Effects of mulching on fungal diversity and community structure in urban exposed soil
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摘要:目的 本试验旨在探究不同覆盖材料对土壤真菌多样性及群落结构的影响。方法 通过控制试验，运用Illumina MiSeq高通量测序技术对以脲醛树脂为胶黏剂制备的有机覆盖垫（NQ）、有机覆盖物（Y）、树皮（S）、木片（M）、鹅卵石（E）、陶粒（T）覆盖和无覆盖（CK）6种覆盖材料下的土壤真菌群落进行测定，并对其进行多样性和群落结构的分析。结果 6种覆盖材料中，树皮处理下的土壤真菌群落的物种多样性和丰富度最高，以脲醛树脂为胶黏剂制备的有机覆盖垫处理下的土壤真菌多样性和丰富度最低。不同覆盖处理的土壤中，真菌物种和优势物种存在差异。在门水平上，子囊菌门为最优势菌门，相对丰度为70.84% ~ 86.86%，远远大于次优势的担子菌门（相对丰度为3.27% ~ 12.78%）。在属水平上，有机覆盖垫、鹅卵石、陶粒、树皮以及无覆盖处理中g_unclassified_o_Hypocreales为最优势属，在木片覆盖处理中，最优势属为毛壳菌属，在园林绿化废弃物覆盖处理中g_unclassified_o_Eurotiales为最优势属。相关性分析结果显示，土壤速效磷含量与土壤真菌多样性呈极显著负相关（P < 0.01），与土壤真菌丰富度呈显著负相关（P < 0.05）；土壤有机质含量与土壤真菌多样性呈显著负相关（P < 0.05），与土壤真菌丰富度呈极显著负相关 （P < 0.01）。毛壳菌属、g_norank_p_
Mucoromycota、g_unclassified_f_Pyronemataceae、镰刀菌属受环境因子影响较大。 结论 覆盖措施能够影响土壤真菌多样性和丰富度以及群落结构，不同覆盖材料对土壤真菌群落的物种多样性和丰富度以及群落结构影响不同。土壤速效磷、有机质含量是影响土壤真菌多样性和丰富度的重要因素，不同物种对于环境因子的响应也存在差异。本研究设置的6种覆盖材料中，使用树皮作为覆盖物处理下的土壤真菌多样性和丰富度最高。Abstract:Objective The purpose of this experiment was to explore the effects of different mulching materials on soil fungal diversity and community structure.Method Through controlled experiments, the Illumina MiSeq high-throughput sequencing technology was used to determine the soil fungal communities under organic mulch mat prepared with urea-formaldehyde resin as adhesive (NQ), organic mulch (Y), bark (S), wood chips (M), pebbles (E), pottery (T) and non-mulch (CK), and to analyze their diversity and community structure.Result Among the 6 mulch materials, the species diversity and richness of soil fungal communities were the highest under S treatment and the lowest under NQ treatment. There were differences in fungal species and dominant species in soil under different mulching treatments. At the phylum level, Ascomycetes was the most dominant phylum, with a relative abundance of 70.84% to 86.86%, which was much higher than Basidiomycetes (relative abundance of 3.27% to 12.78%). At the level of genus, in the NQ, E, T, S, and CK treatments, the most dominant genus was g_unclassified_o_Hypocreales; in M treatment, the most dominant genus was Chaetomium; and in Y treatment, the most dominant genus was g_unclassified_o_Eurotiales. The results of correlation analysis showed that the content of soil available phosphorus was highly significantly negatively correlated with the diversity of soil fungi (P < 0.01) and significantly negatively correlated with the abundance of soil fungi (P < 0.05); the soil organic matter content was negatively correlated with the soil fungal diversity (P < 0.05), and highly significantly negatively correlated with the abundance of soil fungi (P < 0.01). Chaetomium, g_norank_p_Mucoromycota, g_unclassified_f_Pyronemataceae, and Fusarium were greatly affected by environmental factors.Conclusion Mulching measures can affect soil fungal diversity, richness and community structure. Different mulching materials have different effects on the species diversity, richness and community structure of soil fungal community. Soil available phosphorus and organic matter content are important factors affecting soil fungal diversity and richness. Different species also have varied responses to environmental factors. Among the six mulching material set in this study, the soil fungal diversity and richness are the highest under the treatment of bark as mulch.-
Keywords:
- mulch /
- organic covering mat /
- fungi diversity /
- community structure
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城市绿地是以土壤为基质、以植被为主体、以人类干扰为特征，并与微生物和动物群落协同共生的人工生态系统。作为城市生态系统的重要组成部分，城市绿地不仅能够降低城市空气、噪声污染还能改善城市气候、维持城市生物多样性以及美化环境等。土壤是城市绿地的基础，其质量直接影响绿地植被的健康以及生态、景观效益。因此，提高城市绿地土壤质量对于城市生态环境有着重要意义[1–5]。随着我国城市化的不断发展以及生态文明观念的加深，城市绿化面积稳步提高，但由于人为活动的强烈干扰以及城市的特殊环境等因素，城市中土壤裸露的现象仍十分严重。张骅等[6]调查发现，北京市五环内冬季裸露土壤面积可达99.33 km2。裸露土壤不仅容易造成扬尘污染、空气污染等环境问题，还会导致土壤理化性质恶化进而影响植被生长。覆盖措施是解决城市裸露土壤的一种经济、环保、有效的手段。常见覆盖物主要分为有机覆盖物、无机覆盖物以及植生覆盖物[7]。其中有机覆盖物不仅可以和无机覆盖物一样减少土壤水分蒸发、调节土温以及抑制杂草，还具有改善土壤结构和化学组成，增加土壤有机质、刺激土壤微生物活性等优点。因此，使用覆盖措施培肥暂不适宜种植的裸露土地对于改善城市生态系统具有重要意义。
土壤真菌是土壤微生物区系的主要成员，在土壤物质转化和能量循环中发挥着重要作用，具有分解有机质、提供养分等功能。真菌的数量、种类会受到多种因素的影响，能够反映土壤生态系统的健康状态。因此，研究土壤真菌有助于我们了解该区域土壤的健康情况并提出针对性意见[8]。Maestre等[9]研究发现土壤中微生物的多样性和丰富度会随着干旱程度的增加呈降低趋势。孙倩等[10]的研究发现，合理的土地利用方式可以丰富农田土壤微生物群落结构和多样性、改良土壤特性，进而促进该区域土壤生态系统的稳定。Qiu等[11]通过10年的长期覆盖试验发现，沙砾和秸秆覆盖可以显著改变黄土高原地区土壤细菌和真菌的群落结构。Huang等[12]发现不同农田覆盖措施影响了土壤的理化性质，改变了土壤真菌群落的结构和分布，并得出了半干旱地区应采用平地膜覆盖的建议。
当前，针对土壤微生物进行的覆盖物研究多为应用地膜、秸秆以及其他作物残体覆盖的农业研究，园林绿化中的覆盖物研究多针对土壤理化性状，对于城市常用覆盖物对土壤微生物的研究还有待加强。本试验采用有机及无机覆盖物处理，包括有机覆盖垫（NQ）、园林废弃物（Y）、树皮（S）、木片（M），陶粒（T）、鹅卵石（E），以及无覆盖的空白对照处理（CK）共7种处理，通过Illumina MiSeq测序分析技术，从不同覆盖处理方式对城市裸露土壤真菌多样性和丰富度、土壤真菌群落结构以及物种组成的影响，并分析了微生物群落与环境因子的相关性，为城市裸露土地的管理提供理论参考和科学依据。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 试验区概况
本试验选在北京林业大学苗圃实习基地内进行，基地位于北京市海淀区东升乡八家地区（40°00′28″N，116°20′18″E），气候类型为温带湿润型季风气候，夏季高温多雨，冬季寒冷干燥，年均降雨量在628 mm左右。苗圃内种植涵盖乔木、灌木、藤本等共百余种植物，人为干扰小，适合开展土壤试验。
1.2 试验设计
试验采用完全随机区组设计，每区组设置7个处理，其中，有机覆盖材料4种、无机覆盖材料2种以及无覆盖处理的对照组。有机覆盖材料包括：有机覆盖垫（NQ）、园林废弃物（Y）、树皮（S）和木片（M）；无机覆盖材料包括：陶粒（T）和鹅卵石（E）；无覆盖处理（CK）作为对照，每处理3次重复。
试验采用桶装试验方法进行，选在苗圃基地内无园林植物且无人为干扰的空旷区域进行。准备直径41 cm，高度56 cm同规格的白色塑胶桶，在桶底均匀打6个直径为5 mm的排水孔。采集土壤时，去掉表层枯落物和浮土，采用随机选点、混合取样的方法，每个点位分别取深度为0 ~ 10 cm、10 ~ 20 cm和20 cm以下土壤，将3种不同深度的土壤分别混合，待采集的土壤自然风干后分别过2 mm孔径土筛。按30 cm厚的20 cm以下土壤、10 cm厚的10 ~ 20 cm土壤、10 cm厚的0 ~ 10 cm土壤从下至上依次装入塑胶桶内，并压实土壤至自然状态。浇水至土壤含水量饱和后，等待土壤自然沉降48 h后修整平坦土壤表面，自然状态下放置3 ~ 5 d，待桶内土壤状态与苗圃自然土壤状态相近后开始铺设覆盖物，所有覆盖处理的覆盖材料厚度均为6 cm。
1.3 试验材料
1.3.1 覆盖材料
有机覆盖垫，将脲醛树脂胶黏剂（DY-533型号）与固化剂氯化铵以质量比9∶1混合形成胶粉，再以胶粉与水5∶3的质量比加水并搅拌均匀，在形成黏稠状的胶液后放置于常温环境下备用。将园林废弃物与其30%质量的脲醛树脂胶黏剂混匀，放入塑料模具中，加压20 000 Pa压实10 min后，放置在20 ℃阴凉干燥处，自然风干48 h后取出切割成所需形状大小，制得脲醛树脂裸土覆盖垫[13]。
园林废弃物，取自香山公园管理处春夏季节人工修剪和自然掉落的细碎枝条，原料树种主要有臭椿（Ailanthus altissima）、国槐（Sophora japonica）、黄栌（Cotinus coggygria）、油松（Pinus tabuliformis）和刺槐（Robinia pseudoacacia）等，粉碎后筛分粒径1 ~ 3 cm，颜色为黄色、棕色和黑色的混合。
树皮，采购于阿里巴巴线上交易网站，树种为油松，直径1 ~ 3 cm，棕色。
木片，采购于阿里巴巴线上交易网站，树种为桦树（Betula platyphylla），粒径1 ~ 3 cm，浅棕色。
陶粒，采购于阿里巴巴线上交易网站，粒径1 ~ 2 cm，深棕色。
鹅卵石，采购于阿里巴巴线上交易网站，直径1 ~ 3 cm，深色系。
1.3.2 供试土壤
供试土壤采自北京林业大学苗圃实习基地，质地为中黏土、含水量为31.6%、土壤密度为1.43 g/cm3、总孔隙度为39.73%、碱解氮含量为42.29 mg/kg、速效磷含量为14.42 mg/kg、速效钾含量为221.23 mg/kg、有机质含量为14.27 g/kg、pH为8.33。
1.4 样品采集
本试验为2016年7月进行设置，于2017年9月采样，采样时每个样本内随机确定3个采样点，移去采样点上方覆盖物并去除土壤表面浮土，使用消毒灭菌的器具取0 ~ 20 cm土层土样，采样结束后将覆盖物原状盖回。将土样充分混合均匀并剔除杂草、残根等杂物后，一部分过2 mm筛后装入无菌塑封袋中4 ℃低温保存送至美吉生物公司进行高通量测序，一部分装入无菌塑封袋带回实验室，经风干并过20目筛后进行土壤化学性质分析。
1.5 土壤样品化学指标的测定
测定pH采用电位法（水土比为5∶1）；测定碱解氮采用碱解氮扩散法；测定速效磷采用NaHCO3—钼锑抗比色法；测定速效钾采用NH4OAc浸提火焰光度法；测定有机质采用重铬酸钾容量法—稀释热法[14]。
1.6 土壤真菌DNA提取和测序
土壤微生物总DNA的提取采用E.Z.N.A. Soil DNA Kit，采用0.8%琼脂糖凝胶检测提取的土壤微生物总DNA。以各样品总DNA为模板，进行融合引物PCR。PCR扩增引物为扩增真菌ITS1区的特异性引物SSU0817F_SSU1196R（SSU0817F:CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA;SSU1196R:GCTGCGTTCTTCATCGATGC）。PCR采用20 μL反应体系：5 × FastPfu缓冲液4.0 μL，2.5 mm dNTPs 2.0 μL，上下游引物（5 μmol/L）各0.8 μL，FastPfu聚合酶0.4 μL，BSA 0.2 μL，DNA模板10 ng，添加超纯水（ddH2O）补齐至20 μL。PCR 反应条件：95 ℃预变性3 min；95 ℃变性30 s，55 ℃退火30 s，72 ℃延伸40 s，35个循环；最后72 ℃延伸10 min。对扩增产物进行纯化、定量及均一化形成测序文库。委托上海美吉生物医药科技有限公司通过Illumina MiSeq测序平台进行高通量测序，每个样本3次重复[15]。
1.7 序列分析
为保证分析结果的可靠和准确，避免高通量测序过程中可能产生的错误序列，通过QIIME软件[16]识别疑问序列，对疑问序列进行过滤、检查并剔除嵌合体序列，经嵌合体检测后，其余序列以 97%的序列相似度聚集成操作分类单元（operational taxonomic unit, OTU）。
1.8 数据处理
基于OTU聚类分析结果和分类学信息，在各个分类水平上进行群落结构的统计分析[17-20]，土壤真菌群落的物种多样性使用Shannon指数表示、丰富度使用Chao1指数表示。采用SPSS20.0和EXCEL2019软件进行统计分析处理；采用单因素方差分析方法（ANOVA）比较数据差异；采用最小显著极差法（LSD）进行多重比较，检验变量间差异的显著性。
2. 结果与分析
2.1 土壤样品测序结果检验
7种处理的共21个样品经过筛选后得到有效序列共797 907条，有效碱基数目共320 282 961个，序列平均长度（401.411 ± 0.059） bp。在对初始序列进行去冗余处理后，获得ITS1区基因，并在97%相似度下将其聚类为用于物种分类的OTU，统计得到各个样品在不同OTU中的丰度信息，21个样品共产生OTU 330种。
在判断样本量是否充足以及评估环境中总物种丰富度和核心物种数时，使用Pan/Core物种分析，即随着样本量增加物种总量和核心物种量的变化情况。如图1所示，Pan分析曲线与Core分析曲线都趋于平缓，说明样本量充足，测序结果可以表示环境中的物种情况。
2.2 不同覆盖物下的土壤化学性质分析
经覆盖处理后，不同处理方式的化学性质的测量结果及多重比较结果如表1所示。结果显示，不同覆盖处理后的土壤化学性质变化趋势不同，整体来说，使用有机覆盖物处理能提高土壤碱解氮、速效磷、速效钾和有机质的含量。相较CK处理，NQ、Y、S处理的碱解氮含量显著提高（P < 0.05），M和T处理的碱解氮含量无显著差异（P < 0.05），E处理的碱解氮含量显著降低（P < 0.05）。NQ处理的速效磷含量最高、CK处理的速效磷含量最低，除T处理的速效磷含量高于CK处理但无明显差异外，其余不同处理间的速效磷含量均存在明显差异。NQ、Y、S、M处理的速效钾含量显著高于CK、T、E处理（P < 0.05）。Y处理的有机质含量最高，S处理的有机质含量最低， Y处理与NQ处理以及CK处理与T处理间无显著性差异。S处理和T处理的pH相比CK处理显著提高（P < 0.05），E处理和M处理的pH相比CK处理无显著性差异，NQ处理和Y处理的pH相比CK处理显著降低（P < 0.05）。
表 1 不同覆盖物下的土壤化学性质Table 1. Soil chemical properties of different mulches处理
TreatmentAN/（mg·kg−1） AP/（mg·kg−1） AK/（mg·kg−1） SOM/（g·kg−1） pH CK 44.90 ± 0.71de 14.25 ± 0.27f 219.80 ± 1.28b 15.61 ± 0.34c 8.36 ± 0.17b NQ 53.15 ± 0.70a 21.44 ± 0.38a 266.25 ± 1.74a 17.80 ± 0.25a 8.24 ± 0.09c Y 50.66 ± 0.65ab 19.32 ± 0.21b 265.77 ± 1.20a 18.39 ± 0.37a 8.18 ± 0.14c M 47.32 ± 0.61cd 17.55 ± 0.30d 259.08 ± 3.44a 16.38 ± 0.35b 8.27 ± 0.13bc S 49.16 ± 0.61bc 18.27 ± 0.27c 260.09 ± 1.52a 13.17 ± 0.28e 8.50 ± 0.12a T 44.17 ± 0.59e 14.69 ± 0.33f 218.03 ± 1.38b 15.57 ± 0.33c 8.54 ± 0.09a E 40.64 ± 0.69f 15.59 ± 0.29e 199.43 ± 1.00b 14.51 ± 0.37d 8.36 ± 0.13b 注：数据表示形式均为平均值 ± 标准误，表中小写字母表示不同覆盖物间的差异显著（P < 0.05）。AN.碱解氮含量；AP.速效磷含量；AK.速效钾含量；SOM.有机质含量；CK.无覆盖；NQ.脲醛树脂覆盖垫；Y.园林废弃物；M.木片；S.树皮；T.陶粒；E.鹅卵石。下同。Notes: data representations are mean ± standard error. The small letters in the table indicate significant differences in mulches (P < 0.05). AN, alkali nitrogen content; AP, available phosphorus content; AK, available potassium content; SOM, organic matter content; CK, non-mulch; NQ, organic mulch mat prepared with urea-formaldehyde resin as adhesive; Y, organic mulch; M, wood chips; S, bark; T, pottery; E, pebbles. The same below. 2.3 不同覆盖物下的土壤真菌多样性和丰富度分析
2.3.1 不同覆盖物下土壤真菌多样性和丰富度
7组处理真菌多样性及丰富度分析结果见表2。从表2中可以得知，NQ处理的Shannon指数显著低于其他处理（P < 0.05），CK、S、T、E、M、Y处理间均无显著性差异。S处理与CK处理的Chao1指数间无明显差异，均显著高于M、T、E、Y、NQ处理（P < 0.05），NQ处理的Chao1指数显著低于所有处理（P < 0.05）。
结果表明：NQ处理会降低土壤真菌的多样性，除S处理较CK处理的土壤真菌丰富度无显著差异外，其余5项处理的土壤真菌丰富度均比CK处理显著降低（P < 0.05），其中NQ处理对土壤真菌群落的物种多样性和丰富度降低效果最为显著。
2.3.2 不同覆盖物下土壤真菌多样性和丰富度与土壤化学性质的相关性
表3为不同覆盖物下土壤真菌多样性、丰富度与土壤化学性质的相关性分析，由表3可知，土壤真菌的Shannon指数与土壤速效磷含量呈极显著负相关（P < 0.01）、与土壤有机质含量呈显著负相关（P < 0.05）。土壤真菌的Chao1指数与土壤有机质含量呈显著负相关（P < 0.05）。与土壤速效磷含量呈极显著负相关（P < 0.01）。其余化学性质与土壤真菌多样性指数、丰富度指数无显著相关性。
表 2 不同覆盖物下的土壤真菌群落的多样性和丰富度Table 2. Diversity and richness of soil fungal communities with different mulches处理 Treatment OTU数 OTU number Shannon 指数 Shannon index Chao1 指数 Chao1 index 覆盖率
Coverage/%CK 210 3.22 ± 0.08a 248.19 ± 7.93a 99.88 NQ 127 2.13 ± 0.03b 167.33 ± 4.91c 99.93 Y 147 2.67 ± 0.15a 192.32 ± 2.12b 99.87 M 176 2.75 ± 0.23a 207.74 ± 8.69b 99.90 S 197 3.09 ± 0.05a 242.70 ± 6.91a 99.88 T 169 2.93 ± 0.07a 195.60 ± 11.00b 99.90 E 164 2.79 ± 0.32a 195.80 ± 8.49b 99.92 注：数据表示形式均为平均值 ± 标准误，表中小写字母表示不同覆盖物下的差异显著（P < 0.05）。Notes: the data representations are mean ± standard error. The small letters in the table indicate significant differences in mulches （P < 0.05）. 表 3 不同覆盖物下的土壤真菌的多样性和丰富度与土壤化学性质的相关性Table 3. Correlations between the diversity and richness of soil fungi under different mulches and soil chemical properties相关性
RelevanceAN AP AK SOM pH Shannon指数 Shannon index −0.430 −0.663** −0.401 −0.493* 0.392 Chao1指数 Chao1 index −0.242 −0.488* −0.185 −0.571** 0.327 注：*、**分别表示指数与土壤化学性质在P < 0.05、P < 0.01水平显著相关。Notes: * and ** indicate significant correlations at P < 0.05 and P < 0.01 levels between index and the chemistry of soil, respectively. 2.4 不同覆盖物下土壤真菌群落结构分析
2.4.1 物种组成分析
2.4.1.1 物种组成相似性
本研究共获得分属33门、62纲、97目、122科、138属、171种、330个OTU的信号。在门水平上，有17个共有门；在纲水平上，有32个共有纲，CK处理有1个特有纲；在目水平上，有53个共有目，S处理有1个特有目，CK处理有2个特有目；在科水平上，有70个共有科，S处理有1个特有科，CK处理有2个特有科；在属水平上，有77个共有属，S处理有3个特有属，CK处理有2个特有属；在种水平上，共有84个共有种，S处理有3个特有种，CK处理有4个特有种。具体各分类水平特有类群目录见表4。
表 4 不同覆盖物下的各分类水平特有类群Table 4. Various levels of endemic species with different mulches处理
Treatment门
Plylum纲 Class 目 Order 科 Family 属 Genus 种 Species CK 古根菌纲
Archaeorhizomycetes古根菌目
Archaeorhizomycetales古根菌科
Archaeorhizomycetaceae古根菌属 Archaeorhizomyces s_unclassified_g_
Archaeorhizomyces类球囊霉目
Paraglomerales类球囊霉科
Paraglomeraceae类球囊霉属
Paraglomus隐球囊霉
Paraglomus occultumConidiobolus lamprauges 线虫链枝菌
Catenaria anguillulaeS unclassified_c_
Eurotiomycetesf_unclassified_c_
Eurotiomycetesg_unclassified_c_
Eurotiomycetess_unclassified_c_
EurotiomycetesSugitazyma Sugitazyma miyagiana 麦轴梗霉属
Tritirachiums_unclassified_g_
TritirachiumNQ M E T Y 2.4.1.2 不同处理下土壤真菌群落的物种相对丰度
根据分类学分析结果，将不同处理方式在门（Phylum）的水平上的物种组成情况制作成Bar图。由图2中可知不同处理在门水平上的物种主要有：子囊菌门（Ascomycota）、担子菌门（Basidiomycota）、毛霉菌门（Mucoromycota）和相对丰度小于0.05其他菌门（Others）。其中，子囊菌门在7组处理中的相对丰度为73.63% ~ 90.01%，是最优势菌门，相对丰度远大于其他菌门。S、E、Y、T、NQ、M处理的次优势菌门为担子菌门，相对丰度分为别12.78%、9.61%、9.05%、7.50%、6.81%、6.03%；CK处理的次优势菌门为毛霉菌门，相对丰度为9.11%。
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图 2 不同处理在门水平上的优势物种Figure 2. Dominant species of different treatments at the phylum level根据分类学分析结果，将不同处理方式在属的水平上的物种组成情况制作成Bar图。由图3中可知不同处理在属水平上的物种主要有：g_unclassified_o_Hypocreales、毛壳菌属（Chaetomium）、g_unclassified_o_Eurotiales、g_unclassified_f_Pyronemataceae、镰刀菌属（Fusarium）、木拉克酵母属（Mrakia）、g_norank_p_Mucoromycota和相对丰度小于0.05其他菌属（Others）。在NQ、E、T、S、CK处理中g_unclassified_o_Hypocreales为最优势属，在NQ处理中最高，为40.64%，在CK处理中最低为26.90%。其中，在NQ、T、S、CK处理中次优势属为毛壳菌属（10.15% ~ 29.28%），E处理次优势属为g_unclassified_f_Pyronemataceae（10.04%）。在M处理中，最优势属为毛壳菌属，相对丰度为34.15%，次优势属为g_unclassified_o_Hypocreales，相对丰度为21.03%。在Y处理中g_unclassified_o_Eurotiales为最优势属，相对丰度为30.00%，毛壳菌属为次优势属，相对丰度为24.89%。
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图 3 不同处理在属水平上的优势物种Figure 3. Dominant species of different treatments at the genus level结果表明：覆盖处理后的土壤真菌群落结构发生了改变，不同覆盖处理后的土壤真菌物种相对丰度有所差异。由此可见，覆盖能够改变土壤的真菌群落结构，不同覆盖处理对土壤真菌群落的影响不同。
2.4.2 不同覆盖物下的土壤真菌群落物种组成与环境变量的相关性
通过相关性heatmap图分析不同的环境因子对覆盖土壤真菌属水平群落组成的影响，环境因子与土壤相对丰度前10的真菌属类相关性如图4所示，结果表明土壤真菌群落会受到土壤化学性质的影响，不同的真菌属类受土壤化学性质影响的情况存在差异。毛壳菌属、g_norank_p_Mucoromycota、g_unclassified_f_Pyronemataceae、镰刀菌属受土壤化学性质影响较大，其中，毛壳菌属与土壤pH呈显著负相关（P < 0.01）、与土壤有机质含量呈极显著正相关（P < 0.001）、与土壤碱解氮、速效磷、速效钾含量呈正相关（P < 0.05）；g_norank_p_Mucoromycota与土壤pH呈正相关（P < 0.05）、与土壤有机质含量呈极显著负相关（P < 0.01）、与土壤碱解氮、速效磷含量呈极显著负相关（P < 0.001）；g_unclassified_f_Pyronemataceae与土壤pH呈正相关（P < 0.05）、与土壤有机质含量呈极显著负相关（P < 0.01）、与土壤碱解氮、速效磷、速效钾含量呈负相关（P < 0.05）；镰刀菌属与土壤pH呈极显著正相关（P < 0.01）、与土壤有机质、碱解氮、速效磷、速效钾含量呈显著负相关（P < 0.05）。此外，g_unclassified_o_Eurotiales与土壤pH呈极显著负相关（P < 0.001）、与土壤有机质含量呈极显著正相关（P < 0.001）。木拉克酵母属与土壤有机质含量呈极显著负相关（P < 0.01），其余土壤真菌属类受土壤化学性质影响不显著。
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图 4 环境因子与属水平上真菌群落的相关性*、**分别表示环境因子与属水平上真菌群落在P < 0.05、P < 0.01水平显著相关。 * and ** indicate significant correlation at P < 0.05 and P < 0.01 levels between environmental factors and fungal communities at the genus level, respectively.Figure 4. Correlations between environmental factors and fungal communities at the genus level3. 讨 论
土壤真菌数量巨大，种类繁多，可作为检测土壤质量变化的重要指标，在评价土壤生态系统等功能方面有着重要作用[21]。土壤微生物的多样性可以通过微生物多样性指数量化体现[22]。本研究发现，NQ处理后的土壤真菌多样性降低的最为显著，这可能是其中的脲醛树脂黏结剂与固化剂氯化铵对微生物群落的影响。曲炳鹏[23]在研究制备裸土覆盖垫用胶黏剂的生物毒性研究中，得出了脲醛树脂制备的裸土覆盖垫的淋滤液对白菜苗生长有抑制作用，这种现象可能就是因为其毒性影响了土壤微生物群落造成的。除此之外，CK、S、T、E、M、Y处理间的真菌多样性均无显著性差异，S处理与CK处理间的真菌丰富度无明显差异，均显著高于M、T、E、Y、NQ处理（P < 0.05）。可以看出，覆盖后的土壤真菌多样性和丰富度均较CK处理有降低的趋势。这说明覆盖处理对土壤真菌的多样性和丰富度产生了不利影响。刘倩[24]在有机覆盖对土壤微生物多样性影响的研究中发现，覆盖处理后的土壤真菌多样性都低于对照处理，认为覆盖材料中的某些成分通过淋溶作用释放到了土壤中，抑制了真菌的生长，从而降低了土壤真菌的多样性，这与本研究结果一致。
土壤真菌群落的结构组成对生态系统的平衡也起着重要的作用。子囊菌门大多为腐生菌，是土壤中重要的分解者，能够降解木质素和角质素等难分解的物质，在养分循环方面起着重要作用[25]。在本研究中，门水平上子囊菌门的相对丰度为70.84% ~ 86.86%，为最优势菌门，其他次优势门根据覆盖处理不同有所差异。毛壳菌属为腐生子囊菌中数量最多和意义较大的一类重要资源真菌，具有防治植物病害、降解纤维素等能力。在属水平上，毛壳菌属为M处理中的最优势属，CK、NQ、S、T、Y处理中的次优势属。g_unclassified_o_Hypocreales为NQ、E、T、S、CK处理中的最优势属，M处理中的次优势属，是子囊菌门、肉座菌目下的一个未定义属，g_unclassified_o_Eurotiales为Y处理中最优势属，是子囊菌门、散囊菌目下的一个未定义属，这些未定义菌的具体功能有待进一步研究。由此可见，覆盖处理可以改变土壤真菌的群落结构组成，不同处理对土壤真菌群落结构的影响不同，通过影响物种组成可以增强或减弱这些物种的功能，从而影响土壤物质养分循环。造成土壤真菌群落结构变化的原因可能是覆盖处理为一些菌群提供了特定的养料，促进了代谢。
土壤化学性质也是影响土壤真菌多样性和丰富度以及群落结构的重要因素，覆盖处理后土壤碱解氮、速效磷、速效钾、有机质含量均有所增加，其中有机覆盖材料的效果最为显著。为探究土壤真菌多样性与环境因子的关系，本研究计算了多样性指数以及优势物种与环境因子的相关性。研究结果表明，土壤真菌多样性指数（Shannon指数）与土壤速效磷含量呈极显著负相关（P < 0.01），与土壤有机质含量显著负相关（P < 0.05），土壤真菌丰富度指数（Chao1指数）与土壤速效磷含量显著负相关（P < 0.05），与土壤有机质含量呈极显著负相关（P < 0.01）。这表明土壤速效磷、有机质含量是引起土壤真菌多样性和丰富度变化的重要因素。土壤速效磷含量对土壤真菌的影响可能是由于磷是微生物细胞结构的重要组成元素，从而导致微生物表现出对磷养分的依赖，这与大多施磷肥会影响土壤真菌多样性的研究结果相一致[26-27]。有研究指出，在小尺度区域范围内土壤有机质增加会降低土壤真菌丰富度，这与本文研究结果相同[28]。为探究土壤真菌群落结构与环境因子的关系，本研究绘制了丰度前10的属与环境因子的相关性heatmap图。结果表明，环境因子对各土壤真菌属种的影响不同，部分属对环境因子不敏感，与化学性质无明显相关性，部分属与一些化学性质相关性高，受环境中的特定物质含量影响大。如毛壳菌属与土壤pH呈极显著负相关（P < 0.01）、与土壤有机质含量呈极显著正相关（P < 0.001）、与土壤碱解氮、速效磷、速效钾含量呈显著正相关（P < 0.05），这可能是因为毛壳菌属不宜在碱性环境中生存，碱解氮、速效磷、速效钾能为毛壳菌属的生理活动提供物质养分，有机质不仅能提供毛壳菌属的代谢原料，有机质中的腐殖酸还能为其提供适宜生存的酸性环境。而镰刀菌属与土壤pH呈极显著正相关（P < 0.01）、与土壤有机质、碱解氮、速效磷、速效钾含量呈显著负相关（P < 0.05），这说明不同真菌属类对环境因子的响应不同。因此，不能片面地判定某种土壤环境因素对土壤真菌群落的影响是否有益，应结合具体功能菌种的变化分析。
4. 结 论
覆盖处理会改变土壤真菌多样性、丰富度和群落结构，不同覆盖处理对土壤真菌多样性、丰富度与群落结构的影响存在差异。覆盖处理在一定程度上会降低土壤真菌的多样性和丰富度，其中以脲醛树脂为胶黏剂制备的有机覆盖垫处理中的土壤真菌多样性和丰富度最低，树皮处理的土壤真菌多样性和丰富度在6种覆盖材料中最高。在各处理中子囊菌门为最优势菌门，在有机覆盖垫、鹅卵石、陶粒、树皮、空白对照处理中g_unclassified_o_Hypocreales为最优势属，在木片处理中，最优势属为毛壳菌属，在园林废弃物处理中g_unclassified_o_Eurotiales为最优势属。相关性分析表明土壤速效磷、有机质含量是影响土壤真菌的多样性、丰富度的重要因素，不同种真菌对于环境因子的响应也存在差异。
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图 2 不同处理在门水平上的优势物种
Figure 2. Dominant species of different treatments at the phylum level
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图 3 不同处理在属水平上的优势物种
Figure 3. Dominant species of different treatments at the genus level
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图 4 环境因子与属水平上真菌群落的相关性
*、**分别表示环境因子与属水平上真菌群落在P < 0.05、P < 0.01水平显著相关。 * and ** indicate significant correlation at P < 0.05 and P < 0.01 levels between environmental factors and fungal communities at the genus level, respectively.
Figure 4. Correlations between environmental factors and fungal communities at the genus level
表 1 不同覆盖物下的土壤化学性质
Table 1 Soil chemical properties of different mulches
处理
TreatmentAN/（mg·kg−1） AP/（mg·kg−1） AK/（mg·kg−1） SOM/（g·kg−1） pH CK 44.90 ± 0.71de 14.25 ± 0.27f 219.80 ± 1.28b 15.61 ± 0.34c 8.36 ± 0.17b NQ 53.15 ± 0.70a 21.44 ± 0.38a 266.25 ± 1.74a 17.80 ± 0.25a 8.24 ± 0.09c Y 50.66 ± 0.65ab 19.32 ± 0.21b 265.77 ± 1.20a 18.39 ± 0.37a 8.18 ± 0.14c M 47.32 ± 0.61cd 17.55 ± 0.30d 259.08 ± 3.44a 16.38 ± 0.35b 8.27 ± 0.13bc S 49.16 ± 0.61bc 18.27 ± 0.27c 260.09 ± 1.52a 13.17 ± 0.28e 8.50 ± 0.12a T 44.17 ± 0.59e 14.69 ± 0.33f 218.03 ± 1.38b 15.57 ± 0.33c 8.54 ± 0.09a E 40.64 ± 0.69f 15.59 ± 0.29e 199.43 ± 1.00b 14.51 ± 0.37d 8.36 ± 0.13b 注：数据表示形式均为平均值 ± 标准误，表中小写字母表示不同覆盖物间的差异显著（P < 0.05）。AN.碱解氮含量；AP.速效磷含量；AK.速效钾含量；SOM.有机质含量；CK.无覆盖；NQ.脲醛树脂覆盖垫；Y.园林废弃物；M.木片；S.树皮；T.陶粒；E.鹅卵石。下同。Notes: data representations are mean ± standard error. The small letters in the table indicate significant differences in mulches (P < 0.05). AN, alkali nitrogen content; AP, available phosphorus content; AK, available potassium content; SOM, organic matter content; CK, non-mulch; NQ, organic mulch mat prepared with urea-formaldehyde resin as adhesive; Y, organic mulch; M, wood chips; S, bark; T, pottery; E, pebbles. The same below. 
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表 2 不同覆盖物下的土壤真菌群落的多样性和丰富度
Table 2 Diversity and richness of soil fungal communities with different mulches
处理 Treatment OTU数 OTU number Shannon 指数 Shannon index Chao1 指数 Chao1 index 覆盖率
Coverage/%CK 210 3.22 ± 0.08a 248.19 ± 7.93a 99.88 NQ 127 2.13 ± 0.03b 167.33 ± 4.91c 99.93 Y 147 2.67 ± 0.15a 192.32 ± 2.12b 99.87 M 176 2.75 ± 0.23a 207.74 ± 8.69b 99.90 S 197 3.09 ± 0.05a 242.70 ± 6.91a 99.88 T 169 2.93 ± 0.07a 195.60 ± 11.00b 99.90 E 164 2.79 ± 0.32a 195.80 ± 8.49b 99.92 注：数据表示形式均为平均值 ± 标准误，表中小写字母表示不同覆盖物下的差异显著（P < 0.05）。Notes: the data representations are mean ± standard error. The small letters in the table indicate significant differences in mulches （P < 0.05）.
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表 3 不同覆盖物下的土壤真菌的多样性和丰富度与土壤化学性质的相关性
Table 3 Correlations between the diversity and richness of soil fungi under different mulches and soil chemical properties
相关性
RelevanceAN AP AK SOM pH Shannon指数 Shannon index −0.430 −0.663** −0.401 −0.493* 0.392 Chao1指数 Chao1 index −0.242 −0.488* −0.185 −0.571** 0.327 注：*、**分别表示指数与土壤化学性质在P < 0.05、P < 0.01水平显著相关。Notes: * and ** indicate significant correlations at P < 0.05 and P < 0.01 levels between index and the chemistry of soil, respectively.
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表 4 不同覆盖物下的各分类水平特有类群
Table 4 Various levels of endemic species with different mulches
处理
Treatment门
Plylum纲 Class 目 Order 科 Family 属 Genus 种 Species CK 古根菌纲
Archaeorhizomycetes古根菌目
Archaeorhizomycetales古根菌科
Archaeorhizomycetaceae古根菌属 Archaeorhizomyces s_unclassified_g_
Archaeorhizomyces类球囊霉目
Paraglomerales类球囊霉科
Paraglomeraceae类球囊霉属
Paraglomus隐球囊霉
Paraglomus occultumConidiobolus lamprauges 线虫链枝菌
Catenaria anguillulaeS unclassified_c_
Eurotiomycetesf_unclassified_c_
Eurotiomycetesg_unclassified_c_
Eurotiomycetess_unclassified_c_
EurotiomycetesSugitazyma Sugitazyma miyagiana 麦轴梗霉属
Tritirachiums_unclassified_g_
TritirachiumNQ M E T Y
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