0.870**
    Ls 0.007 0.653 − 0.205 − 0.623 − 0.831** − 0.674* 0.160 − 0.833**
    Tr 0.504 0.306 − 0.336 − 0.042 − 0.058 − 0.456 − 0.030 − 0.263
    WUE 0.406 0.565 − 0.465 − 0.127 − 0.525 − 0.558 0.350 − 0.598
    FSRN 0.797* 0.506 − 0.606 0.245 − 0.168 − 0.479 0.427 − 0.412
    CSRN 0.845** 0.575 − 0.664 0.343 − 0.213 − 0.523 0.529 − 0.452
    FSR2N 0.259 0.376 0.031 0.030 − 0.419 − 0.281 0.495 − 0.426
    CSR2N 0.378 0.547 − 0.415 − 0.089 − 0.494 − 0.510 0.381 − 0.607
    FSD 0.546 0.462 − 0.208 0.021 − 0.344 − 0.474 0.383 − 0.441
    CSD 0.581 0.659 − 0.332 − 0.013 − 0.566 − 0.673* 0.488 − 0.638
    MSD 0.599 0.586 − 0.281 0.008 − 0.473 − 0.600 0.460 − 0.564
    NT 0.551 0.351 − 0.504 0.344 − 0.088 − 0.215 0.448 − 0.239
    NW 0.593 0.287 − 0.575 0.335 0.058 − 0.227 0.290 − 0.196
    NL 0.313 − 0.195 − 0.255 0.496 0.497 0.214 0.020 0.309
    MA 0.627 0.428 − 0.510 0.192 − 0.120 − 0.398 0.307 − 0.333
    NSP 0.594 0.298 − 0.502 0.337 0.026 − 0.248 0.315 − 0.207
    NSA 0.597 0.357 − 0.511 0.293 − 0.049 − 0.297 0.338 − 0.253
    RCP 0.438 0.269 − 0.391 0.119 − 0.011 − 0.322 0.057 − 0.150
    RCA 0.446 0.090 − 0.480 0.507 0.205 − 0.039 0.257 0.010
    RCN − 0.910** − 0.474 0.720* − 0.517 0.066 0.337 − 0.595 0.233
    VBW 0.614 0.273 − 0.590 0.399 0.083 − 0.227 0.301 − 0.170
    VBT 0.468 0.205 − 0.430 0.499 0.040 − 0.037 0.471 − 0.076
    VBA 0.557 0.252 − 0.513 0.454 0.055 − 0.140 0.401 − 0.131
    VBP 0.576 0.243 − 0.532 0.454 0.084 − 0.151 0.370 − 0.129
    RCA/MA − 0.849** − 0.746* 0.527 − 0.031 0.475 0.641 − 0.557 0.560
    MA/VBA + RCA 0.037 0.017 0.019 − 0.369 0.045 − 0.185 0.003 − 0.012
    MA/VBA 0.039 0.019 0.013 − 0.368 0.044 − 0.188 0.002 − 0.007
    注:*P < 0.05;**P < 0.01。n = 8。Longitude为 经度(E),Latitude为纬度(N),Elevation为海拔(m),AT为年均温(℃),AP为年降水量(mm),ATJ为1月均温(℃),AT/AP为年均温/年降水量的值,ATJ/AP为1月均温/年降水量的值。Notes: * means P < 0.05; ** means P < 0.01; n = 8. Longitude, longitude (E); latitude, latitude (N); elevation, elevation (m); AT, annual temperature (℃); AP, annual precipitation (mm); ATJ, average temperature of January; AT/AP, annual temperature/annual precipitation; ATJ/AP, average temperature of January/annual precipitation.
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    , 刘玉军, 王瑛, 于京民2, 王华芳, 王冬梅, 王玉兵, 温秀凤3, 骈瑞琪, 赵兵, 郭晓萍, 严晓素, 李凯, 尹伟伦, 张志翔, 谢磊, 吴坚, 王晓楠, 王建中, 邹坤, 张庆, 呼晓姝, 丁霞, 张兴杰, 刘玉军, 刘艳, 李凤兰, 王民中, 陶凤杰, 杨伟光, 李镇宇, 王玉春, 沈应柏, 陈卫平, 孙建华, 林善枝, 蒋平, 付瑞海, 赵新丽, 马建海, 汪植.  油松雌性不育性与胚珠发育过程中物质代谢关系的初探 . 北京林业大学学报, 2007, 29(5): 88-93.
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-04-01
  • 修回日期:  2019-04-29
  • 网络出版日期:  2019-07-08
  • 刊出日期:  2019-07-01

油松地理种群针叶形态解剖与生理指标遗传变异分析

doi: 10.13332/j.1000-1522.20190170
    基金项目:  中央高校基本科研业务费专项资金项目(2015ZCQ-SW-02),国家自然科学基金项目(31600535)
    作者简介:

    陈新宇。主要研究方向:森林遗传学与针叶树遗传改良。Email:chenxinyu2014@hotmail.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生物科学与技术学院

    通讯作者: 李悦,博士,教授。主要研究方向:森林遗传学与针叶树遗传改良。Email:liyue@bjfu.edu.cn 地址:同上
  • 中图分类号: S791.254

摘要: 目的针叶作为松树生命活动的重要器官,其不同地理种群的形态解剖特征与生理指标的关联尚待阐明,两者间联系可以为认识油松适应性变异提供新的视角。方法本研究在对来自油松全分布区不同生境的8个地理种群田间对比试验基础上,分析了4年生苗木次生针叶形态解剖指标、蒸腾与光合生理指标变异及两类指标间的相关关系。结果(1)针叶粗细、维管束、气孔和树脂道指标在地理群体间存在显著遗传变异;(2)各生理指标在地理种群间有极显著遗传差异;(3)针叶的净光合速率、蒸腾速率和胞间CO2浓度与形态解剖指标均存在不同紧密程度的正相关;(4)种群的胞间CO2浓度与产地年降水和1月均温与年降水比值呈显著正相关,气孔限制值与年降水量和1月均温/年降水量成显著负相关;(5)种群针叶的气孔线数与经度成显著正相关,而树脂道数与经度显著负相关,但与海拔成显著正相关;树脂道面积和叶肉面积比值与经度和纬度成显著负相关。结论遗传相对稳定的针叶形态解剖指标差异可在一定程度上反映地理种群间的光合生理差异,种群间存在针叶气孔量和调节能力随降水量及其维持力减低而提高趋势,树脂道数量及相对截面积随降水量降低而降低的适应性进化趋势。该发现为认识针叶形态解剖特性与光合生理指标关系,松种的适应性进化以及遗传改良提供了理论参考。

English Abstract

陈新宇, 孟景祥, 周先清, 袁虎威, 钮世辉, 李悦. 油松地理种群针叶形态解剖与生理指标遗传变异分析[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(7): 19-30. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190170
引用本文: 陈新宇, 孟景祥, 周先清, 袁虎威, 钮世辉, 李悦. 油松地理种群针叶形态解剖与生理指标遗传变异分析[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(7): 19-30. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190170
Chen Xinyu, Meng Jingxiang, Zhou Xianqing, Yuan Huwei, Niu Shihui, Li Yue. Genetic variation of needle morphology and anatomical traits and physiological traits among Pinus tabuliformis geographic populations[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(7): 19-30. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190170
Citation: Chen Xinyu, Meng Jingxiang, Zhou Xianqing, Yuan Huwei, Niu Shihui, Li Yue. Genetic variation of needle morphology and anatomical traits and physiological traits among Pinus tabuliformis geographic populations[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(7): 19-30. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190170
  • 针叶是松科(Pinaceae)植物进行光合作用的最主要器官,也是最易受环境波动影响的有机体[1]。针叶的表型和解剖特征在不同地理种群之间产生明显的变异,被认为是种群间适应性分化的结果[2-3]。早期研究表明,位于温带和寒带地区的针叶长度常常表现为随纬度增高而减小,而厚度则随纬度的增加而增加,表现出针叶性状对于冬季寒冷气候的适应性[4]。针叶的气孔密度则往往随海拔的升高减小,与CO2和温度的变化趋势一致,说明环境气候的变化可能对针叶的气体交换产生影响[2,5]。针叶形态和解剖性状的地理变异广泛存在于多种松、杉科(Taxodiaceae)植物中,但这些性状变异的生理基础还不清楚,在解释物种适应性时也缺乏生理试验的理论支持,这在很大程度上限制了针叶形态和解剖指标在更加精细的科学研究中的应用。针叶是光合作用和蒸腾作用的主要执行器官,其形态和解剖特性从理论上能够影响植物的光合作用和蒸腾作用[6-7]。然而关于松树针叶形态结构特性与光合生理指标的相互关系研究较少,两类生物学特性在松树地理种群的适应性进化过程是否有一定关联还有待阐明。

    油松(Pinus tabuliformis)是中国北方地区广泛分布的乡土树种,主要分布于海拔100 ~ 2 800 m的山地,对于中国北方干旱和半干旱山地具有重要的生态价值[8]。油松的分布区跨度较大,其分布范围内气候条件存在明显的变异,研究表明,油松不同的地理种群间在基因、表型、生理生化以及物候指标上有明显的变异[9]。油松针叶的形态和解剖指标存在地理变异,并已被广泛的应用于遗传进化、胁迫响应、以及可塑性变异研究[2-3]。本研究以油松多地理种群的田间对比试验为基础,解剖分析植株次生针叶形态结构特征和测定其光合生理指标,以揭示不同针叶形态解剖指标在油松地理种群间的遗传变异和不同光合生理指标在地理种群间遗传变异状况;解析针叶形态解剖指标与光合生理指标间的相关性;分析两类生物学特性指标变异与油松地理种群进化生境的主导气象因子和地理位置间的关系与变异规律。该研究将有助于从光合生理角度验证针叶形态解剖指标的科学性并解释针叶性状变异的适应性意义。

    • 参试苗木种子来自于油松自然分布区内的8个不同地理种群,每个地理种群在分子系统学上有明显区别[10]。在各种群所在林区的面积较大天然林分内随机选取30个单株(单株间距大于50 m)采集球果并调制种子,每株300粒以上,各地理种群内单株的种子混合使用。群体地理位置与主要气象因子见表1。气象因子来自WorldClim(http://www.worldclim.org/)。

      表 1  油松种群采集地点

      Table 1.  Sampling population of P. tabuliformis

      采集地点 Collection site缩写 Abbreviation经度 Longitude纬度 Latitude海拔 Elevation/m
      1 九寨沟,四川 Jiuzhaigou, Sichuan JZGPT 103°47′E 33°18′N 2 393
      2 宁陕,陕西 Ningshan, Shaanxi NSPT 108°23′E 33°29′N 1 423
      3 卢氏,河南 Lushi, Henan LSPT 110°49′E 33°44′N 1 713
      4 灵空山,山西 Lingkongshan, Shanxi LKSPT 112°20′E 36°37′N 1 664
      5 互助,青海 Huzhu, Qinghai HZPT 102°58′E 36°58′N 2 299
      6 方山,陕西 Fangshan, Shaanxi FSPT 111°33′E 37°56′N 1 941
      7 松山,北京 Songshan, Beijing SSPT 115°49′E 40°31′N 885
      8 宁城,内蒙古 Ningcheng, Inner Mongolia NCPT 118°58′E 42°17′N 1 300

      试验地点选择在油松主要栽培区的河北省平泉县七沟国有林场(40°59′N、118°26′E),半湿润半干旱的大陆性季风气候,试验地为苗圃地,土壤为淋溶褐土,土层厚度大于30 cm。

    • 田间试验采用完全随机区组设计,4个区组,每区组包含8个地理种群小区,每小区播60粒种子,播种间距为5 cm × 15 cm。2011年4月播种,所有区组和小区的田间管理措施一致。

    • 针叶生理指标测定于2014年4月底。每个区组的各群体小区中随机选择3个样株,每种群样株数12株。各样株选取1年生主干中部的6根针叶,测量使用LI-6400光合仪(LiCor, Inc., Lincoln, NE, USA)。测量时间选择在晴朗天气的10:00、12:00、14:00、16:00进行,并重复3日(2014年4月27日,28日和29日)。测量期间CO2浓度、温度和相对湿度随自然波动而变化,以尽可能获得油松高生长阶段的实际生理状况。

      光合指标包括:净光合速率(Pn),蒸腾速率(Tr),气孔导度(Gs),胞间CO2浓度(Ci),气孔限制值(Ls)和水分利用效率(WUE)。气孔限制值Ls = 1 – Ci/CaCa为样品室CO2浓度)[6]。水分利用效率WUE = Pn / Tr[6]

    • 将以上各种群光合测定样株的6根针叶采集并按株分装,标明来源种群与测定单株,用于形态解剖分析。测定和分析23个指标见表2

      表 2  油松针叶形态解剖指标

      Table 2.  Needle morphological and anatomical traits in P. tabuliformis

      指标 Trait 测量性状 Measrured trait
      形态指标 Morphological trait 针叶长 Needle long (NL)/cm
      针叶厚 Needle thickness (NT)/mm
      针叶宽 Needle width (NW)/mm
      针叶截面积 Needle section area (NSA)/mm2
      针叶截面周长 Needle section perimeter (NSP)/mm
      叶肉面积 Mesophyll area (MA)/mm2
      针叶背面气孔线数 Number of stomatal rows on convex side of needle (CSRN)
      针叶腹面气孔线数 Number of stomatal rows on flat side of needle (FSRN)
      针叶背面2 mm内气孔数 Number of stomata in a 2 mm depth on convex side of needle (CSR2N)
      针叶腹面2 mm内气孔数 Number of stomata in a 2 mm depth on flat side of needle (FSR2N)
      针叶背面2 mm内气孔密度 Stomata density in a 2 mm depth on convex side of needle (CSD)
      针叶腹面2 mm内气孔密度 Stomata density in a 2 mm depth on flat side of needle (FSD)
      针叶2 mm内平均气孔密度 Mean stomata density in a 2 mm depth of needle (MSD)
      解剖指标 Anatomical trait 维管束宽 Vascular bundle width (VBW)/mm
      维管束厚 Vascular bundle thickness (VBT)/mm
      维管束周长 Vascular bundle perimeter (VBP)/mm
      维管束面积 Vascular bundle area (VBA)/mm2
      树脂道个数 Resin canals number (RCN)
      树脂道面积 Resin canals area (RCA)/mm2
      树脂道周长 Resin canals perimeter (RCP)/mm
      树脂道面积/叶肉面积 Resin canals area/Mesophyll area (RCA/MA)
      叶肉面积/维管束面积 Mesophyll area/Vascular bundle area (MA/VBA)
      叶肉面积/树脂道面积 + 叶肉面积 Mesophyll area/Resin canals area + Vascular bundle area (MA/RCA + VBA)

      针叶长 (NL, 1 mm) 使用直尺进行测量。

      针叶解剖指标测定采用徒手切片的方法,切取针叶中部。所有切片均在光学显微镜下观察并使用细胞分析软件 (Motic Images Plus 2.0) 读取精确数值,针叶解剖指标包括针叶宽 (NW, 0.01 mm),针叶厚 (NT, 0.01 mm),维管束面积 (VBA, 0.001 mm2),维管束宽 (VBW, 0.001 mm),维管束厚 (VBT, 0.001 mm),维管束周长 (VBP, 0.001 mm),树脂道面积 (RCA, 0.001 mm2),树脂道个数 (RCN),树脂道周长 (RCP, 0.001 mm),针叶截面积 (NSA, 0.001 mm2),针叶截面周长 (NSP, 0.001 mm),叶肉面积 (MA, 0.001 mm2)。

      针叶的气孔性状使用解剖镜直接观察,气孔指标包括针叶背面气孔线 (CSRN),针叶腹面气孔线数(FSRN),针叶背面2 mm内气孔数 (CSR2N),针叶腹面2 mm内气孔数 (FSR2N),针叶背面2 mm内气孔密度 (CSD),针叶腹面2 mm内气孔密度 (FSD),针叶2 mm内平均气孔密度 (MSD)(图1)。

      图  1  针叶背面气孔线,徒手切片针叶截面

      Figure 1.  Stomal rows on convex side of needle,cross-section of the needle by unarmed slice

    • 为了评估针叶性状的遗传变异水平,使用线性模型对所有针叶性状进行了多因素方差分析(ANOVA),方差:

      $$ {y_{i\!jk}} = \mu + {P_i} + {I_{ji}} + {e_{i\!jk}} $$

      式中:yijk代表第i个群体内第j个体的第k根针叶效应值;μ代表试验均值;Pi代表第i个群体效应值(随机),Iji代表第i群体中第j个体效应值(随机),eijk代表剩余效应。测定数据统计前先进行正态分布检验,以确保数据符合正态分布。分析采用R-2.13.0软件的Vegan包进行统计。

      针叶生理变异使用单因素方差分析进行计算,分析以群体为固定项,采用一般线性模型。调查指标以每个个体平均值为统计值,代表了个体高生长时期的生理状态。一般性统计包含了每个群体的均值和群体间生理指标变异的标准差。各性状在群体间的遗传力(H2)根据续九如等[11]所描述的方法计算。

      针叶形态和解剖指标与生理指标的相关性检验使用统计软件R-2.13.0进行计算。分析在个体水平进行上进行,共计有96个个体参与分析。其中生理指标为3个测量日共计12次测量结果的平均值(反映了油松高生长期白天的平均生理状态)。

      针叶形态与解剖指标与地理环境因子相关分析使用Pearson相关,每个研究地点的气象和地理数据从WorldClim(http://www.worldclim.org/)上获得,包括3个地理信息(经度、纬度和海拔),3个气象数据(年均温、年降水量、1月份的平均温度)。统计分析使用SPSS 18.0软件进行。

    • 在所有23个针叶形态与解剖指标中(表34),有20个针叶形态解剖指标(CSRN、FSRN、CSR2N、FSR2N、CSD、FSD、MSD、NL、NW、NT、NSA、NSP、MA、VBA、VBW、VBT、VBP、RCN、RCA、RCA/MA)在群体间存在显著变异(P < 0.05),说明这些针叶指标在不同地理群体间存在遗传差异。其中FSRN、NL、NT、VBT、VBP、VBW、RCN在群体间方差分量较大(> 15%),说明这7个指标的群体间差异较大。在测定的针叶指标中有17个指标(CSRN、FSRN、FSD、MSD、NL、NW、NT、NSA、NSP、MA、VBA、VBW、VBT、VBP、RCN、RCA、RCA/MA)的群体间遗传力大于0.85,说明这些指标具有较好的群体间遗传稳定性。

      表 3  针叶形态解剖指标方差分析表

      Table 3.  ANOVA of morphological and anatomical traits among populations

      性状
      Trait
      均方Mean square方差分量 Variance component/%群体遗传力(H2
      群体(7)
      Population (7)
      群体内个体(88)
      Individuals in population (88)
      残差(179)
      Residual (179)
      群体(7)
      Population (7)
      群体内个体(88)
      Individuals in population (88)
      残差(179)
      Residual (179)
      CSRN 11.037 4.756 0.946 11.422** 61.869** 26.709 0.910
      FSRN 14.056 3.538 0.653 18.411** 58.261** 23.328 0.950
      CSR2N 8.427 8.163 4.243 3.706* 45.121** 51.173 0.500
      FSR2N 7.936 7.151 3.483 4.104* 46.492** 49.404 0.560
      CSD 0.001 3.79 × 10− 4 1.75 × 10− 4 5.642* 47.374** 46.984 0.690
      FSD 0.001 2.42 × 10− 4 8.40 × 10− 5 13.404** 49.576** 37.020 0.900
      MSD 0.001 2.41 × 10− 4 7.36 × 10− 5 10.624** 53.961** 35.415 0.880
      NL 55.497 15.648 1.061 20.017** 70.148** 9.836 0.980
      NW 0.212 0.091 0.006 14.062** 75.887** 10.051 0.970
      NT 0.114 0.030 0.003 20.158** 66.020** 13.822 0.970
      NSA 0.241 0.103 0.009 13.460** 72.203** 14.337 0.960
      NSP 1.436 0.727 0.147 9.866** 62.794** 27.339 0.900
      MA 0.102 0.044 0.007 12.118** 65.788** 22.094 0.930
      VBA 0.031 0.014 0.001 13.255** 76.229** 10.516 0.970
      VBW 0.086 0.031 0.003 15.662** 71.914** 12.424 0.970
      VBT 0.044 0.013 0.001 17.931** 68.005** 14.065 0.970
      VBP 0.556 0.211 0.014 15.486** 73.834** 10.680 0.970
      RCN 14.056 3.538 0.653 18.078** 65.690** 16.232 0.970
      RCA 5.63 × 10− 6 2.50 × 10− 6 4.38 × 10− 7 11.482** 64.242** 24.276 0.970
      RCP 0.072 0.0617 0.058 2.961 32.072 64.967 0.190
      RCA/MA 2.84 × 10− 4 1.66 × 10− 4 3.45 × 10− 5 8.604** 63.408** 27.988 0.870
      MA/VBA + RCA 0.157 0.154 0.115 1.473 28.151 70.376 0.200
      VBA/RCA 410.920 642.240 381.510 1.775 21.547 76.678 0.230
      注: *P < 0.05; **P < 0.01。Notes: *P < 0.05; **P < 0.01.

      表 4  不同种群间形态解剖指标的差异

      Table 4.  Difference of morphology and anatomical traits among populations

      项目 Item  FSPT HZPT JZGPT LKSPT LSPT NCPT NSPT SSPT
      CSRN 7.830±1.790 6.360±1.355 6.970±1.082 7.690±1.636 7.640±1.397 8.060±1.391 7.200±1.346 7.830±1.630
      FSRN 5.740±1.502 5.060±1.194 4.890±0.854 6.170±1.276 6.610±1.202 6.330±1.216 5.290±1.017 6.060±1.603
      CSR2N 21.340±2.363 21.690±2.012 21.830±2.524 21.860±2.38 22.330±2.330 22.390±2.193 21.140±2.158 22.110±2.681
      FSR2N 20.89±1.728 20.810±2.584 21.140±2.127 20.970±1.647 21.080±2.322 21.940±1.836 20.460±2.513 20.360±2.180
      CSD 0.078±0.021 0.071±0.015 0.071±0.014 0.080±0.015 0.071±0.016 0.078±0.014 0.071±0.014 0.074±0.014
      FSD 0.056±0.014 0.054±0.013 0.048±0.009 0.062±0.014 0.058±0.013 0.059±0.009 0.050±0.009 0.052±0.009
      MSD 0.067±0.016 0.063±0.011 0.060±0.009 0.071±0.011 0.064±0.012 0.068±0.010 0.061±0.009 0.063±0.009
      NL 144.030±22.481 123.030±26.691 146.610±21.459 134.640±20.913 164.580±13.586 141.840±29.551 132.660±30.076 150.030±24.685
      NW 1.096±0.224 0.977±0.134 1.078±0.143 1.052±0.204 1.217±0.142 1.172±0.181 1.082±0.167 1.173±0.218
      NT 0.683±0.136 0.610±0.066 0.723±0.088 0.660±0.110 0.759±0.083 0.777±0.097 0.671±0.106 0.749±0.136
      NSP 3.035±1.026 2.636±0.343 2.990±0.413 2.891±0.508 3.268±0.318 3.187±0.454 2.918±0.412 3.151±0.739
      NSA 0.611±0.292 0.447±0.110 0.593±0.165 0.544±0.210 0.681±0.134 0.672±0.190 0.541±0.155 0.672±0.237
      MA 4.032±2.435 2.961±0.774 3.656±0.907 3.489±1.403 4.399±0.983 4.312±1.234 3.386±1.020 4.344±1.326
      VBW 0.61±0.103 0.508±0.091 0.596±0.099 0.585±0.119 0.663±0.075 0.632±0.101 0.589±0.100 0.654±0.148
      VBT 0.395±0.076 0.338±0.048 0.437±0.064 0.385±0.072 0.427±0.067 0.447±0.066 0.398±0.071 0.426±0.089
      VBP 1.643±0.271 1.396±0.206 1.675±0.272 1.587±0.295 1.784±0.200 1.756±0.273 1.615±0.254 1.749±0.371
      VBA 0.198±0.067 0.144±0.041 0.214±0.071 0.188±0.075 0.231±0.053 0.233±0.074 0.192±0.061 0.227±0.104
      RCN 4.600±1.802 6.330±1.549 5.810±3.106 3.970±1.082 4.250±1.628 4.150±1.349 5.000±1.831 3.970±1.108
      RCP 0.257±0.56 0.131±0.021 0.183±0.042 0.160±0.035 0.179±0.036 0.169±0.042 0.162±0.036 0.251±0.396
      RCA 0.01±0.007 0.007±0.003 0.014±0.011 0.007±0.004 0.010±0.008 0.009±0.006 0.010±0.006 0.010±0.006
      RCA/MA 0.002±0.001 0.003±0.001 0.004±0.002 0.002±0.001 0.002±0.002 0.002±0.001 0.003±0.002 0.002±0.001
      MA/VBA 20.142±8.609 21.320±5.298 17.724±3.130 19.048±4.247 19.687±4.902 19.077±3.831 18.139±3.734 20.135±3.021
      MA/RCA+VBA 19.262±8.195 20.204±4.803 16.768±3.152 18.340±4.162 18.903±4.870 18.371±3.604 17.294±3.676 19.285±2.851
    • 所测量的6个光合指标在不同群体间均存在极显著变异(表56),说明不同地理群体在高生长时期每日的实际光合效率存在明显的遗传差异。其中PnTrCi在群体间的方差分量大于25%,说明上述指标在群体间的变异较大,此外Ci和WUE在群体内个体间的方差分量大于30%,且具有显著差异,说明群体内不同个体间也存在较大的变异。从群体遗传力上可以看出PnTrCi和WUE指标的群体遗传力较高(> 0.8),说明这些指标有较好的个体遗传稳定性。

      表 5  油松地理种群间针叶光合生理指标方差分析表

      Table 5.  ANOVA of photosynthesis traits among populations

      性状
      Trait
      均方 Mean square方差分量 Variance component/%群体
      遗传力
      H2
      群体(7)
      Population (7)
      群体内个体(88)
      Individuals in population (88)
      残差(192)
      Residual (192)
      群体(7)
      Population (7)
      群体内个体(88)
      Individuals in population (88)
      残差(192)
      Residual (192)
      Pn 2.672 0.215 0.129 29.563** 22.819 47.618 0.940
      Tr 0.600 0.068 0.012 42.231** 20.941 36.828 0.970
      Gs 0.001 2.91 × 10− 5 1.05 × 10− 5 8.282** 26.311 65.407 0.710
      Ci 3 2476 7 577 8 701 33.922** 37.048** 29.030 0.970
      Ls 0.221 0.051 0.058 8.401** 26.386 65.214 0.710
      WUE 5.572 1.470 0.987 9.521** 39.297** 51.182 0.810
      注:*P < 0.05;**P < 0.01。Notes: *P < 0.05; **P < 0.01.

      表 6  不同种群间光合与蒸腾指标的差异

      Table 6.  Difference of photosynthesis and transpiration traits among populations

      项目 Item Pn Gs Ci Tr Ls WUE
      FSPT 2.041 ± 0.864 0.02 ± 0.009 193.907 ± 67.662 0.83 ± 0.273 0.496 ± 0.175 2.552 ± 0.99
      HZPT 1.838 ± 0.756 0.017 ± 0.007 168.596 ± 115.99 0.686 ± 0.217 0.562 ± 0.3 2.919 ± 1.609
      JZGPT 1.682 ± 0.651 0.015 ± 0.006 182.781 ± 54.292 0.692 ± 0.241 0.526 ± 0.14 2.569 ± 0.984
      LKSPT 1.918 ± 0.755 0.019 ± 0.008 194.091 ± 48.804 0.788 ± 0.286 0.496 ± 0.125 2.646 ± 1.103
      LSPT 2.372 ± 0.858 0.024 ± 0.01 196.833 ± 46.789 0.935 ± 0.283 0.488 ± 0.121 2.625 ± 0.847
      NCPT 1.844 ± 0.678 0.017 ± 0.007 181.829 ± 60.644 0.692 ± 0.221 0.528 ± 0.157 2.863 ± 1.232
      NSPT 1.454 ± 0.676 0.012 ± 0.006 108.102 ± 453.737 0.533 ± 0.249 0.719 ± 1.173 3.692 ± 4.469
      SSPT 2.039 ± 0.801 0.022 ± 0.011 201.971 ± 52.490 0.835 ± 0.311 0.474 ± 0.136 2.62 ± 1.163

      比较不同群体间光合指标发现(表6),SSPT、LSPT、FSPT群体的PnGsTr较高,而NSPT、JZGPT群体的PnGsTr则较低。FSPT、LSPT、、LKSPT、SSPT群体具有较高的Ci,NSPT具有较大Ls,而NSPT、HZPT的WUE较大。

    • 针叶形态与解剖指标与光合指标的关联分析表明(表7),CSRN、FSRN与PnGsTr呈极显著正相关。CSR2N与Pn Gs呈极显著正相关,与Tr呈显著正相关,而FSR2N与Pn呈显著正相关。NL与PnGs呈极显著正相关,与Tr呈显著正相关。NT、NW、NSA、NSP、MA与PnGsTr呈极显著正相关。VBA、VBP、VBT与PnGsTr呈极显著正相关。RCA与PnGsTr呈极显著正相关,RCP仅与Tr表现显著相关性,而RCN与6个光合生理指标没有表现出显著相关性。

      表 7  光合指标与形态解剖指标相关性分析表

      Table 7.  Pearson correlation analysis between photosynthesis traits and needle morphological traits

      项目 Item Pn Gs Ci Tr Ls WUE
      FSRN 0.635** 0.561** − 0.205 0.570** 0.026 − 0.159
      CSRN 0.587** 0.529** − 0.197 0.575** − 0.002 − 0.220
      FSR2N 0.317* 0.267 0.009 0.250 − 0.161 − 0.190
      CSR2N 0.490** 0.415** − 0.055 0.371* − 0.149 − 0.215
      CSD 0.326 0.284 − 0.308 0.362 0.162 0.520
      FSD 0.459 0.441 − 0.206 0.460 0.132 0.722*
      MSD 0.428 0.397 − 0.268 0.447 0.153 0.674*
      NL 0.417** 0.475** 0.068 0.349* − 0.162 − 0.003
      NW 0.525** 0.489** − 0.113 0.561** − 0.060 − 0.261
      NT 0.514** 0.429** − 0.199 0.503** 0.047 − 0.234
      MA 0.510** 0.458** − 0.117 0.546** − 0.033 − 0.244
      NSA 0.531** 0.482** − 0.122 0.553** − 0.036 − 0.249
      NSP 0.545** 0.509** − 0.106 0.538** − 0.070 − 0.219
      VBA 0.526** 0.485** − 0.125 0.520** − 0.032 − 0.227
      VBT 0.451** 0.386** − 0.180 0.436** 0.041 − 0.213
      VBP 0.565** 0.516** − 0.141 0.550** − 0.033 − 0.249
      VBW 0.611** 0.555** − 0.140 0.585** − 0.054 − 0.268
      RCA 0.484** 0.444** − 0.051 0.485** − 0.095 − 0.245
      RCN − 0.136 0.031 0.009 0.039 − 0.044 − 0.055
      RCP 0.224 0.182 − 0.050 0.293* − 0.038 − 0.209
      MA/VBA 0.395 0.378 − 0.031 0.390 0.215 0.119
      RCA/MA 0.020 0.042 0.093 0.108 0.080 − 0.224
      MA/VBA + RCA 0.389 0.372 − 0.031 0.383 0.216 0.118
      VBA/TRCA 0.206 0.368 0.383 0.481 − 0.482 − 0.285
      注: *P<0.05; **P<0.01。n=40。Notes: *P<0.05; **P<0.01. n=40.

      除FSR2N、NL、RCN、RCA/MA、VBA/RCA外,各形态解剖指标与Ci表现负相关,除FSRN、CSD、FSD、MSD、NT、VBT、RCA/MA、MA/VBA、MA/VBA+RCA外,各形态解剖指标与Ls表现负相关,除CSD、FSD、MSD、MA/VBA、MA/VBA+RCA外,各形态解剖指标均与WUE表现负相关。

    • 针叶光合指标、形态解剖指标与生境环境因子相关性如表8。对于针叶形态和解剖指标而言,气孔指标(FSRN、CSRN、FSR2N、CSR2N、FSD、CSD、MSD)与经纬度以及AT/AP呈正相关,与海拔呈负相关及AP、AJP、ATJ/AP呈负相关。其中FSRN和CSRN与经度呈显著的正相关,说明维度增加对油松的气孔线束有显著的促进作用,CSD与ATJ有显著的负相关,说明最冷月温度降低对气孔密度有显著的促进作用。针叶形态截面指标(NW、NT、MA、NSP、NSA)和维管束指标(VBW、VBT、VBA、VBP)与经纬度、年均温以及AT/AP呈正相关,与海拔AP、ATJ和ATJ/AP呈负相关,说明经纬度和年均温的增加有利于针叶和维管束变粗,而降水、最冷月均温的增加则有利于针叶和维管束变细。树脂指标的变异较为复杂,其中树脂道数量变化与树脂道面积变化趋势相反,其中树脂道数量与经度呈显著负相关,与海拔呈显著正相关,说明经度减小海拔增加有利于树脂道数量的增加。比例指标中,RCA/MA与经纬度呈显著的负相关,说明树脂道面积在针叶中的比例会随经纬度的增加而显著的减小。

      表 8  光合指标、形态解剖指标与地理环境、生长因子间相关性分析表

      Table 8.  Pearson correlation analysis among photosynthesis traits, morphological needle traits and environmental factors

      项目 ItemLongitudeLatitudeElevationATAPATJAT/APATJ/AP
      Pn 0.409 0.419 − 0.376 − 0.226 − 0.261 − 0.593 − 0.039 − 0.472
      Gs 0.462 0.276 − 0.359 − 0.037 − 0.046 − 0.421 − 0.040 − 0.251
      Ci − 0.192 − 0.721* 0.372 0.443 0.804** 0.716* − 0.303 0.870**
      Ls 0.007 0.653 − 0.205 − 0.623 − 0.831** − 0.674* 0.160 − 0.833**
      Tr 0.504 0.306 − 0.336 − 0.042 − 0.058 − 0.456 − 0.030 − 0.263
      WUE 0.406 0.565 − 0.465 − 0.127 − 0.525 − 0.558 0.350 − 0.598
      FSRN 0.797* 0.506 − 0.606 0.245 − 0.168 − 0.479 0.427 − 0.412
      CSRN 0.845** 0.575 − 0.664 0.343 − 0.213 − 0.523 0.529 − 0.452
      FSR2N 0.259 0.376 0.031 0.030 − 0.419 − 0.281 0.495 − 0.426
      CSR2N 0.378 0.547 − 0.415 − 0.089 − 0.494 − 0.510 0.381 − 0.607
      FSD 0.546 0.462 − 0.208 0.021 − 0.344 − 0.474 0.383 − 0.441
      CSD 0.581 0.659 − 0.332 − 0.013 − 0.566 − 0.673* 0.488 − 0.638
      MSD 0.599 0.586 − 0.281 0.008 − 0.473 − 0.600 0.460 − 0.564
      NT 0.551 0.351 − 0.504 0.344 − 0.088 − 0.215 0.448 − 0.239
      NW 0.593 0.287 − 0.575 0.335 0.058 − 0.227 0.290 − 0.196
      NL 0.313 − 0.195 − 0.255 0.496 0.497 0.214 0.020 0.309
      MA 0.627 0.428 − 0.510 0.192 − 0.120 − 0.398 0.307 − 0.333
      NSP 0.594 0.298 − 0.502 0.337 0.026 − 0.248 0.315 − 0.207
      NSA 0.597 0.357 − 0.511 0.293 − 0.049 − 0.297 0.338 − 0.253
      RCP 0.438 0.269 − 0.391 0.119 − 0.011 − 0.322 0.057 − 0.150
      RCA 0.446 0.090 − 0.480 0.507 0.205 − 0.039 0.257 0.010
      RCN − 0.910** − 0.474 0.720* − 0.517 0.066 0.337 − 0.595 0.233
      VBW 0.614 0.273 − 0.590 0.399 0.083 − 0.227 0.301 − 0.170
      VBT 0.468 0.205 − 0.430 0.499 0.040 − 0.037 0.471 − 0.076
      VBA 0.557 0.252 − 0.513 0.454 0.055 − 0.140 0.401 − 0.131
      VBP 0.576 0.243 − 0.532 0.454 0.084 − 0.151 0.370 − 0.129
      RCA/MA − 0.849** − 0.746* 0.527 − 0.031 0.475 0.641 − 0.557 0.560
      MA/VBA + RCA 0.037 0.017 0.019 − 0.369 0.045 − 0.185 0.003 − 0.012
      MA/VBA 0.039 0.019 0.013 − 0.368 0.044 − 0.188 0.002 − 0.007
      注:*P < 0.05;**P < 0.01。n = 8。Longitude为 经度(E),Latitude为纬度(N),Elevation为海拔(m),AT为年均温(℃),AP为年降水量(mm),ATJ为1月均温(℃),AT/AP为年均温/年降水量的值,ATJ/AP为1月均温/年降水量的值。Notes: * means P < 0.05; ** means P < 0.01; n = 8. Longitude, longitude (E); latitude, latitude (N); elevation, elevation (m); AT, annual temperature (℃); AP, annual precipitation (mm); ATJ, average temperature of January; AT/AP, annual temperature/annual precipitation; ATJ/AP, average temperature of January/annual precipitation.

      光合指标(除Ci外)与经纬度呈正相关,与海拔呈负相关,反映出油松地理种群的实际光合生理随经纬增加而增加,随海拔增加而减小的趋势。Ci与经度负相关,且与纬度显著负相关,说明海拔对于油松的Ci有较强的选择效应。此外,Ci与AP、ATJ和ATJ/AP呈显著正相关,说明年降水、最冷月均温以及最冷月均温/年降水的增加对植物Ci有显著的促进作用,而Ls与AP、ATJ和ATJ/AP呈显著负相关,说明年降水、最冷月均温以及最冷月均温/年降水的减少对油松Ls有促进作用。

    • 针叶形态解剖性状的地理变异广泛存在于多种松杉科植物中。本研究利用田间对比试验揭示针叶形态解剖指标在油松地理种群间的遗传变异,将为探讨针叶形态解剖指标的遗传基础与适应性变异规律提供有力参考。

      本研究发现,针叶的粗细指标(NT、NW、NSA、NSP),维管束指标(VBW、VBT、VBP、VBA),气孔指标(FSRN、FSD、CSRN、MSD)和树脂道指标(RCA、RCN)在地理群体间均存在显著遗传变异,说明不同种群针叶的形态解剖性状有明显的遗传分化,同时大部分指标表现出较高的遗传力,说明遗传因素对针叶形态变异的影响较高。其中,针叶形态粗细指标反映了针叶性状的物质总量,也体现了植物体参与光合蒸腾等作用的总器官大小[12-13]。而维管束指标则反映出针叶器官的物质运输能力[14-16]。有研究表明,针叶粗细的增加可以有效提高植物的抗旱和抗寒能力,并常随纬度和海拔的增加而变化[17];而维管束的增加则有利于植物的水分利用和营养运输,反映了植物对水分条件的适应性[18]。一般来讲,经纬度变异往往与水热分布有关,而海拔因素的影响还包含了光周期、CO2浓度、以及风力影响的综合作用[2]。本研究中,针叶形态截面指标(NW、NT、MA、NSP、NSA)和维管束指标(VBW、VBT、VBA、VBP)存在随经纬度减小、海拔升高而降低的变异规律,反映出植物对水热条件的适应性。

      气孔是植物与外界进行气体交换的通道,常常被用作反映植物对干旱和温度适应性的重要指标[16,19]。与阔叶不同,针叶的气孔呈有序的线状排列,因此气孔线数的小幅变异可能对单位面积内的气孔的密度产生非常重要的影响[20]。本研究中,气孔指标与经纬度以及AT/AP呈正相关,说明经纬度的变化有利于气孔指标的增加,其中FSRN和CSRN与经度的相关达到显著水平,说明气孔线数指标较单纯的气孔密度变异在反应油松经度水平变异上更为有效。此外气孔指标与AP、ATJ以及ATJ/AP指标负相关,说明干旱和冷害对于针叶气孔指标有促进作用,反映出气孔指标在植物适应性逆境下可能存在的作用。

      树脂道是针叶树分泌树脂,转运次生代谢物质,防止植物产生机械损伤的重要组织[21-23]。因此,树脂道性状常常被用作标识环境压力和植物抗性的重要指标[15]。本研究中,树脂道的两个指标RCN和RCA的地理变异规律相反,说明两者对植物之间存在相互拮抗的关系。筛管形成的假设机制认为筛管是由多个细胞融合形成的,融合细胞越多,单个筛管的截面越大,数量越少[2]。树脂道数量和面积的拮抗关系与筛管相似,也是由于融合形成的但还需要进一步的验证。此外,树脂道数量与经度呈显著负相关,与海拔呈显著正相关,说明较低的水热条件和较高的海拔有利于树脂道数量的增加,一般来说,海拔的改变伴随温度、湿度、二氧化碳和其他气候因素的变化。尤其是在高海拔地区,蓝光和紫外线的增多可能对植物的细胞产生破坏并刺激次级代谢产物的合成[24]。因此树脂道数量的增加有可能反映出植物对极端逆境的适应性。

    • 光合作用是植物的重要生理机制,也是针叶器官承载的主要功能[25]。本研究发现6个光合指标在不同群体间均存在极显著变异,说明不同地理群体在高生长时期每日光合总量可能存在明显的变异,也证明了不同的地理生境对于不同种群间存在强烈的适应性选择效应。

      针叶的生理特性通常可以从净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci),气孔限制值(Ls)和水分利用效率(WUE)等指标得到反映。其中净光合速率代表了植物对于有机物的积累速度,净光合速率越快,植物利用光能产生的有机物越多,对于植物的生长、发育以及抗逆能力越有利[26]。而蒸腾速率代表了植物蒸腾作用的强弱,反映了植物体内蒸腾拉力的大小以及植物体内物质径向运输动力的大小[27]。水分利用效率可以表示植物对水分的利用能力[28]。通常情况下,水分利用效率可以反映出植物对于干旱环境的抵抗性,在早期的油松研究中,分布于干旱地区的油松种群往往具有更高的水分利用效率。气孔导度、气孔限制值和胞间CO2浓度的变化趋势共同决定了影响植物与外界气体交换速率[29]。气孔导度较大,有利于植物气体交换和蒸腾,植物的生命活动旺盛。

      本研究中,大部分的光合指标随经纬度增加而增加,随海拔增加而减小。其变化趋势与中国北方地区的水热变化相一致[2],说明生境变异能够对油松种群生理活性产生选择,从而促进不同地理种群的适应性分化。此外,种群的胞间CO2浓度与产地年降水(AP)和1月均温与年降水比值(ATJ/AP)呈显著正相关,说明年降水、最冷月均温以及1月均温/年降水的增加对植物Ci有显著的促进作用。而气孔限制值(Ls)与AP和ATJ/AP成显著负相关,说明年降水(AP)和1月均温与年降水比值对油松的CO2交换构成显著的影响。细胞间的CO2是直接参与植物光合作用的CO2,在光合作用的暗反应阶段被乙酰辅酶捕获,从而最终形成有机物,并可能转化为其他物质的前体[30]。因此,调节和提高CO2浓度有利于植物光合生理的正常运转。早期的研究中指出,影响细胞间CO2浓度可能因素有3个,即大气CO2浓度、植物的光合速率、气孔限制值[29]。而这3个因素均有可能受到环境因子的调节,并在长期的进化过程中,产生新的适应分化。

    • 针叶形态解剖性状已被广泛应用于针叶树的遗传变异、种群进化、环境响应以及可塑性变异等研究[2-3,10]。光合作用是针叶最重要的功能之一[31-33],分析油松针叶形态与解剖特征与光合生理指标的关联性,将有可能从光合生理角度验证针叶形态解剖指标的科学性并解释针叶性状变异的适应性意义。

      本研究中,针叶形态粗细和维管束指标与PnGsTr这3个指标有显著的正相关,说明针叶形态和维管大小对于物质积累和运输速度有非常重要的影响。早期的研究认为,针叶的形态和维管束粗细决定着针叶参与光合生理的总质量,并从理论上影响植物的适应性[15]。但在本研究中,上述的针叶性状与CiLs、WUE的相关性并不显著,说明针叶组织的增加对于胞间二氧化碳浓度、气孔限制值和水分利用效率的影响较小,而这3个指标对于植物的抗性具有非常重要的意义。因此,针叶形态粗细和维管束不太可能与植物的抗逆能力存在直接关联,而有可能通过影响植物代谢和物质积累影响植物的适应性。

      本研究还发现,气孔线数指标与光合指标中的PnGsTr显著正相关,且关联系数高于气孔密度指标与光合指标的关联系数。早期研究针叶形态和解剖变异常以气孔密度作为植物适应性研究指标,并认为气孔密度会影响植物的蒸腾效率和光合效率[34-35];然而气孔密度易受针叶发育程度的影响,在反映植物适应性上往往有较大的偏差[3]。本研究结果显示,气孔线数指标有较高的遗传力,较气孔密度指标更能反映植物的适应性。

      树脂道性状常被用作标识环境压力和植物抗性的重要指标[3]。早期研究表明,树脂道指标变异往往与温度和降水变化有关[17],但并没有报道说明树脂道指标会对植物的光合生理产生影响。本研究中,树脂道面积与PnGsTr这3个指标有显著的正相关,说明了树脂道的面积与植物的光合能力存在显著的关联。对于此现象,我们推测植物的积累速度可能会对树脂的生产和代谢产生影响,在生境适宜的条件下,植物的物质积累旺盛,代谢速度快,其树脂的产量可能也越高。因此,树脂道面积指标反映植物的适应性有可能是与植物的生长协同的。

    • 综上所述,针叶形态和解剖性状的地理变异在松、杉科(Cupressaceae)植物中已获得广泛报道,然而,不同种群间的地理变异趋势是否反映了植物的适应性分化规律还有待验证。利用光合生理变异作为参照,比较针叶形态和解剖指标的遗传变异趋势,将有助于了解针叶性状变异与群体适应性分化的联系。研究说明,遗传相对稳定的针叶形态解剖指标差异可在一定程度上反映地理种群间的光合生理差异,种群间存在针叶气孔量和调节能力随降水量及其维持力减低而提高,树脂道数量的增加有可能反映出植物对极端逆境的适应性增强的进化趋势。该发现为认识针叶形态解剖特性与光合生理指标关系,松种的适应性进化以及遗传改良提供了理论参考。

参考文献 (35)

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