Effects of forest fire disturbance on soil organic carbon and its components of Cunninghamia lanceolata forest in Guangdong Province, southern China
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摘要:目的定量研究林火干扰对森林生态系统土壤有机碳及其组分的影响，揭示林火干扰对森林生态系统土壤有机碳及组分的变化规律，以期为森林土壤碳循环和碳过程研究提供科学参考。方法以广东省杉木林为研究对象，采用相邻样地比较法，以野外调查采样与室内实验分析为主要手段，在森林生态系统水平上，定量测定不同林火干扰强度对土壤有机碳密度、土壤有机碳组分含量和细根生物量的影响，探讨林火干扰对土壤有机碳密度、土壤有机碳组分含量和细根生物量的影响机制。结果林火干扰对杉木林的土壤有机碳密度、土壤有机碳组分含量和细根生物量均有影响，土壤有机碳密度与土壤有机碳组分含量变化趋势表现为对照 > 轻度林火干扰 > 中度林火干扰 > 重度林火干扰。轻度林火干扰对土壤有机碳密度的影响差异不显著（P > 0.05），而中度和重度林火干扰则显著降低了土壤有机碳密度（P < 0.05）。杉木林土壤细根生物量均低于对照样地，变化趋势为重度林火干扰 > 中度林火干扰 > 轻度林火干扰，轻度林火干扰只显著降低了土壤表层细根生物量（P < 0.05），而中度和重度林火干扰则显著降低了土壤表层和浅层细根生物量（P < 0.05）。结论林火干扰减少了土壤有机碳密度，减少幅度随土壤剖面深度增加而逐渐变小。不同林火干扰强度后，土壤有机碳组分含量总体随林火干扰强度增加沿土壤剖面递减的幅度呈下降趋势。通过分析林火干扰后土壤碳密度的分布格局及影响机制，可为林火干扰后生态系统碳汇管理以及定量评价林火干扰对森林生态系统碳库的影响提供参考依据。Abstract:ObjectiveBy quantitative study of the effects of forest fire disturbance on soil organic carbon and its components in forest ecosystems, this paper aims to reveal the changing law of forest fire disturbance on soil organic carbon and components of forest ecosystem, with a view to providing scientific reference for the study of carbon cycle and carbon process of forest soil.MethodTaking the subtropical fir forest of Guangdong Province as the research object, the effects of different forest fire disturbance intensity on soil organic carbon density, organic carbon component content and fine root biomass were measured quantitatively on the level of forest ecosystem by means of adjacent sample land comparison method and field investigation sampling and laboratory test analysis, to investigate the influencing mechanism of forest fire disturbance on soil organic carbon density, soil organic carbon component content and fine root biomass.ResultForest fire disturbance had an effect on soil organic carbon density, soil organic carbon component content and fine root biomass in Chinese fir forest, and the changing trend of soil organic carbon density and soil organic carbon component content was the control > mild forest fire disturbance > moderate forest fire disturbance > severe forest fire disturbance. There was no significant difference in the effect of mild forest fire disturbance on soil organic carbon density (P > 0.05), while moderate and severe forest fire disturbance significantly reduced soil organic carbon density (P < 0.05). The biomass of soil in Chinese fir forest was lower than that in the same place, the trend of change was severe forest fire disturbance > moderate forest fire disturbance, mild forest fire disturbance only significantly reduced the fine root biomass (P < 0.05) of soil surface, while moderate and severe forest fire disturbance significantly reduced soil surface and shallow fine root biomass (P < 0.05). The soil fine root biomass of Chinese fir forest was lower than that in different forest fire interference intensity, the changing trend was severe forest fire disturbance > moderate forest fire disturbance > mild forest fire disturbance, and mild forest fire disturbance only significantly reduced the fine root biomass (P < 0.05) of soil surface. Moderate and severe forest fire disturbance significantly reduced soil surface and shallow fine root biomass (P < 0.05).ConclusionThe results show that forest fire disturbance reduces soil organic carbon density and decreases gradually with the increase of soil profile depth. The content of soil labile organic carbon is decreasing with the increase of forest fire disturbance intensity and the decrease of soil profile after different forest fire interference intensities. By analyzing the distribution pattern and influencing mechanism of soil carbon density after forest fire disturbance, this paper provides a reference for the management of ecosystem carbon sink after forest fire disturbance and the quantitative evaluation of the influence of forest fire disturbance on the carbon bank of forest ecosystem.
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土壤有机碳（soil organic carbon，SOC）是森林生态系统动力学的重要组成部分，是表征土壤生物化学质量的重要内容[1-2]。地球表层1 m土层深度的SOC储量（约1 400 ~ 1 500 Gt）超过了植被碳库和大气碳库的总量。其含量大小决定于有机质输入和土壤有机质分解速率的平衡调节[3-5]。林火干扰作为森林非连续的生态因子，是生物地球化学循环的关键驱动因子，其通过改变底物的数量和理化性质进而影响生态系统结构和功能，具有多种生态效应和环境影响[6]。SOC不仅影响土壤的物理化学和生物性质，同时在土壤结构和土壤肥力中也起到重要作用。
土壤活性有机碳（labile organic carbon，LOC）作为土壤有机碳的重要组分，亦是活跃成分，其在凋落物分解和土壤碳循环中发挥重要作用[7-8]，已成为土壤养分转化的主要驱动力，同时亦是土壤微生物活动的主要能源[9]。活性有机碳在有机碳中所占比例较小，但对土壤养分的驱动反应比土壤有机碳更为敏感，可作为土壤有机碳变化的指示物。根据分离及测定方法的不同，土壤活性有机碳常用土壤微生物量碳（microbial biomass carbon，MBC），可溶性有机碳（dissolved organic carbon，DOC），易氧化有机碳（soil easily oxidizable carbon，EOC）和颗粒有机碳（particulate organic carbon，POC）等来表征[10-12]。林火干扰是森林生态系统中重要的生态干扰因子之一，燃烧过程中通过热量传播，烧毁地表可燃物，进而对土壤理化性质、有机碳各组分产生相应的影响[6,11]。火干扰改变了森林生态系统土壤和大气之间碳素的交换，将具有生物活性的物质转变成无机的芳香族大分子，同时土壤有机碳的不同组分对林火的响应与敏感性程度也不同。为此，研究土壤有机碳及其组分的动态变化是更好地理解气候—碳循环反馈的先决条件，已成为全球气候变化研究中学者们关注的三大热点之一[13-14]。
目前关于不同土地利用方式和林火干扰对土壤有机碳组分已有较多研究[9,15-18]。但许多研究只注意到林火干扰对表层土壤（0 ~ 20 cm）的影响，而对土壤浅层（20 ~ 40 cm），尤其是土壤深层（40 ~ 100 cm）的影响缺乏关注。因而定量研究林火干扰对森林土壤有机碳密度的影响，有利于减少全球碳平衡估算中的不确定性。为此本文针对广东省杉木林在林火干扰后土壤有机碳密度发生的变化进行定量化研究，探讨林火干扰对土壤有机碳密度的影响机制，从而有助于了解森林生态系统中各碳库的碳循环与碳分配过程，为制定科学合理的旨在减缓全球变化的林火管理措施具有重要意义。同时为了解林火干扰对生态系统碳平衡的影响提供参考数据，亦为火烧迹地恢复、森林的修复与碳减排增汇效应提供科学支持。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
广东省位于祖国大陆最南端，是自然资源大省（20°09′ ~ 25°31′N、109°45′ ~ 117°20′E）。截至2017年底，全省森林面积为1.088 × 107 hm2，森林覆盖率达59.08%，森林蓄积量是5.83亿m3。年平均降水量为1 777 mm。年平均气温22.3 ℃，7月平均气温约为28 ~ 29 ℃，平均日照时数为1 745.8 h，属于热量较充足的地区，同时又具有温湿润的气候基本特征，属于东亚季风区。地带性土壤主要为赤红壤、砖红壤、红壤、黄壤等。现有森林植被分布为近似热带雨林型−亚热带常绿季雨林−亚热带常绿阔叶林经过人为因素的干扰，形成了次生植被及人工植被，代表着热带植被带和亚热带植被带，具有地带性森林植被特征。人工林以桉树（Eucalyptus robusta）、马尾松（Pinus massoniana）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、木麻黄（Casuarina equisetifolia）、木荷（Schima superba）、竹林（Phyllostachys pubescens）等纯林为主。其次是人工栽培引进了一些其他经济植物。根据广东省28年（1990—2017年）森林火灾数据统计结果，全省共发生森林火灾6 275次，年均224.11次，火场总面积86 684.45 hm2，年均3 095.87 hm2。2017年4月4日，广东省佛冈县水头镇发生森林火灾，过火面积400 hm2，起火点经纬度为23°49′35″N、113°40′44″E，杉木林为火烧林型之一。
1.2 林火干扰强度划分
林火干扰强度的划分主要参考文献[19-20]，结合历史森林火灾记录及在火烧迹地实际调查中可燃物实际消耗量的多少，以及树木的死亡率和树冠烧焦百分比，并结合乔木的烧焦高度，确定林火干扰强度分为3个等级（轻度、中度和重度）。重度林火干扰：火灾烧死木占70% ~ 100%，活立木（包括烧伤木）在30%以下，乔木熏黑高度 ≥ 5 m，林下灌木全部烧毁，凋落物烧光。中度林火干扰：火灾烧死木占30% ~ 70%，活立木（包括烧伤木）占30% ~ 70%，乔木熏黑高度在2 ~ 5 m，林下灌木几乎被烧毁（> 50%），凋落物几乎被烧毁（> 50%）。轻度林火干扰：火灾烧死木在30%以下，活立木（包括烧伤木）占70%以上，乔木熏黑高度 ≤ 2 m，林下灌木部分被烧毁（≤ 50%），凋落物部分被烧毁（≤ 50%）。
1.3 样地设置
根据广东省历史森林火灾时空间分布特点，结合广东省亚热带森林资源分布状况，选择广东省亚热带森林典型林型与森林火灾典型分布区域。按照2017年4月4日广东省佛冈县火烧迹地燃烧状况，火灾发生后1周内，按照1.2节林火干扰强度划分，选择不同林火干扰强度（同时分轻度、中度和重度3种林火干扰强度）样地，林火干扰样地基本情况见表1。分别在火烧迹地及相邻未火烧林分（对照样地），设置固定样地，于火后1年后（1个生长周期）进行外业调查及实验样品采集，调查采集植被生物量和凋落物生物量以及土壤样品。为了有效地获取广东省亚热带有代表性的典型人工成熟林林型的数据，选择杉木林（Cunninghamia lanceolata）典型林型进行采样，在未过火林地（未火烧样地即对照样地）和过火林地（划分为轻度、中度和重度）设置规格为20 m × 20 m的3个重复作为固定标准样地，共选设固定标准样地12块，即12块标准样地 = （3种林火干扰强度 + 1对照样地）× 3个重复。林火干扰样地基本情况见表1。
表 1 杉木林林火干扰样地基本情况Table 1. Basic situation of forest fire disturbance in sample plot of Cunninghamia lanceolata forest样地状况
Sample plot
condition林龄范围/a
Stand age
range/year平均胸径
Average DBH/cm平均树高
Average tree
height/m密度/
（株·hm− 2）
Stand
density/
(tree﹒ha− 1)郁闭度
Canopy
closure坡度
Slope degree/(°)坡位
Slope
position坡向
Slope
direction海拔
Altitude/
m土壤类型
Soil
type森林起源
Forest
origin对照样地 CK 27 ~ 29 18.27 ± 3.25 16.59 ± 4.23 1 426 ± 199 0.90 15 ~ 25 中坡 Middle slope 阳坡 Sunny slope 265 ~ 290 赤红壤 Lateritic red soil 人工林 Plantation 轻度林火干扰 L 27 ~ 29 18.27 ± 3.25 16.59 ± 4.23 1 426 ± 245 0.75 15 ~ 25 中坡 Middle slope 阳坡 Sunny slope 250 ~ 350 赤红壤 Lateritic red soil 人工林 Plantation 中度林火干扰 M 27 ~ 29 18.27 ± 3.25 16.59 ± 4.23 1 285 ± 127 0.55 15 ~ 25 中坡 Middle slope 阳坡 Sunny slope 250 ~ 350 赤红壤 Lateritic red soil 人工林 Plantation 重度林火干扰 H 27 ~ 29 18.27 ± 3.25 16.59 ± 4.23 939 ± 97 0.30 15 ~ 25 中坡 Middle slope 阳坡 Sunny slope 250 ~ 350 赤红壤 Lateritic red soil 人工林 Plantation 注：数据为平均值 ± 标准差。CK、L、M和H分别代表对照、轻度林火干扰、中度林火干扰和重度林火干扰。下同。Notes: data are mean ± SD. CK, L, M and H represent control check, light forest fire disturbance, moderate forest fire disturbance and high forest fire disturbance, respectively. The same below. 1.4 土壤样品的采集与处理
在标准样地内，沿“S”形选设3个土壤剖面（赤红壤），每个土壤剖面分为7个层次（0 ~ 10 cm、10 ~ 20 cm、20 ~ 30 cm、30 ~ 40 cm、40 ~ 60 cm、60 ~ 80 cm和80 ~ 100 cm）进行取样。土壤密度使用土壤环刀（100 cm3）法测定（105 ℃下烘干至恒质量）。在不同取样点分别取500 g土样带回实验室进行实验分析，用于分析测定土壤有机碳含量。火烧迹地每个固定标准样地取5个土样，3种林火干扰强度，7个土层共采样63个（每个标准样地3个采样点 × 3种林火干扰强度等级 × 7个土层）。对照样地共采集土壤样品21个（每个标准样地3个采样点 × 7个土层）。采用内径为10 cm的土钻，按细根直径 ≤ 2 mm根系分别采集0 ~ 10 cm、10 ~ 20 cm、20 ~ 30 cm和30 ~ 40 cm的土芯5个，分层混合装袋。通过流水漂洗和过筛等过程，挑选细根，风干后称质量，在85 ℃烘干并称质量。
1.5 指标测定及计算方法
1.5.1 土壤有机碳含量的测定
土壤有机碳含量的测定：土壤样品过100 目筛（0.15 mm），存放于玻璃瓶中。采用MultiN/C3100分析仪（Multi N/C3100, Analytik Jena AG, Jena, Germany）联用固体模块测定土壤有机碳含量。
1.5.2 土壤活性有机碳含量的测定
土壤微生物量碳（MBC）通过熏蒸提取−仪器法测定[21]。可溶性有机碳（DOC）采用高锰酸钾溶液氧化法测定[22]。土壤易氧化有机碳（EOC）采用日本岛津总有机碳分析仪测定，颗粒有机碳（POC）通过六偏磷酸钠提取法测定[23]。
1.5.3 单位面积碳密度的计算方法
单位面积某一土层中的有机碳密度计算公式为：
SOCd=n∑i=1Ti×θi×Ci×(1−δi)/10 (3) 式中：SOCd为土壤有机碳密度（t/hm2）；i为土壤层数，n = 7；Ti为土壤剖面第i层的土层厚度（cm），即1 ~ 4层每层间隔为10 cm，5 ~ 7层每层间隔为20 cm；θi为土壤剖面第i层的土壤密度（g/cm3）；Ci为土壤剖面第i层的有机碳含量（g/kg）；δi为直径大于2 mm土壤剖面砾石百分比含量。
1.6 数据统计分析
数据统计分析采用Microsoft Excel 2003和SPSS 18.0软件处理。运用SPSS18.0软件进行单因素方差分析（One-way ANOVA），并采用LSD（the least-significant differenses）比较不同林火干扰强度样地与对照样地之间土壤碳密度的差异。用Origin9.1绘制图表。
2. 结果与分析
2.1 林火干扰对土壤有机碳密度的影响
2.1.1 土壤密度
从图1可知，杉木林在不同林火干扰后土壤密度与对照样地相比存在不同程度的差异。在不同林火干扰强度作用下，同一土层的土壤密度与对照样地相比整体呈上升趋势，其中土壤表层（0 ~ 20 cm）土壤密度变化幅度最大，土壤浅层（20 ~ 40 cm）土壤密度变化幅度次之，而土壤深层（40 ~ 100 cm）土壤密度变化幅度最小。各土层均表现为林火干扰后土壤密度大于对照样地，且随着林火干扰强度的增加而增大，即重度林火干扰 > 中度林火干扰 > 轻度林火干扰 > 对照。
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图 1 林火干扰对杉木林土壤密度的影响不同小写字母表示相同土层不同林火干扰与对照样地之间差异显著（P < 0.05）。下同。Different lowercase letters indicate significant difference between different forest fire disturbance and control check plots in the same soil layer at P < 0.05 level. The same below.Figure 1. Effects of forest fire disturbance on soil bulk density of Cunninghamia lanceolata forest杉木林各土层（0 ~ 100 cm）土壤密度均呈现出随着林火强度增强，土壤密度增加的趋势。对照样地、轻度林火干扰、中度林火干扰和重度林火干扰样地土壤上表层（0 ~ 40 cm）的土壤密度分别为0.99 ~ 1.17 g/cm3、1.03 ~ 1.19 g/cm3、1.16 ~ 1.33 g/cm3和1.19 ~ 1.35 g/cm3，与对照样地相比，轻度林火干扰、中度林火干扰和重度林火干扰样地相应土层分别提高了4.04% ~ 10.89%、13.45% ~ 20.54%和13.53% ~ 19.36%。各林火干扰样地与对照相比仅中度和重度火干扰均存在显著差异（P < 0.05），而轻度林火干扰均不存在显著差异（P > 0.05）。对照样地、轻度林火干扰、中度林火干扰和重度林火干扰样地土壤深层（40 ~ 100 cm）的土壤密度分别为1.19 ~ 1.24 g/cm3、1.20 ~ 1.24 g/cm3、1.34 ~ 1.35 g/cm3和1.36 ~ 1.37 g/cm3，与对照样地相比，轻度林火干扰、中度林火干扰和重度林火干扰样地相应土层分别提高了0 ~ 0.84%、8.87% ~ 12.50%和9.63% ~ 12.69%。
2.1.2 土壤有机碳含量
林火干扰后，土壤有机碳含量均低于对照，同一土层随着林火干扰强度的增加而呈下降趋势，且随土壤剖面深度增加而逐渐减小（见图2）。相比对照，不同林火干扰对各土层（0 ~ 100 cm）土壤有机碳含量的影响差异均不显著（P > 0.05），但轻度林火干扰对土壤表层（0 ~ 20 cm）土壤有机碳密度的影响显著（P < 0.05），而中度和重度林火干扰对杉木林土壤表层和土壤浅层（20 ~ 40 cm）土壤有机碳含量的影响差异显著（P < 0.05）。杉木林土壤土层（40 ~ 60 cm）在中度和重度林火干扰下，土壤有机碳含量均表现为减少趋势（P < 0.05）。
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图 2 林火干扰对土壤有机碳含量的影响Figure 2. Effects of forest fire disturbance on soil organic carbon content2.1.3 土壤有机碳密度
对比不同强度林火干扰样地土壤有机碳密度差异结果表明，林火干扰减少了杉木林土壤有机碳密度，各林火干扰强度样地土壤有机碳密度均低于对照，且减少幅度随土壤剖面深度增加而逐渐变小（图3）。相比对照，杉木林在轻度林火干扰、中度林火干扰和重度林火干扰后，土壤土层（0 ~ 100 cm）土壤有机碳密度分别为136.89、124.64和111.10 t/hm2，依次下降了8.85%、17.02%和26.03%。轻度林火干扰对土壤有机碳密度的影响不显著（P > 0.05），而中度和重度林火干扰显著降低土壤有机碳密度（P < 0.05）。土壤最表层（0 ~ 10 cm）土壤有机碳密度分别下降15.35%、31.95%和49.12%，土壤亚表层（10 ~ 20 cm）土壤有机碳密度分别下降17.02%、26.53%和34.84%，3种林火干扰强度后土壤表层（0 ~ 20 cm）有机碳密度均呈显著降低（P < 0.05）。土壤浅层（20 ~ 40 cm）土壤有机碳密度分别下降9.42%、20.44%和28.35%，仅中度和重度林火干扰显著降低土壤浅层土壤有机碳密度（P < 0.05）。土壤深层（40 ~ 100 cm）土壤有机碳密度分别下降1.86%、2.81%和8.62%，3种林火干扰对土壤深层土壤有机碳密度影响不显著（P > 0.05）。从以上分析可知，轻度林火干扰仅显著降低了土壤表层土壤有机碳密度，尚未引起土层（0 ~ 100 cm）土壤有机碳密度的显著变化，而中度和重度林火干扰显著降低了土壤表层和浅层土壤有机碳密度，进而导致土层（0 ~ 100 cm）土壤有机碳密度的显著变化。研究表明，中度和重度林火干扰强度对土壤有机碳密度的减少主要集中在土壤表层（0 ~ 20 cm）和土壤浅层（20 ~ 40 cm），即中度和重度林火干扰强度显著降低了表层和浅层土壤有机碳密度（P < 0.05）。同时，在林火干扰样地的各土层中，土壤有机碳密度的减少幅度随土层剖面深度的增加而降低，即随剖面深度增加而逐渐变小。
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图 3 林火干扰对杉木林土壤有机碳密度的影响Figure 3. Effects of forest fire disturbance on soil organic carbon density of Cunninghamia lanceolata forest2.2 林火干扰对土壤活性有机碳含量的影响
从图4 ~ 7可看出，不同林火干扰强度后土壤活性有机碳含量总体呈下降趋势。相比对照，林火干扰后杉木林4种土壤活性有机碳含量均呈下降趋势。活性有机碳含量各组分随林火干扰强度增加沿土壤剖面递减的幅度呈现一定的差异性，重度林火干扰后的递减趋势最强，土壤表层活性有机碳的下降趋势较明显，土壤浅层活性有机碳次之，土壤深层活性有机碳下降趋势较为平缓。不同深度土壤剖面活性有机碳在轻度、中度和重度林火干扰强度的差异表现为土壤表层（0 ~ 20 cm）MBC分别下降了24.58%、50.38%和68.35%，DOC分别下降了24.92%、45.97%和76.06%，EOC分别下降了23.71%、53.16%和66.71%，POC分别下降了22.53%、52.84%和66.94%，表现为差异显著（P < 0.05）。土壤浅层（20 ~ 40 cm）MBC分别下降了12.02%、44.84%和58.72%，DOC分别下降了9.08%、50.80%和73.45%，EOC分别下降了5.02%、35.65%和50.82%，POC分别下降了9.77%、44.96%和59.90%，仅中度林火干扰和重度林火干扰表现为差异显著（P < 0.05）。土壤深层（40 ~ 100 cm）MBC分别下降了5.74%、24.39%和36.69%，DOC分别下降了7.52%、30.10%和55.20%，EOC分别下降了2.12%、19.42%和29.66%，POC分别下降了3.11%、23.19%和36.41%，亦仅中度林火干扰和重度林火干扰表现为差异显著（P < 0.05）。由此可见，杉木林在林火干扰后土壤表层（0 ~ 20 cm）活性有机碳含量显著减少，而土壤浅层（20 ~ 40 cm）和土壤深层（40 ~ 100 cm）活性有机碳含量在中度林火干扰和重度林火干扰后显著减少，而轻度林火干扰对土层（20 ~ 100 cm）活性有机碳含量影响不显著（P > 0.05）。
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图 4 林火干扰对杉木林土壤微生物生物量碳含量的影响图中的A、B、C、D、E、F、G和Z 分别代表土层0 ~ 10 cm、10 ~ 20 cm、20 ~ 30 cm、30 ~ 40 cm、40 ~ 60 cm、60 ~ 80 cm、80 ~ 100 cm、0 ~ 100 cm。下同。A, B, C, D, E, F, G and Z in the figure represent soil layers of 0−10 cm, 10−20 cm, 20−30 cm, 30−40 cm, 40−60 cm, 60−80 cm, 80−100 cm and 0−100 cm, respectively . The same below.Figure 4. Effects of forest fire disturbance on soil microbial biomass carbon content of Cunninghamia lanceolata forest![]()
图 5 林火干扰对杉木林土壤可溶性有机碳含量的影响Figure 5. Effects of forest fire disturbance on soil dissolved organic carbon content of Cunninghamia lanceolata forest![]()
图 6 林火干扰对杉木林土壤易氧化碳含量的影响Figure 6. Effects of forest fire disturbance on soil easily oxidized carbon content of Cunninghamia lanceolata forest![]()
图 7 林火干扰对杉木林土壤颗粒有机碳含量的影响Figure 7. Effects of forest fire disturbance on soil particulate organic carbon content of Cunninghamia lanceolata forest2.3 林火干扰对土壤细根生物量的影响
林火干扰后杉木林土壤细根生物量均低于对照样地（表2），变化趋势为重度林火干扰 > 中度林火干扰 > 轻度林火干扰，轻度林火干扰只显著降低了土壤表层细根生物量（P < 0.05），而中度和重度林火干扰显著降低了土壤表层和浅层细根生物量（P < 0.05）。杉木林在林火干扰后，随着林火干扰强度的增加，土壤细根生物量均呈现出减小的趋势。土壤最表层（0 ~ 10 cm）细根生物量在不同林火干扰强度显著降低（P < 0.05），依次下降21.47%、29.17%和43.91%；土壤亚表层（10 ~ 20 cm）土壤细根生物量显著降低（P < 0.05），依次下降20.62%、34.63%和51.36%；土壤浅层（20 ~ 40 cm）土壤细根生物量依次下降15.28%、40.63%和50.00%，仅重度林火干扰和中度林火干扰显著降低（P < 0.05）。土壤表层（0 ~ 20 cm）细根生物量的减少速度均大于土壤浅层（20 ~ 40 cm）细根生物量，减少幅度与变化趋势一致。
表 2 林火干扰对杉木林土壤细根生物量的影响 t/hm2Table 2. Effects of forest fire disturbance on soil fine root biomass of Cunninghamia lanceolate forestst/ha 土层 Soil layer/cm 对照 CK 轻度林火干扰 L 中度林火干扰 M 重度林火干扰 H 0 ~ 10 3.22 ± 0.34a 2.45 ± 0.45b 2.19 ± 0.37b 1.75 ± 0.45b 10 ~ 20 2.69 ± 0.29a 2.04 ± 0.38b 1.68 ± 0.47bc 1.25 ± 0.25c 20 ~ 30 2.01 ± 0.36a 1.77 ± 0.37a 1.09 ± 0.41b 0.87 ± 0.36b 30 ~ 40 0.97 ± 0.25a 0.75 ± 0.14a 0.61 ± 0.12b 0.57 ± 0.21b 注：数据为平均值 ± 标准差。不同小写字母表示不同林火干扰强度与对照样地之间差异显著（P < 0.05）。下同。Notes: data are mean ± SD. Different small letters indicate significant difference between different forest fire disturbance intensities and control check plots at P < 0.05 level. The same below. 2.4 土壤活性有机碳与土壤有机碳、细根生物量的关系
土壤活性有机碳与土壤有机碳、细根生物量的相关分析表明，土壤有机碳与MBC、DOC含量间呈极显著正相关（P < 0.01），与EOC、POC呈显著正相关（P < 0.05）。细根生物量与MBC、DOC、POC含量呈显著正相关，与EOC含量呈不显著相关（表3）。
表 3 杉木林土壤活性有机碳含量与土壤有机碳、细根生物量的相关系数Table 3. Pearson correlation coefficients between LOC and SOC, fine root biomass of Cunninghamia lanceolata forest土壤活性有机碳
Soil activated organic
carbon (LOC)土壤有机碳
Soil organic carbon (SOC)细根生物量
Fine root biomass土壤微生物量碳 MBC 0.991** 0.983* 可溶性有机碳 DOC 0.995** 0.982* 易氧化碳 EOC 0.966* 0.949 颗粒有机碳 POC 0.983* 0.976* 注：* 和** 分别指在 P < 0.05 和 P < 0.01 水平上相关性显著。Notes：* and ** represent significant correlations at P < 0.05 and P < 0.01 level, respectively. 3. 讨 论
3.1 林火干扰对土壤有机碳密度影响
林火干扰对土壤有机碳密度变化产生重要影响。森林地表凋落物层是土壤碳输入的主要来源，林火干扰通过烧除地表凋落物从而减少土壤有机物的输入，而较少的森林地层隔热可能导致土壤有机碳循环增加，使得林火干扰后土壤有机碳密度减少[24-25]，这与本研究结果一致。一些研究认为林火干扰对土壤有机碳密度影响差异不显著[26]，且通过适应林火干扰的生态系统中使初级生产力提高，使得减少初始碳损失，使林火干扰后土壤有机碳密度增加[7,27]。虽然林火干扰通过燃烧立即释放出储存的碳素，但由于一些植物生物量燃烧后分解产物的输入增加，造成碳的延迟流失，从而使森林土壤有机碳库从碳汇转变为碳源，直到森林植物恢复过程中碳的积累抵消了损失，而这也是出现不同影响的原因，可能与林火干扰季节、强度、持续时间，以及林型、立地条件的差异密切相关[28]。
本研究发现各林火干扰强度样地土壤有机碳密度均低于对照，且减少幅度随土壤剖面深度增加而逐渐变小。崔晓阳等[29]研究发现轻、中度火烧2年对大兴安岭兴安落叶松（Larix gmelinii）林土壤有机碳含量有显著的小幅递增，而重度火烧则表现为显著减少，这与本研究结果一致。这可能是由于燃烧时的高温产生的挥发效应以及增加土壤温度，改变土壤的团聚体结构和松紧度，将增加土壤微生物活性的趋势，同时在发生重度林火干扰后，降雨之后也可能增加土壤微生物活动的趋势，体现了土壤矿物质的有机质数量和组成对林火干扰的响应。本研究中轻度林火干扰仅显著降低了杉木林土壤表层（0 ~ 20 cm）土壤有机碳密度，而中度和重度林火干扰显著降低了土壤表层和浅层（20 ~ 40 cm）土壤有机碳密度（P < 0.05），在不同林火干扰强度下对土壤深层（60 ~ 100 cm）土壤有机碳含量的影响均不显著（P > 0.05）。这与Grosse等[30]研究结果一致。在林火干扰过程中，由于土壤是热的不良导体，因此释放的热量通常随着土壤深度的增加而迅速降低。
3.2 林火干扰对土壤活性有机碳含量的影响
林火干扰对土壤活性有机碳含量均产生了影响。相比对照，林火干扰后杉木林4种土壤活性有机碳含量均呈下降趋势，土层（0 ~ 100 cm）仅中度和重度林火干扰差异显著（P < 0.05）。活性有机碳含量各组分随林火干扰强度增加沿土壤剖面递减的幅度呈现一定的差异性，重度林火干扰后的递减趋势最强，土壤表层（0 ~ 20 cm）活性有机碳的下降趋势较明显，土壤浅层（20 ~ 40 cm）活性有机碳次之，土壤深层（40 ~ 100 cm）活性有机碳下降趋势较为平缓。这与李红运等[31]、孔健健等[32]和Prieto-Fernández等[33]研究结果较为一致。这可能是因为在燃烧过程中火场温度的梯度变化，增温效应随着土壤深度的增加而减少。另有研究表明，在湿润土壤条件下，火灾发生时通过蒸腾作用减少水分进而影响土壤的热特性，致使矿质土壤5 cm土层的温度很少超过150 ℃，土层20 cm以下的温度变化较小，进而对土壤微生物活性产生的影响亦较小[34]。还有一些研究认为火干扰后土壤活性有机碳呈显著增加[35]，这可能是因为低强度的林火干扰增加土壤活性有机物的数量，增强了土壤活性有机碳在养分循环中的效应，在重新塑造生态系统功能和结构中发挥关键作用。同时王海淇等[36]研究发现林火干扰造成土壤微生物量碳显著减少，且土壤微生物量碳的动态变化与林火干扰强度密切相关，与本文研究结果相同。造成这种结果的原因是地表凋落物（包括腐殖质）在森林火灾时的高温杀死了土壤微生物，且不同林火干扰强度对土壤微生物的数量影响不同。
3.3 林火干扰对土壤细根生物量的影响
林火干扰对杉木林土壤细根生物量均产生了影响，不同林火干扰强度后土壤表层（0 ~ 20 cm）土壤细根生物量低于对照样地，且差异显著（P < 0.05）。土壤浅层（20 ~ 40 cm）土壤细根生物量亦低于对照样地，但仅中度和重度林火干扰样地低于对照样地，总体的变化趋势表现为重度林火干扰 > 中度林火干扰 > 轻度林火干扰。这些结果与先前的研究结果一致，不同林火干扰强度显著减少了细根生物量[37]。林火干扰导致土壤环境和根系物候之间发生了变化，首先燃烧通过增加土壤水分蒸发减少水分的供应，从而限制了根系对水分可用性的敏感性[38]，其次燃烧导致表层土壤温度升高，从而导致土壤变暖，进而刺激了土壤新的根系生长，尤其在土壤温度不是最适合其生长时。同时有研究表明，地上和地下生物量的变化可能是由于林火干扰中细菌和菌根的直接死亡，以及由此带来的地下碳素重新分配格局的变化[37,39]。
3.4 林火干扰对土壤有机碳密度的影响机制
土壤细根是土壤有机碳累积的主要贡献者，轻度林火干扰显著减少了土壤表层（0 ~ 20 cm）细根生物量，进而显著减少了土壤表层（0 ~ 20 cm）土壤有机碳含量，但对土层（20 ~ 100 cm）土壤有机碳含量影响差异不显著，对土层（0 ~ 100 cm）土壤密度的影响差异不显著，因而轻度林火干扰对土壤有机碳密度的影响差异不显著。而中度和重度林火干扰既显著降低了土壤表层（0 ~ 20 cm）细根生物量又显著降低了土壤浅层（20 ~ 40 cm）细根生物量，进而减少土壤表层（0 ~ 20 cm）和土壤浅层（20 ~ 40 cm）土壤有机碳含量。同时，随着土壤剖面深度增加，林火干扰对土壤有机碳密度的影响减弱。
4. 结 论
林火干扰减少了杉木林土壤有机碳密度，不同林火干扰强度样地土壤有机碳密度均低于对照，且减少幅度随土壤剖面深度增加而逐渐变小。轻度林火干扰仅显著降低了土壤表层（0 ~ 20 cm）土壤有机碳密度，尚未引起土层（0 ~ 100 cm）土壤有机碳密度的显著变化，因而对土壤有机碳密度的影响不显著（P > 0.05）。而中度和重度林火干扰显著降低了土壤表层和浅层（20 ~ 40 cm）土壤有机碳密度，进而导致土层（0 ~ 100 cm）土壤有机碳密度的显著变化，因而对土壤有机碳密度的影响显著（P < 0.05）。杉木林的轻度、中度和重度林火干扰样地土壤有机碳密度分别为136.89、124.64和111.10 t/hm2，相比对照，依次下降了8.85%、17.02%和26.03%。
不同林火干扰强度后土壤活性有机碳含量总体呈下降趋势。相比对照，林火干扰后杉木林4种土壤活性有机碳含量均呈下降趋势。活性有机碳含量各组分随林火干扰强度增加沿土壤剖面递减的幅度呈现一定的差异性，重度林火干扰后的递减趋势最强，土壤表层活性有机碳的下降趋势较明显，土壤浅层活性有机碳次之，土壤深层活性有机碳下降趋势较为平缓。林火干扰后各林型土壤细根生物量均低于对照样地，变化趋势为重度林火干扰 > 中度林火干扰 > 轻度林火干扰。轻度林火干扰对土壤表层细根生物量的影响差异显著（P < 0.05），而中度和重度林火干扰显著降低了土壤表层和浅层细根生物量（P < 0.05）。通过分析林火干扰后土壤碳密度的分布格局及影响机制，可为林火干扰后生态系统碳汇管理以及定量评价林火干扰对森林生态系统碳库的影响提供参考依据，对林火干扰后碳汇效应研究提供科学支撑。
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图 1 林火干扰对杉木林土壤密度的影响
不同小写字母表示相同土层不同林火干扰与对照样地之间差异显著（P < 0.05）。下同。Different lowercase letters indicate significant difference between different forest fire disturbance and control check plots in the same soil layer at P < 0.05 level. The same below.
Figure 1. Effects of forest fire disturbance on soil bulk density of Cunninghamia lanceolata forest
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图 2 林火干扰对土壤有机碳含量的影响
Figure 2. Effects of forest fire disturbance on soil organic carbon content
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图 3 林火干扰对杉木林土壤有机碳密度的影响
Figure 3. Effects of forest fire disturbance on soil organic carbon density of Cunninghamia lanceolata forest
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图 4 林火干扰对杉木林土壤微生物生物量碳含量的影响
图中的A、B、C、D、E、F、G和Z 分别代表土层0 ~ 10 cm、10 ~ 20 cm、20 ~ 30 cm、30 ~ 40 cm、40 ~ 60 cm、60 ~ 80 cm、80 ~ 100 cm、0 ~ 100 cm。下同。A, B, C, D, E, F, G and Z in the figure represent soil layers of 0−10 cm, 10−20 cm, 20−30 cm, 30−40 cm, 40−60 cm, 60−80 cm, 80−100 cm and 0−100 cm, respectively . The same below.
Figure 4. Effects of forest fire disturbance on soil microbial biomass carbon content of Cunninghamia lanceolata forest
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图 5 林火干扰对杉木林土壤可溶性有机碳含量的影响
Figure 5. Effects of forest fire disturbance on soil dissolved organic carbon content of Cunninghamia lanceolata forest
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图 6 林火干扰对杉木林土壤易氧化碳含量的影响
Figure 6. Effects of forest fire disturbance on soil easily oxidized carbon content of Cunninghamia lanceolata forest
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图 7 林火干扰对杉木林土壤颗粒有机碳含量的影响
Figure 7. Effects of forest fire disturbance on soil particulate organic carbon content of Cunninghamia lanceolata forest
表 1 杉木林林火干扰样地基本情况
Table 1 Basic situation of forest fire disturbance in sample plot of Cunninghamia lanceolata forest
样地状况
Sample plot
condition林龄范围/a
Stand age
range/year平均胸径
Average DBH/cm平均树高
Average tree
height/m密度/
（株·hm− 2）
Stand
density/
(tree﹒ha− 1)郁闭度
Canopy
closure坡度
Slope degree/(°)坡位
Slope
position坡向
Slope
direction海拔
Altitude/
m土壤类型
Soil
type森林起源
Forest
origin对照样地 CK 27 ~ 29 18.27 ± 3.25 16.59 ± 4.23 1 426 ± 199 0.90 15 ~ 25 中坡 Middle slope 阳坡 Sunny slope 265 ~ 290 赤红壤 Lateritic red soil 人工林 Plantation 轻度林火干扰 L 27 ~ 29 18.27 ± 3.25 16.59 ± 4.23 1 426 ± 245 0.75 15 ~ 25 中坡 Middle slope 阳坡 Sunny slope 250 ~ 350 赤红壤 Lateritic red soil 人工林 Plantation 中度林火干扰 M 27 ~ 29 18.27 ± 3.25 16.59 ± 4.23 1 285 ± 127 0.55 15 ~ 25 中坡 Middle slope 阳坡 Sunny slope 250 ~ 350 赤红壤 Lateritic red soil 人工林 Plantation 重度林火干扰 H 27 ~ 29 18.27 ± 3.25 16.59 ± 4.23 939 ± 97 0.30 15 ~ 25 中坡 Middle slope 阳坡 Sunny slope 250 ~ 350 赤红壤 Lateritic red soil 人工林 Plantation 注：数据为平均值 ± 标准差。CK、L、M和H分别代表对照、轻度林火干扰、中度林火干扰和重度林火干扰。下同。Notes: data are mean ± SD. CK, L, M and H represent control check, light forest fire disturbance, moderate forest fire disturbance and high forest fire disturbance, respectively. The same below. 
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表 2 林火干扰对杉木林土壤细根生物量的影响 t/hm2
Table 2 Effects of forest fire disturbance on soil fine root biomass of Cunninghamia lanceolate forests
t/ha 土层 Soil layer/cm 对照 CK 轻度林火干扰 L 中度林火干扰 M 重度林火干扰 H 0 ~ 10 3.22 ± 0.34a 2.45 ± 0.45b 2.19 ± 0.37b 1.75 ± 0.45b 10 ~ 20 2.69 ± 0.29a 2.04 ± 0.38b 1.68 ± 0.47bc 1.25 ± 0.25c 20 ~ 30 2.01 ± 0.36a 1.77 ± 0.37a 1.09 ± 0.41b 0.87 ± 0.36b 30 ~ 40 0.97 ± 0.25a 0.75 ± 0.14a 0.61 ± 0.12b 0.57 ± 0.21b 注：数据为平均值 ± 标准差。不同小写字母表示不同林火干扰强度与对照样地之间差异显著（P < 0.05）。下同。Notes: data are mean ± SD. Different small letters indicate significant difference between different forest fire disturbance intensities and control check plots at P < 0.05 level. The same below.
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表 3 杉木林土壤活性有机碳含量与土壤有机碳、细根生物量的相关系数
Table 3 Pearson correlation coefficients between LOC and SOC, fine root biomass of Cunninghamia lanceolata forest
土壤活性有机碳
Soil activated organic
carbon (LOC)土壤有机碳
Soil organic carbon (SOC)细根生物量
Fine root biomass土壤微生物量碳 MBC 0.991** 0.983* 可溶性有机碳 DOC 0.995** 0.982* 易氧化碳 EOC 0.966* 0.949 颗粒有机碳 POC 0.983* 0.976* 注：* 和** 分别指在 P < 0.05 和 P < 0.01 水平上相关性显著。Notes：* and ** represent significant correlations at P < 0.05 and P < 0.01 level, respectively.
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