枣果胶甲酯酶基因家族鉴定及基于RNA-Seq表达分析

王雪; 宋爽; 李美育; 薄文浩; 李颖岳; 庞晓明; 曹明

doi:10.12171/j.1000-1522.20200338

枣果胶甲酯酶基因家族鉴定及基于RNA-Seq表达分析

王雪^1,,
宋爽¹,
李美育¹,
薄文浩¹,
李颖岳¹,
庞晓明^1, ,,
曹明²

1.
北京林业大学林木分子设计育种高精尖创新中心，北京 100083
2.
河北省沧县国家枣树良种基地，河北沧州 061000

基金项目: 国家科技计划重大专项课题（2018YFD1000607）

详细信息

作者简介:
王雪。主要研究方向：经济林木良种繁育。Email：wangxue1660@163.com　地址：100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生物科学与技术学院

责任作者:
庞晓明，教授。主要研究方向：经济林木良种繁育。Email：xmpang@163.com　地址：同上

计量
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出版历程
- 收稿日期: 2020-11-08
- 修回日期: 2021-01-01
- 网络出版日期: 2021-04-02
- 发布日期: 2021-04-29

Identification and expression analysis based on RNA-Seq of the pectin methylesterase gene family in Ziziphus jujuba

1.
Advanced Innovation Center for Tree Breeding by Molecular Design, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
2.
National Foundation for Improved Cultivars of Chinese Jujube, Cangzhou 061000, Hebei, China

摘要

摘要:
目的果胶是植物细胞壁的主要成分和结构多糖。果胶甲酯酶（PME）是一种重要的果胶修饰酶，具有调节细胞壁弹性和通透性的作用，在植物的生长发育过程中发挥作用。本研究探讨枣果胶甲酯酶基因家族的基本信息和特点，为进一步阐明ZjPMEs基因的功能、筛选果实质地密切相关基因奠定基础。
方法本研究基于‘冬枣’基因组，鉴定枣基因组中的果胶甲酯酶基因；基于RNA-Seq数据，分析枣果胶甲酯酶基因家族的特征以及表达模式。
结果共鉴定出46个枣果胶甲酯酶基因，不均匀分布在10条染色体上。系统演化分析表明这些基因包含29个Type- Ⅰ型和17个Type- Ⅱ型成员，进一步可以划分为4个亚家族。在每个亚家族中，基因共享保守的基因结构和基序组成。基因表达分析显示该家族基因在花中表达丰度较高，可能在枣的生殖发育过程起重要作用。通过分析该家族基因在不同质地的‘冬枣’（酥脆）和‘P15’（硬质）以及在不同用途的‘冬枣’（鲜食）和‘骏枣’（制干）果实发育过程中的表达模式，筛选出与枣果实质地关系密切的基因ZjPME 18，该基因在‘P15’和‘骏枣’果实中表达量较高。
结论枣果胶甲酯酶基因家族具有特定的结构特征及表达模式，ZjPME 18的表达与调控可能与枣果实质地密切相关。
- 枣 /
- 果胶甲酯酶 /
- 基因家族 /
- 表达模式
Abstract:
Objective Pectin is a major component and structural polysaccharide of the cell walls of plants. Pectin methylesterase (PME) is a key enzyme that modifies pectin, and thereby regulates cell wall rigidity and elasticity, playing a significant role in the plant development. The purpose of this study was to investigate the basic information and characteristics of ZjPMEs, which could serve as a foundation for further elucidation of the functions of ZjPME genes and screening of genes closely related to fruit texture.
Method We identified the family genes in the ‘Dongzao’ genome using bioinformatics softwares.The characteristics and expression patterns of the genes were analyzed based on RNA-seq data.
Result 46 PME genes were identified in the jujube genome, including 29 Type- ⅠZjPMEs and 17 Type-ⅡZjPMEs, which were classified into four subfamilies (Ⅰ −Ⅳ) and unevenly distributed across 10 chromosomes. Within each subfamily, the genes shared conserved gene structure and motif compositions. Expression analysis revealed that most of the genes were expressed highly in flowers, indicating the important function of PME genes in the reproductive developmental process. Furthermore, by analyzing the expression patterns of the ZjPMEs during the fruit development between ‘Dongzao’ (crisp) and ‘P15’ (firm), and between ‘Dongzao’ (consumed freshly) and ‘Junzao’ (consumed as dry fruit), we found ZjPME18 might be closely related to fruit texture. ZjPME18 showed higher expression in ‘Junzao’ and ‘P15’.
Conclusion The ZjPMEs have specific structure characteristics and expression patterns, and the expression and regulation of ZjPME18 may be closely related to the fruit texture.
- Ziziphus jujuba /
- pectin methylesterases (PMEs) /
- gene family /
- expression pattern

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全球气候变暖是人类迄今所面临的最严重的环境问题。解决气候变暖问题的主要措施之一就是减少温室气体的排放。CO₂作为主要的温室气体，在全球温室气体减排中有着举足轻重的地位。自从《京都议定书》生效以来，各国对碳排放给予相当程度的关注^[1]，我国也于2013年开始了7个省市的碳排放权交易试点。目前，已有8个省市加入了碳排放权交易试点，国家发改委也正式宣布于2017年12月19日启动全国碳交易市场^[2]。中国碳市场已超过欧盟成为全球最大的碳市场，但中国碳交易价格上下波动，基本维持在每吨30元人民币上下，很难满足减排的需要，也难以刺激碳汇造林的积极性。因此，加强对中国碳交易市场价格的管理，成为碳交易市场发展的重点，也成为碳排放权交易管理的难点。

1. 研究背景

众所周知，自1992年联合国通过了《联合国气候变化框架公约》以来，1997年又通过了《京都议定书》。《京都议定书》规定，碳交易是促进全球温室气体减排的新途径。2009年联合国召开了《联合国气候变化框架公约》第15次缔约国会议，温室气体减排量，尤其是CO₂减排量成为各国关注的焦点。欧洲很多国家也成为倡导降低全球碳排放的先锋，并相继成立了很多碳交易所和环交所，促进减排工作的发展。领衔这些交易所的就是2003年建立的欧盟碳排放交易体系(European Union Emission Trading Scheme，EU ETS)。该体系承担欧洲各国温室气体排放量核配规划工作，以减小CO₂的排放^[1]。在全球CO₂交易中，EUETS的碳交易约占全球碳排放量的一半。自碳排放权交易市场创立以来，根据统计，2006年全球碳市场交易额达到312.35亿美元，2010年接近1 419亿美元^[3]。2011年底，我国也批准在北京、天津、上海、广东、深圳、湖北、重庆7个省市开展碳排放权交易的试点工作。自从2013年开始交易以来，截至2017年9月，全国累计配额交易量达到1.97亿t CO₂当量，约45亿元人民币^[2]。全国约3 000家重点排放单位在这些试点市场进行了交易，涵盖了电力、钢铁、水泥等多个行业，为我国碳市场的全面开展打下一定的基础。

总体来看，我国碳市场的有效性不足，碳交易试点的市场碳价较低，很难发挥市场促进CO₂减排的作用。有关研究表明，按照目前的发展趋势，2020年后，碳价才有可能达到每吨200~300元人民币，才有可能起到促进企业减少CO₂减排的作用^[2-4]。

国内外对碳交易市场的价格都有一定的研究，尤其是Hritonenko等^[5]采用经济控制论的方法，把经济—生态看成一个大的控制系统，即经济—生态系统(Economic-ecological system，EES)，并采用最优控制的方法对碳汇的价格进行了系统研究。Blyth等对政策作用、碳市场的风险和碳交易价格的形成等进行了深入研究^[6]。近年来，IPCC对全球农业、林业和其他土地利用视角下的碳汇、碳源及其碳交易价格的研究较多^[7]，并且具有一定的参考价值。2016年，陈欣^[8]等对我国的7个碳交易试点的价格专门进行了研究，并对交易价格的驱动因素与结构性断点进行了分析。叶斌^[9]等研究了碳排放的影子价格。但是，对于2013年以来我国碳交易试点的交易价格分析，尤其是对不同时间交易价格的分段分析和相关模型的研究较少，对不同交易价格对林业碳汇造林的影响研究更少^[10]。因此，在此背景下，本文采用分类分析的方法，即主要采用该方法中聚类分析和判别分析的方法对2013年以来中国碳交易试点的交易价格进行分析，并建立碳交易价格的判别方程，以期为相关管理决策提供参考。

2. 研究方法与数据来源

2.1 研究方法

本研究主要采取分类分析的方法进行研究。分类分析主要包括聚类分析和判别分析，是一种研究多变量分类的分析方法^[11]。聚类分析(Cluster Analysis)是根据事物在某些特征上的相似性或相异性，并按这些特性将事物划分成不同类别的方法。聚类分析的方法相当多，主要有系统聚类法和非系统聚类法。二者的主要步骤是选择变量、相似性测量、进行聚类和对聚类结果进行解释。本研究中主要采用系统聚类法，并根据中国碳交易试点的统计数据，把2013—2018年不同交易试点、不同年份的1—12月的碳交易量、交易价格等进行聚类，以寻求交易价格的变化规律。

判别分析(Discriminant Analysis)是一种由一个分类变量作为因变量，多个连续的判别变量作为自变量的多变量分析方法。判别分析与回归分析最大的不同在于因变量的量表不一样。回归分析因变量一般为连续数据，判别分析为分类变量^[11]。判别分析的基本模型为：

$y = {b_0} + \sum\limits_{i = 0}^k {{b_i}} {x_i}$

(1)

式中：y是判别函数值；x_i为判别变量；b_i为相对应的判别系数；i=0，1，…，k，为判别变量的个数。

本研究中针对不同年份和月份的碳交易价格类别，采用判别分析方法建立不同类型交易价格的判别函数。

2.2 数据来源

研究数据主要来源于中国碳排放交易网^[12]。我国碳排放权交易始于2013年6月17日。在开始交易中，主要包括7个试点省市区，即深圳、北京、上海、广东、天津、湖北、重庆。2017年1月，福建省也加入碳排放权交易试点行列。因此，在数据收集过程中，主要列出8个碳排放权交易试点省市区，即深圳、北京、上海、广东、天津、湖北、重庆、福建(按试点交易开放顺序排列)。另外，在数据收集过程中，研究主要采用线上数据收集的方法进行碳交易价格和交易量的统计。根据中国碳排放交易网站所公布的碳交易行情变化图(碳K线)^[13]，将2013年6月至2018年3月的碳交易价格和交易量进行统计。统计中，选择每月最后一个交易日作为月份统计数据，并按时间序列和试点交易开放顺序整理成表。全国碳交易价格则采用8个试点碳交易价格加权平均值计算得到，交易量为权数，若一些试点交易没有交易量或交易价格的数据，计算中则不予计算或仅计算碳交易价格的算数平均值。最后，统计整理的2013—2018年8个碳交易试点省市和全国碳交易价格的面板数据如表 1所示。

表 1 2013—2018年8个碳交易试点省市交易价格统计

Table 1. Carbon trading price statistics from 2013 to 2018 in 8 carbon trading pilot provinces in China

省(市) Province(City)	年份 Year	月份Month							年份 Year	月份Month
省(市) Province(City)	年份 Year	6	7	8	9	10	11	12	年份 Year	1	2	3	4
深圳Shenzhen	2013	29.00	29.00	53.60	64.16	76.53	79.63	66.00	2014	71.58	80.14	82.00	68.93
北京Beijing	2013	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	51.25	50.00	2014	50.80	51.78	56.86	53.15
上海Shanghai	2013	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	29.80	2014	33.00	40.00	40.00	39.06
广东Guangdong	2013	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	60.00	2014	60.00	60.00	61.50	70.88
天津Tianjin	2013	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	26.78	2014	25.68	29.49	33.56	37.00
湖北Hubei	2013	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	2014	0.00	0.00	0.00	24.45
重庆Chongqing	2013	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	2014	0.00	0.00	0.00	0.00
福建Fujian	2013	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	2014	0.00	0.00	0.00	0.00
全国China	2013	29.00	29.00	53.60	64.16	76.53	79.63	29.79	2014	30.13	45.62	56.78	24.54

省(市) Province(City)	月份Month								年份 Year	月份Month
省(市) Province(City)	5	6	7	8	9	10	11	12	年份 Year	1	2	3	4
深圳Shenzhen	74.99	64.32	61.59	54.70	49.50	41.40	41.98	38.94	2015	43.50	41.83	38.85	47.50
北京Beijing	53.00	62.45	58.00	53.00	51.00	51.00	52.40	54.19	2015	53.00	54.50	50.00	50.45
上海Shanghai	38.51	48.00	48.00	48.00	34.90	35.60	35.79	32.65	2015	31.90	32.20	27.75	26.60
广东Guangdong	61.18	62.41	71.09	43.65	38.74	26.00	21.00	27.74	2015	20.68	20.88	28.16	25.81
天津Tianjin	28.01	35.58	23.88	20.35	30.09	27.25	25.20	25.22	2015	24.96	24.53	25.31	24.13
湖北Hubei	24.00	24.40	23.60	23.48	24.99	25.01	24.50	24.20	2015	24.15	21.44	26.20	25.50
重庆Chongqing	0.00	30.74	30.74	30.74	30.74	30.74	30.74	30.74	2015	30.74	30.74	24.00	24.00
福建Fujian	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	2015	0.00	0.00	0.00	0.00
全国China	34.96	42.91	23.75	34.24	27.30	30.80	28.95	26.82	2015	28.62	28.27	31.63	30.45

省(市) Province(City)	月份Month								年份 Year	月份Month
省(市) Province(City)	5	6	7	8	9	10	11	12	年份 Year	1	2	3	4
深圳Shenzhen	42.42	41.01	31.70	34.50	42.90	41.57	42.61	38.90	2016	42.70	47.98	47.43	43.86
北京Beijing	46.76	40.66	42.00	49.14	39.40	45.00	33.60	40.52	2016	38.90	38.00	33.94	49.70
上海Shanghai	23.50	15.50	9.50	13.40	12.36	12.50	18.30	11.80	2016	9.20	9.80	6.70	4.94
广东Guangdong	16.67	15.28	15.20	19.40	16.50	14.99	15.00	18.85	2016	15.01	15.96	14.23	11.89
天津Tianjin	18.95	14.32	16.75	22.27	23.17	22.86	22.93	22.82	2016	22.80	23.03	23.13	23.15
湖北Hubei	23.80	25.78	24.00	24.50	23.20	21.21	23.11	24.40	2016	22.20	23.52	21.62	16.77
重庆Chongqing	24.00	18.00	15.00	15.00	15.00	10.40	12.50	12.50	2016	13.00	13.00	10.00	10.00
福建Fujian	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	2016	0.00	0.00	0.00	0.00
全国China	24.51	25.90	24.02	26.47	23.86	25.19	33.25	24.61	2016	16.19	19.29	23.11	16.12

省(市) Province(City)	月份Month								年份 Year	月份Month
省(市) Province(City)	5	6	7	8	9	10	11	12	年份 Year	1	2	3	4
深圳Shenzhen	35.71	46.36	36.29	25.54	31.98	29.83	26.51	29.00	2017	32.73	31.33	35.67	36.52
北京Beijing	51.00	39.46	53.94	52.10	53.00	52.00	51.99	55.40	2017	50.35	54.98	52.14	49.98
上海Shanghai	5.50	8.79	9.80	9.80	9.80	9.80	20.60	27.21	2017	36.80	38.28	39.07	37.00
广东Guangdong	14.94	8.76	8.19	15.16	10.31	10.53	13.67	14.27	2017	17.77	14.63	15.37	14.56
天津Tianjin	23.01	7.00	14.50	14.70	15.05	15.05	15.05	15.05	2017	15.05	15.05	13.55	13.55
湖北Hubei	15.17	16.52	14.20	15.33	16.52	16.65	17.78	19.28	2017	18.04	16.91	16.96	16.22
重庆Chongqing	10.00	10.00	10.00	21.07	34.69	39.60	39.60	14.22	2017	19.99	17.60	6.00	1.43
福建Fujian	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00	2017	37.74	36.72	34.60	34.01
全国China	29.66	8.35	14.23	15.37	23.06	29.06	29.83	21.78	2017	45.44	36.59	30.84	23.73

省(市) Province(City)	月份Month								年份 Year	月份Month
省(市) Province(City)	5	6	7	8	9	10	11	12	年份 Year	1	2	3
深圳Shenzhen	30.95	27.21	38.96	38.76	32.19	30.82	32.12	35.75	2018	33.40	39.15	41.84
北京Beijing	52.53	50.33	50.97	51.00	51.00	50.66	57.71	54.00	2018	58.00	56.20	59.87
上海Shanghai	35.40	36.37	31.50	25.20	24.80	29.58	32.97	35.00	2018	32.50	34.82	38.62
广东Guangdong	13.98	12.85	11.64	12.81	13.50	13.44	14.23	12.91	2018	12.70	13.39	16.10
天津Tianjin	13.55	8.51	8.51	8.51	8.51	8.51	8.51	8.51	2018	8.51	8.51	8.51
湖北Hubei	16.71	13.58	13.01	12.76	13.81	13.96	14.88	15.68	2018	15.14	14.99	15.11
重庆Chongqing	3.18	1.50	1.51	2.88	2.29	2.88	2.67	9.82	2018	31.93	31.93	24.00
福建Fujian	27.41	25.47	31.60	33.30	20.00	28.10	24.83	21.79	2018	20.56	16.49	20.00
全国China	15.81	11.10	12.99	12.82	10.14	13.61	30.83	14.97	2018	13.77	31.42	25.43
注：在全国碳交易价格统计中，一些试点省市缺少碳交易的数据，交易价格则按算术平均值计算。资料来源于文献[2, 12-13]。Notes: in the statistics of national carbon trading price, some pilot provinces lack carbon trading data, and the trading price is calculated according to the arithmetic mean value. Data are cited from reference [2], [12] and [13].

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3. 结果与分析

由表 1的统计结果可以看出：2013—2018年试点地区碳交易成交量激增，交易价格出现明显上涨，价格的波动幅度较大，以2014年11—12月为例，2014年11月碳交易综合价格环比增长约126.56%，同年12月份的综合价格环比下降约51.45%。前期，最先试点的深圳、北京、上海的碳市场交易情况对全国碳交易价格影响较大，但从2014年4月起，由于湖北的碳交易量大幅上升，多次占据同期全国碳交易总额的50%以上，因此也成为影响全国碳交易价格的重要因素。另外，2013—2018年不同试点地区碳成交量激增也与不同试点地区密集出台相关政策有关。仅上海市2014年一年就出台相关碳交易政策8项多，2017年达到2项多^[2]。表 1的数据显示，每年年初的碳交易成交量都较低，成交价格较高，除北京、上海外，各试点地区次月起都出现价格下降的趋势；直至7月左右，经历短暂的回升后，价格再次下跌(图 1)。因此，不同时间碳交易价格的变化呈明显的季节性变化特征。

图 1 2013—2018年1—12月全国碳交易价格变化

Figure 1. National carbon trading price changes from January to December in 2013-2018

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为了进一步研究全国碳交易价格的变化规律，分别采用聚类分析和判别分析的方法具体进行分析研究。

3.1 聚类分析

聚类分析中，设全国1—12月的碳交易价格分别为P_i，i=1，2，…，12，即P_i=P₁，P₂，…，P₁₂，碳交易价格分类为C_t(t为碳交易价格的分类数)。采用SPSS 21.0进行聚类分析。

首先，采用K-Means聚类分析方法进行快速聚类，发现2013—2018年全国各碳交易试点省市不同月份碳交易价格分为3类比较合适，即t=3。此时Kaiser-Meyer-Olkin检验, 即KMO=0.868＞0.5，巴特利特球体检验的P=0.00＜0.05，说明分类合适，也非常适合作聚类分析和判别分析。因此，再采用系统聚类方法对全国碳交易价格进行详细分析。具体的聚类结果如表 2所示，聚类分析的树状图如图 2所示。

表 2 2013—2018年全国8个碳交易试点1—12月份交易价格聚类结果

Table 2. Clustering results for 8 carbon pilot trading prices between January and December from 2013 to 2018 in China

1—12月份碳交易价格 Carbon trading price from January to December(P_i)	P₁	P₂	P₃	P₄	P₅	P₆	P₇	P₈	P₉	P₁₀	P₁₁	P₁₂
不同价格聚类结果 Clustering results for different prices (C_t, t=3)	1	1	1	1	1	2	2	3	3	3	3	3

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图 2 全国碳交易价格聚类分析树状图

Figure 2. Dendrogram of cluster analysis of national carbon trading price

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由表 2、图 2的结果可以看出：全国和8个试点地区碳交易价格存在明显的规律性，即每年的1—5月份为一类，一般交易价格较高；6—7月份为一类，交易价格由年初的较高逐步变低；8—12月份为一类，交易价格又由年中的较低逐步走高。

聚类分析的方差分析表如表 3所示。表 3结果说明各种变量都通过了显著性水平检验，说明聚类分析结果合理，真实反映了我国碳交易价格的变化情况。

表 3 聚类分析的方差分析表(ANOVA)

Table 3. ANOVA of cluster analysis

变量 Variable	聚类Clustering		误差Error		F值 F value	Sig.
变量 Variable	均方差Mean square error	df	均方差Mean square error	df	F值 F value	Sig.
P₁	3 504.594	2	122.826	33	28.533	0.000
P₂	4 146.392	2	130.564	33	31.758	0.000
P₃	4 280.117	2	155.574	33	27.512	0.000
P₄	4 819.278	2	85.792	33	56.174	0.000
P₅	4 380.834	2	87.695	33	49.955	0.000
P₆	4 662.146	2	88.059	33	52.944	0.000
P₇	4 706.253	2	81.908	33	57.458	0.000
P₈	3 459.768	2	63.359	33	54.606	0.000
P₉	3 133.144	2	48.860	33	64.125	0.000
P₁₀	2 738.797	2	63.523	33	43.115	0.000
P₁₁	2 325.704	2	81.144	33	28.661	0.000
P₁₂	2 273.651	2	74.563	33	30.493	0.000

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3.2 判别分析

针对上面的分析结果，进一步采用判别分析的方法，定量给出不同月份碳交易价格的判别方程。判别分析中我们首先采用强入法进行分析，即把所有变量作为自变量，分类变量作为因变量进行分析。

判别分析结果的Wilks' Lambda检验见表 4。

表 4 判别分析的Wilks' Lambda检验

Table 4. Test of Wilks' Lambda for discriminant analysis

方程检验 Equation test	Wilks' Lambda	卡方值 Chi-square	df	Sig.
方程1 Equation 1	0.071	72.634	24	0.000
方程2 Equation 2	0.071	72.634	24	0.000
方程3 Equation 3	0.662	11.360	11	0.414

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由表 4的Wilks' Lambda值可以看出，采用强入法进行判别分析时，判别方程1和判别方程2的Wilks' Lambda值为0.071，接近于0，其显著性检验Sig.=0.000，小于0.05的显著性水平，说明判别方程有统计学意义。方程3的Wilks' Lambda值为0.662，接近于1，其显著性检验Sig.=0.414，大于0.05的显著性水平，说明该判别方程的意义不大，仍需要采用逐步判别分析的方法进行分析。此时，采用强入法所求3个判别分析的系数如表 5所示。因此，采用强入法所求3个判别方程的具体形式如公式(2)所示。

表 5 采用强入法所求出的判别方程的系数

Table 5. Discriminant function coefficients of entered method

变量 Variable	判别方程1 Discriminant equation 1	判别方程2 Discriminant equation 2	判别方程3 Discriminant equation 3
P₁	0.071	-0.775	-0.336
P₂	0.221	2.083	0.775
P₃	-0.219	-1.194	-0.343
P₄	0.011	0.931	0.567
P₅	0.001	-0.557	-0.406
P₆	0.049	0.116	-0.002
P₇	-0.084	0.157	-0.006
P₈	0.032	-0.076	0.013
P₉	0.166	0.679	0.276
P₁₀	-0.055	0.368	0.181
P₁₁	-0.050	0.006	0.143
P₁₂	0.125	-0.110	-0.069
常数项 Constant	-2.503	-41.395	-10.944
注：Fisher线性判别函数。表 7同此。Notes: Fisher's linear discriminant functions. Same as Tab. 7.

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进一步采用逐步回归的方法所求的判别方程的检验结果和系数如表 6、表 7所示。

$\left\{ \begin{array}{l} {C_1} = - 2.503 + 0.071{P_1} + 0.221{P_2} - 0.219{P_3} + 0.011{P_4} + 0.001{P_5} + 0.049{P_6} - 0.084{P_7} + \\ \;\;\;\;\;\;0.032{P_8} + 0.166{P_9} - 0.055{P_{10}} - 0.050{P_{11}} + 0.125{P_{12}}\\ {C_2} = - 41.395 - 0.775{P_1} + 2.083{P_2} - 1.194{P_3} + 0.931{P_4} - 0.557{P_5} + 0.116{P_6} + 0.157{P_7} - \\ \;\;\;\;\;0.076{P_8} + 0.679{P_9} + 0.368{P_{10}} + {0_0}06{P_{11}} - 0.11{P_{12}}\\ {C_3} = - 10.944 - 0.336{P_1} + 0.775{P_2} - 0.343{P_3} + 0.567{P_4} - 0.406{P_5} - 0.002{P_6} - 0.006{P_7} + \\ \;\;\;\;\;0.013{P_8} + 0.276{P_9} + 0.181{P_{10}} + 0.143{P_{11}} - 0.069{P_{12}} \end{array} \right.$

(2)

表 6 逐步回归的Wilks' Lambda检验

Table 6. Test of Wilks' Lambda for stepwise regression

步骤 Step	进入 Entered	统计量 Statistics	df₁	df₂	df₃	F值F value
步骤 Step	进入 Entered	统计量 Statistics	df₁	df₂	df₃	统计量Statistics	df₁	df₂	Sig.
1	P₉	0.205	1	2	33	64.125	2	33	0.000
2	P₄	0.138	2	2	33	27.063	4	64	0.000

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表 7 逐步回归的判别方程的系数

Table 7. Discriminant function coefficients of stepwise regression

变量 Variable	判别方程1 Discriminant equation 1	判别方程2 Discriminant equation 2	判别方程3 Discriminant equation 3
P₄	0.065	0.509	0.230
P₉	0.117	0.771	0.404
常数项 Constant	-1.703	-31.293	-8.440

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因此，采用逐步回归的方法求得的最终碳交易价格的分类判别方程为：

$\left\{ {\begin{array}{*{20}{l}} {{C_1} = - 1.703 + 0.065{P_4} + 0.117{P_9}}\\ {{C_2} = - 31.293 + 0.509{P_4} + 0.771{P_9}}\\ {{C_3} = - 8.440 + 0.230{P_4} + 0.404{P_9}} \end{array}} \right.$

(3)

从方程(3)的最终结果可以看出，我国碳交易价格存在明显的季节波动性，且从2013—2018年每年的碳交易价格波动存在明显的3个类型，而且3类交易价格波动中受每年4月份、9月份的价格影响较大。

另外，从判别方程的后验结果来看，3个方程的全部样点回代检验的准确度分别为100%，说明判别方程有一定的可信度。同时，也反映出我国碳交易市场价格存在明显的季节波动性和规律性。实际上，2011年国务院出台《关于开展碳排放权交易试点工作的通知》后，2013年开始的碳排放交易试点市场，虽然交易量增长迅速，但为了平衡交易，国家发改委一定程度上控制着全国碳交易配额总量和分配方案，这在一定程度上造成了我国碳交易市场价格的季节性波动。因此，如何统一市场，均衡交易，也是我国碳市场管理所面临的一大难题。

4. 讨论

(1) 碳交易价格对林业碳汇造林和森林碳汇经营管理有重要的影响。试点省市碳交易价格不仅对碳排放权交易市场的交易量有重要的影响，也对我国林业碳汇造林有重要的影响。相关研究资料显示，国内外碳市场交易价格一直存在较大的波动，且存在较大的风险。2006年上半年国际碳排放权配额价格曾飙升至每份30欧元，而在2007年年初骤降至每份0.1欧元^[14]。2008年，雷曼兄弟花费400万美元购买了中国国电集团公司62万t的碳排放权配额，平均6.5美元/t，但当时的国际市场平均价格为15.9美元/t^[3]。目前，我国许多地方营造碳汇林，并想在碳交易市场中分得“一杯羹”。有些地方营造了杉木(Cunninghamia lanceolata)、马尾松(Pinus massoniana)碳汇林，也有一些地方营造了杨树(Populus spp.)、桦树(Betula spp.)等碳汇林^[14]。根据2015年《中国林业统计年鉴》统计，国家储备林营造林面积5.71万hm²，总投资16.45亿元，单位面积营造林成本约为28 812.08元/hm²，折合约1 920.81元/亩^[15]。在不考虑培育周期的情况下，按照目前的经营管理水平，我国乔木林单位面积蓄积为89.79 m³/hm²，年均生长量为4.23 m³/hm²，按照每生长1 m³蓄积约吸收1.83 t CO₂，释放1.62 t O₂计算，每公顷年均吸收7.74 t CO₂ ^[16]。按照上面统计的数据，2017年全国8个试点省市1—12月份的碳交易的平均价格为21.57元/t CO₂。在不考虑时间因素的情况下，营造碳汇林每公顷的年均最大收入约为166.95元/hm²，折算成每亩约为11.13元/亩，远低于目前实际的造林成本。从经济上来说根本收不回成本，且十分不划算。另外，按目前碳汇的长周期造林30年计算，在目前的经营管理水平和碳交易市场价格下，30年时每公顷的林业碳汇收入约为14 102.58元/hm²，也远低于目前碳汇营造林成本28 812.08元/hm²，从经济上来说也是十分不划算的^[17-18]。因此，林业碳汇造林收益主要取决于碳市场交易价格的高低，这也是碳汇造林最主要的风险因素之一。从这点来说，切实做好碳市场交易价格的管理，才是促进碳市场健康发展的关键因素和影响碳汇经营管理的重要因素，这一点应引起充分的重视。

(2) 碳交易市场应建立以价格为中心的管理目标。自从我国碳交易市场2010年正式启动、2013年正式开市以来，目前已有9个碳交易市场开展试点交易，其中已有8个试点省市存在碳交易量并有成交额。截至2017年12月底，全国配额累计成交4.70亿t，成交总额104.9亿元^[13]。另外，从交易价格来看，2017年北京交易价格基本稳定在55~60元/t，上海和深圳试点处于25~35元/t区间，湖北、广东稳定在15元/ t上下，差异较大。我国“十二五”规划提出了到2015年实现单位国内生产总值CO₂排放比2010年下降17%的目标，并强调要更多发挥市场机制对实现减排目标的作用，并提出到2020年单位国内生产总值CO₂排放比2005年下降40%~45%的目标。另外，2017年起我国有望建立全国统一的碳市场，并提出通过建立自愿碳交易市场，鼓励企业自愿参与碳减排交易^{[13, 15]}。这些举措无疑有利于我国碳交易市场的发展，但目前的碳市场缺少长期管理目标，主要靠盲目的扩大交易规模，靠政府推动来发展。从上述研究可以看出，我国碳市场的建立应有长期的管理目标，并建立以市场机制为主，以价格为中心的管理目标，减少交易价格大起大落的风险，这样才有利于碳市场的持续、稳定、健康发展，也才能真正有利于我国减排目标的实现。另外，许多人在研究森林碳汇的过程中，也把碳汇造林作为开展生态补偿新的途径，如2017年北京市辖区内首个林业碳汇项目——顺义区碳汇造林一期项目成交量1 197 t，成交均价36.00元/t^[13]。这些价格能否满足生态补偿和生态文明建设要求的需要，也值得持续关注。但无论怎样，碳交易市场应建立以价格为中心的管理目标，以确保森林在气候变化中作用的真正实现。

5. 结论

本文根据我国碳排放权交易市场的真实交易数据，采用分类分析的方法，对碳排放权交易价格的变化情况进行了分析，并对林业碳汇造林的情况进行了讨论。研究表明：

(1) 我国碳排放权交易市场价格存在明显的季节性波动和规律性，且价格的波动幅度较大。一般每年年初的碳交易成交价格较高，成交量较低，从第2月起碳交易价格开始下降，到4月份左右最低，其价格又开始上升，然后又开始下降，到6—7月，碳交易价格又比较低，再开始上升，到年末又降低。每年年初的成交价格和9—11月份左右的成交价格都比较高，但成交量往往较少。一年中的碳交易价格呈现3次3个近似的“Ⅴ”字型变化。碳交易价格的这一变化规律对碳汇价格的管理有一定的参考意义。

(2) 采用聚类分析和判别分析的方法研究表明：我国碳排放权市场交易额存在周期性波动，且总体波动较大。每年6月或7月和1月及2月份是碳市场最为活跃的时期。且在周期性波动中，交易价格起到重要的作用。研究结果表明，1—5份交易价格为第1类；6—7月份交易价格为第2类；8—12月份交易价格为第3类。因此，建立以碳交易价格为中心的碳市场管理机制，是保证我国碳市场长期、平稳发展的根本，也是减小碳市场风险的有效途径。

(3) 研究也表明：在碳交易价格周期性波动划分中，每年4月份、9月份的碳交易价对交易价格划分的影响较大，且对碳交易价格类型的划分的影响显著。事实上，这两个月份的碳交易并非我国碳交易的活跃期，但往往价格比较稳定。因此，保持碳交易价格的稳定也是减少碳市场风险的途径之一。另外，在碳交易配额的分配中，如何保证交易价格的稳定，也是目前面临的重要问题。

(4) 我国林业碳汇造林的讨论表明：目前我国林业碳汇造林的平均成本约为28 812.08元/hm²，明显高于30年时的林业碳汇的平均收益14 102.58元/hm²。从经济上来说是十分不划算的。因此，只有提高目前碳市场交易的价格，并建立以价格为中心的管理目标，才能弥补造林成本过高、林业碳汇收益的不足，也才能真正发挥林业在气候变化、生态补偿和生态文明建设中的作用，并保证我国碳市场合理、均衡的发展。

图 1 ZjPME基因在枣树染色体上的分布

Figure 1. Chromosomal distribution of ZjPME genes

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图 2 枣与拟南芥、草莓、桃 PME家族成员的系统发育树

Zj. 枣；AT. 拟南芥；Fa. 草莓；PR. 桃。Zj, Ziziphus jujuba; AT, Arabidopsis; Fa, strawberry; PR, peach.

Figure 2. Phylogenetic trees of PME family members of jujube, Arabidopsis, strawberry and peach

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图 3 ZjPMEs蛋白多重序列比对

Figure 3. Multiple sequence alignment of ZjPMEs protein

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图 4 ZjPMEs基因结构和蛋白结构域

Figure 4. Gene structure and protein domain of ZjPMEs

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图 5 ‘冬枣’不同组织中ZjPME基因 RNA-seq 数据

Figure 5. RNA-seq data showing ZjPME gene expression in different tissues of ‘Dongzao’

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图 6 ‘冬枣’和‘骏枣’果实发育不同阶段 ZjPME 基因 RNA-seq 数据

DZ. ‘冬枣’；JZ. ‘骏枣’；DZ1. 幼果期；DZ2. 膨大期；DZ3. 半红期；DZ4. 全红期；JZ1. 膨大期；JZ2. 半红期；JZ3. 全红期。DZ, ‘Dongzao’; JZ, ‘Junzao’; DZ1, young fruit stage; DZ2, enlarged fruit stage; DZ3, half red fruit stage; DZ4, full red fruit stage; JZ1, enlarged fruit stage; JZ2, half red fruit stage; JZ3, full red fruit stage.

Figure 6. RNA-seq data showing ZjPME gene expression in different fruit development stages of ‘Dongzao’ and ‘Junzao’

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图 7 ‘冬枣’和‘P15’果实发育各时期图片

Figure 7. Picture in different fruit development stages of ‘Dongzao’ and ‘P15’

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图 8 ‘冬枣’和‘P15’果实中 ZjPME 基因 RNA-seq 数据

1 ~ 4 分别为花后 40 d、80 d、白熟期、半红期；DR.‘冬枣’果肉；PP.‘P15’果肉；DP.‘冬枣’果皮；PP. ‘P15’果皮。1−4 are 40 d, 80 d after anthesis, white mature fruit stage and half red fruit stage; DR, ‘Dongzao’ sarcocarp; PR, ‘P15’ sarcocarp; DP, ‘Dongzao’ pericarp; PP, ‘P15’ pericarp.

Figure 8. RNA-seq data showing ZjPME gene expression in different fruit development stages of ‘Dongzao’ and ‘P15’

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图 9 ‘冬枣’和‘P15’果肉中ZjPME18基因RNA-seq数据

Ⅰ ~ Ⅳ分别为花后40 d、80 d、白熟期、半红期；不同小写字母表示显著性差异(P < 0.05)。下同。Ⅰ−Ⅳ are 40 d after anthesis, 80 d after anthesis, white mature fruit and half red fruit; different lowercase letters represent significant differences (P < 0.05). The same below.

Figure 9. RNA-seq data showing ZjPME18 expression in different fruit development stages of ‘Dongzao’ and ‘P15’

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图 10 ‘冬枣’和‘P15’果皮中ZjPME18基因RNA-seq数据

Ⅰ ~ Ⅳ分别为花后40 d、80 d、白熟期、半红期。Ⅰ−Ⅳ are 40 d after anthesis, 80 d after anthesis, white mature fruit and half red fruit.

Figure 10. RNA-seq data showing ZjPME18 expression in different fruit development stages of ‘Dongzao’ and ‘P15’

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表 1 枣果胶甲酯酶基因家族基因信息

Table 1 Identified gene member of ZjPME family in Z. jujuba

基因名称 Gene name	基因编号 Gene ID	类型 Type	编码序列 CDS/bp	氨基酸个数 Amino acid number	分子量 Molecular mass (MW)/kDa	等电点 Isoelectric point (pI)	总平均疏水性 Total average hydrophobicity (GRAVY)	不稳定系数 Instability coefficient (Ⅱ)	信号肽 Singnal P	亚细胞定位 Subcellular localization
ZjPME01	LOC107419067	1	1 644	547	60.35	9.55	−0.19	33.90	N/A	细胞壁 Cell wall
ZjPME02	LOC107434427	1	1 761	586	64.36	8.57	−0.22	35.40	N/A	细胞壁 Cell wall
ZjPME03	LOC107434488	2	1 080	359	40.59	9.22	−0.34	29.39	1-25	细胞壁 Cell wall
ZjPME04	LOC107410548	2	654	217	24.41	9.24	−0.21	33.60	N/A	细胞壁 Cell wall
ZjPME05	LOC107411637	2	1 260	419	46.76	6.25	−0.16	44.90	1-23	细胞壁 Cell wall
ZjPME06A	LOC107411638	2	957	318	34.79	4.79	−0.15	34.26	N/A	细胞壁 Cell wall
ZjPME06B	LOC107411638	2	1 098	365	40.15	4.97	−0.08	34.14	1-20	细胞壁 Cell wall
ZjPME07	LOC107411741	2	1 020	339	37.68	5.03	−0.16	31.80	1-25	细胞壁 Cell wall
ZjPME08	LOC107411742	2	1 032	343	38.24	7.14	−0.22	42.26	1-33	细胞壁 Cell wall
ZjPME09	LOC107411833	1	1 812	603	67.70	8.74	−0.21	40.59	N/A	细胞壁 Cell wall
ZjPME10	LOC107411914	1	1 659	552	61.56	9.16	−0.28	37.29	1-17	细胞壁 Cell wall
ZjPME11	LOC107411835	1	1 608	535	59.51	8.97	−0.33	36.17	N/A	细胞壁 Cell wall
ZjPME12	LOC107412882	1	1 740	579	64.31	7.16	−0.23	34.78	1-26	细胞壁 Cell wall
ZjPME13	LOC107412879	1	1 728	575	63.56	9.17	−0.20	33.45	N/A	细胞壁 Cell wall
ZjPME14	LOC107413713	2	1 161	386	42.82	7.65	−0.16	34.64	N/A	细胞壁 Cell wall
ZjPME15	LOC107414312	1	1 581	526	58.38	9.16	−0.24	33.63	1-23	细胞壁 Cell wall
ZjPME16	LOC107414333	1	1 581	526	59.43	9.49	−0.24	36.15	1-25	细胞壁 Cell wall
ZjPME17	LOC107414790	1	1 821	606	66.08	9.04	−0.20	32.91	N/A	细胞壁 Cell wall
ZjPME18	LOC107415956	2	951	316	35.30	6.70	−0.24	43.65	N/A	细胞壁 Cell wall
ZjPME19	LOC107416847	2	1 344	447	49.29	8.38	−0.13	39.75	N/A	细胞壁 Cell wall
ZjPME20	LOC107418947	2	1 035	344	38.23	9.26	−0.16	27.79	1-28	细胞壁 Cell wall
ZjPME21	LOC107420185	2	1 029	342	37.43	7.56	−0.14	36.51	1-25	细胞壁 Cell wall
ZjPME22	LOC107420876	2	645	214	24.00	9.24	−0.19	28.44	N/A	细胞壁 Cell wall
ZjPME23	LOC107421295	1	1 647	548	60.83	8.83	−0.27	44.54	1-25	细胞壁 Cell wall
ZjPME24	LOC107421294	1	1 704	567	62.72	7.06	−0.15	33.04	1-26	细胞壁 Cell wall
ZjPME25	LOC107423848	1	1 809	602	66.00	7.14	−0.20	26.79	N/A	细胞壁 Cell wall
ZjPME26A	LOC107423846	1	1 551	516	56.82	6.94	−0.16	28.08	1-32	细胞壁 Cell wall
ZjPME26B	LOC107423846	1	1 512	503	55.42	6.04	−0.13	28.66	1-32	细胞壁 Cell wall
ZjPME27	LOC107423814	1	1 620	539	59.35	5.67	−0.19	38.91	1-24	细胞壁 Cell wall
ZjPME28	LOC107423815	1	1 887	628	68.80	9.11	−0.35	37.73	N/A	细胞壁 Cell wall
ZjPME29	LOC107423820	1	1 632	543	59.24	9.10	−0.25	39.78	1-22	细胞壁 Cell wall
ZjPME30	LOC107425602	1	1 731	576	62.44	8.49	−0.22	40.08	N/A	细胞壁 Cell wall
ZjPME31	LOC107426082	2	1 212	403	44.97	9.35	−0.21	30.60	N/A	细胞壁 Cell wall
ZjPME32	LOC107426184	1	1 698	565	61.63	9.13	−0.18	25.63	1-24	细胞壁 Cell wall
ZjPME33	LOC107426315	1	1 671	556	61.10	8.56	−0.13	31.71	1-27	细胞壁 Cell wall
ZjPME34	LOC107426316	1	1 671	556	61.04	8.55	−0.13	31.28	1-27	细胞壁 Cell wall
ZjPME35	LOC107426244	1	1 689	562	62.08	8.90	−0.23	33.15	1-24	细胞壁 Cell wall
ZjPME36	LOC107429290	1	1 611	536	59.01	6.60	−0.16	33.42	1-26	细胞壁 Cell wall
ZjPME37	LOC107432053	2	1 266	421	46.58	6.50	−0.02	32.55	1-24	细胞壁 Cell wall
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1. 研究背景
2. 研究方法与数据来源
2.1 研究方法
2.2 数据来源
3. 结果与分析
3.1 聚类分析
3.2 判别分析
4. 讨论
5. 结论

枣果胶甲酯酶基因家族鉴定及基于RNA-Seq表达分析

作者简介: 王雪。主要研究方向：经济林木良种繁育。Email：wangxue1660@163.com 地址：100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生物科学与技术学院

责任作者: 庞晓明，教授。主要研究方向：经济林木良种繁育。Email：xmpang@163.com 地址：同上

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