Relationship between cell wall ultrastructure and mechanical properties of balsa wood
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摘要:目的 研究轻木化学组成、纤维细胞壁分层结构和纤维素聚集态结构，探究其对力学性能的影响，为厘清轻木细胞壁超微结构与力学性能之间关系，提高其利用附加值奠定理论基础。方法 将轻木与我国常见阔叶木树种杨木进行对比研究，采用水解法分析两者的化学组成；用透射电子显微镜、共聚焦拉曼显微镜等表征纤维细胞壁分层结构、微区化学和纤维素聚集态结构特征。结果 轻木与杨木乙酰基质量分数分别为9.52%和5.61%。轻木纤维细胞壁S3层厚度占细胞壁总厚度的5.49%，比杨木的（3.86%）高。轻木纤维细胞次生壁中微纤丝角最大为30°，比杨木的（40°）小。轻木胞间层、S2层中微纤丝取向排列比杨木相应壁层更加规整。结论 与杨木相比，轻木木聚糖的乙酰化程度、细胞壁分层结构、纤维素聚集态结构均有明显差异。轻木木聚糖的乙酰化程度更高，纤维细胞壁S3层厚度占细胞壁总厚度的比例更高，S2 层中微纤丝角更小，胞间层和S2层中微纤丝排列更加规整。以上发现从化学结构和超微结构方面解释了轻木高强轻质的主要原因，为解译木材细胞壁化学组成和超微结构与力学性能关系以及轻木的高值化利用提供了重要的理论参考。Abstract:Objective This study aims to investigate the chemical composition, cell wall ultrastructureand supramolecular structure of cellulose in balsa wood fibers, as well as reveal their influence on mechanical properties of balsa wood and demonstrate the relationship between ultrastructure and mechanical properties, to provide a theoretical basis for the high value applications of balsa wood.Method Balsa wood and poplar wood were comparatively studied. Their chemical composition was analyzed by acid hydrolysis, and the cell wall structure was observed by transmission electron microscopy. Meanwhile, confocal Raman microscope was used to characterize the cell wall topochemistry and the supramolecular structure of cellulose.Result The acetyl contents in balsa wood and poplar wood were 9.52% and 5.61%, respectively. The thickness of S3 layer of balsa wood fiber cell wall accounted for 5.49% of the total thickness of cell wall, which was higher than that of poplar wood (3.86%). The maximum microfibril angle in S2 layer of balsa wood fiber was 30°, smaller than that of poplar wood (40°). The orientation of cellulose microfibers in the cell lamella and S2 layer of balsa wood was more regular than that in the corresponding layers of poplar wood.Conclusion The degree of xylan acetylation, cell wall ultrastructure and cellulose supramolecular structure of balsa wood were significantly different from that of poplar wood: the balsa wood exhibited the higher degree of xylan acetylation, the higher proportion of S3 layer in cell wall, the smaller microfibrils angle in S2 layer, and more orderly orientation of cellulose microfibrils in both cell lamella and S2 layer. This study not only explains the main reasons for the excellent mechanical properties of balsa wood with low density, but also provides significant theoretical reference for the cell wall topochemistry, the relationship between ultrastructure and mechanical properties and high value utilization of balsa wood.
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Keywords:
- balsa wood /
- xylan /
- acetylation /
- ultrastructure /
- cellulose microfibril /
- mechanical property
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轻木（Ochroma pyramidale）原产于美洲，属于阔叶木树种，是一种高性能轻质材料。其密度通常在100 ~ 250 kg/m3之间，弯曲弹性模量最高可达8 GPa，断裂模量最高可达70 MPa[1]。优良的力学性能使其广泛应用于风车叶片、运动装备、飞行器等领域。此外，轻木脱除木质素、半纤维素后可得到机械压缩性高、抗脆性强且比表面积大的纤维素骨架[2-3]，适用于各种具有特殊性质的气凝胶材料[4-5]。 因此，研究轻木力学性能的成因对其高值化利用和仿生材料制备具有重要意义。
木材的力学性能与细胞壁化学组成和超微结构密切相关。细胞壁由纤维素、木质素和半纤维素3种主要组分组成。其中半纤维素是一类以葡萄糖、木糖、甘露糖为主链的复杂多糖聚合物，支链通常会被一些中性糖、糖醛酸和乙酰基取代修饰。在细胞壁中，半纤维素的主要作用是连接纤维素与木质素[6]，其分子结构和取代基团的差异影响纤维素微纤维之间相互作用[7-9]以及半纤维素与木质素之间共价键的形成[10-12]，同时会导致细胞壁超微结构与力学性能的不同[13]。乙酰基取代是半纤维素中木聚糖常见的取代形式，在对转基因拟南芥（Arabidopsis thaliana）的研究中发现：乙酰基取代度减小会导致其次生壁变薄，茎秆的力学强度显著降低[14]。相似地，禾本科植物水稻（Oryza sativa）中木聚糖乙酰化程度的不同也会对细胞壁结构和植株的力学性能产生影响[15]。木聚糖作为阔叶木中最主要的半纤维素，其乙酰化程度不同很可能会对阔叶木的微观结构和力学性质产生影响，但目前缺乏对阔叶木木聚糖结构与细胞壁层结构及木材力学性能关系的研究。
正常的木材细胞壁一般分为胞间层、初生壁和次生壁。各层的化学组成和分子结构均有差别，这使得它们对木材的力学性能贡献不同。初生壁较薄，具有一定的弹性，以承受压力和细胞生长时期的扩张；次生壁具有较强的抗压、抗拉强度和刚性，使细胞在停止生长后能够应对外界复杂环境，维持正常形态[16-17]。次生壁分为外层（S1）、中层（S2）和内层（S3）3层， 其中S2层是次生壁的主体，占细胞壁总量的 80%左右，其纤维素结晶结构和微纤丝取向决定了木材的力学性能[16]。Borrega等 [18]用X射线衍射技术研究了轻木微纤丝角和结晶度，发现：与其他阔叶木相比，轻木细胞壁微纤丝角更小，纤维素结晶度更高，推断这是其力学性能优越的主要原因。然而该研究得到的是细胞壁各壁层微纤丝角度的平均值，不能说明各壁层微纤丝角度。综上，本研究采用化学成分分析结合光谱和显微技术，从细胞壁化学组成、分层结构、主要组分微区分布和纤维素聚集态结构等方面，与我国常见阔叶木树种杨木（Populus deltoides）进行对比研究，深入阐释轻木具有优异力学性能的主要原因，为其高附加值产品的开发利用提供重要的理论依据。
1. 材料与方法
1.1 材 料
轻木，5年生成熟材，取自中国云南省西双版纳傣族自治州；杨木，8年生成熟材，取自中国河南省焦作市。力学测试和化学组分分析所用样品取自木材边材部分；超微结构表征、微区化学表征和微纤丝角度测量所取细胞为边材中的晚材细胞。经过测量计算，轻木的密度为113 kg/m3，杨木密度为472 kg/m3。将轻木、杨木分别分割成尺寸为 30 mm（纵向） × 20 mm（径向） × 20 mm（弦向） 和 300 mm（纵向） × 20 mm（径向） × 20 mm （弦向）的试样，分别用于木材抗压强度、抗弯强度测试。轻木与杨木原料粉碎后过筛，取 40 ~ 60目木粉以甲苯–乙醇混合液（体积比为 2∶1）抽提 6 h 获得无抽出物木粉，干燥后用于化学成分分析。另取轻木与杨木原料用刀片分割成截面大小为 1 mm × 1 mm，长度为1 cm 的小木条，用于切片。
1.2 木材力学性能测试
木材抗压强度测试参考国家标准GB/T 1935—2009的方法[19]。抗弯强度测试参考国家标准GB/T 1936.1—2009的方法[20]。
1.3 细胞壁分层结构表征
取1.1中小木条放入固定液中固定。固定液组成为0.1%（体积分数）戊二醛和4%（质量分数）多聚甲醛，溶剂为0.05 mol/L磷酸盐缓冲液。固定好的木条经乙醇脱水后放入包埋胶囊中，注入LR WHITE树脂进行包埋。用Leica EM UC7超薄切片机将包埋好的小木条沿径向切取厚度为100 nm的超薄切片置于铜网上，用高锰酸钾染色，采用透射电子显微镜（JEM-1230）观察细胞壁分层结构。
1.4 细胞壁化学成分测定
采用美国国家能源部可再生能源实验室的方法[21]测定轻木与杨木的化学组成。称取300 mg 干燥后的无抽出物木粉，加入3 mL 72% H2SO4，在30 ℃水解1 h后加入84 mL去离子水，转移至高压灭菌锅中在121 ℃反应1 h。反应结束后静置冷却至室温，取上清液用离子交换色谱（Thermo ICS-5000 + ）测定单糖等含量。采用紫外分光光度计（岛津UV-26001）检测酸溶木素含量，高效液相色谱（Agilent 1260 Infinity）测乙酸含量。用砂芯漏斗过滤剩余水解液和残渣，将残渣用去离子水洗至中性，烘干后称质量计算酸不溶木素的含量。
1.5 细胞壁区域化学表征
以平推滑走切片机（Thermo Scientific MICROM HM 430）将1.1中的小木条沿径向切成厚度为10 μm的切片，用共聚焦拉曼显微镜（Horiba Jobin Yvon LabRam Xplora）进行原位成像，采用 Labspect 5软件进行参数设定和原始数据采集。使用MATLAB 2014b 软件对采集的原始数据进行分析。
1.6 微纤丝角度测定
取1.5中的切片采用Horiba Jobin Yvon生产的偏振光拉曼显微镜检测微纤丝取向。激光入射角度改变范围为0° ~ 360°，步距为10°。收集不同入射角度下的拉曼光谱数据，用MATLAB 2014b软件分析收集到的数据。
2. 结果与讨论
2.1 力学性能
木材的抗压强度和抗弯强度分别表示木材抵抗外界压力和横向弯曲破坏的能力，比强度是按单位质量计算的材料强度，其值等于强度与密度之比，是衡量材料是否轻质高强的重要指标。对轻木和杨木的顺纹抗压强度和抗弯强度进行了测量，结果表明：轻木的顺纹抗压强度为6.57 MPa，比强度为0.06 N·m/kg，分别低于杨木的顺纹抗压强度（46.57 MPa）和比强度（0.10 N·m/kg）；在横向上，尽管轻木抗弯强度（13.32 MPa）低于杨木（68.31 MPa），但其抗弯比强度（0.12 N·m/kg）与杨木（0.14 N·m/kg）相近。进一步比较轻木、杨木和前人[22]研究的其他阔叶木（橡胶木、柚木、榉木）的比强度（图1）。由图1可知：轻木的抗弯比强度与其他阔叶木相近，但是其密度仅为113 kg/m3，显著低于其他阔叶木。在风车叶片、竞赛帆船和轻量木制品等诸多应用场景中，除了对材料的抗弯性能有一定要求外，材料密度同样是需要考量的重要参数之一，轻木良好的抗弯比强度和较低的密度使它在上述领域具有极高的应用价值。
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图 1 5种阔叶木比强度（抗弯）和密度Figure 1. Specific strength (bending) and density of 5 species of broadleaved wood2.2 化学组分分析
轻木与杨木的化学组成和质量分数见表1，轻木纤维素质量分数为37.36%，略低于杨木的（39.86%）。轻木与杨木半纤维素质量分数基本相同，分别为15.38%、15.86%，而且两者的主要糖组成均为木糖，质量分数分别为14.64%和14.05%。由表1可知：除木糖外，两种原料的水解液中均检测到甘露糖、半乳糖和阿拉伯糖。其中，轻木水解液中甘露糖质量分数（2.17%）略低于杨木的（2.91%），这符合前人[23]报道的阔叶木中含有葡甘露聚糖型半纤维素的结论。轻木半乳糖的质量分数（0.29%）明显低于杨木的（0.63%），而阿拉伯糖的质量分数与杨木相当。从轻木与杨木的酸不溶木素与酸溶木素的结果分析可以看出：轻木与杨木的酸不溶木素质量分数分别为22.39%、21.66%，酸溶木素质量分数分别为5.76%、4.97%，并无明显差异。综上，轻木和杨木的纤维素、半纤维素和木质素质量分数没有显著不同。
表 1 轻木与杨木的化学组成Table 1. Chemical composition of balsa wood and poplar wood化学组成
Chemical composition质量分数 Mass fraction/% 轻木 Balsa wood 杨木 Poplar wood 纤维素 Cellulose 37.36 39.86 半纤维素 Hemicellulose 15.38 15.86 甘露糖 Mannose 2.17 2.91 阿拉伯糖 Arabinose 0.32 0.35 半乳糖 Galactose 0.29 0.63 木糖 Xylose 14.64 14.05 酸不溶木素 Acid insoluble lignin 22.39 21.66 酸溶木素 Acid soluble lignin 5.76 4.97 乙酰基 Acetyl 9.52 5.61 阔叶木半纤维素以木聚糖为主，其支链通常会被乙酰基取代[23]，在水解过程中形成木糖和乙酸。由表1中乙酰基测定结果可知：轻木乙酰基的质量分数为9.52%，是杨木（5.61%）的1.70倍，表明轻木木聚糖的乙酰化程度明显大于杨木。此外，轻木木聚糖的乙酰化程度也大于其他常见阔叶木，如枫木、桦木、榉木等[18,23]。有研究[14]表明：拟南芥中木聚糖乙酰化程度降低会改变其细胞壁的壁层结构，导致茎秆的抗弯折能力降低。由此可以推测，轻木中木聚糖高度乙酰化可能导致其抗弯性能增强。
2.3 细胞壁分层结构表征
通过透射电镜观察轻木和杨木纤维细胞壁的分层结构（图2）。纤维细胞细胞壁分为复合胞间层（CML）和次生壁（SW）；次生壁进一步分为次生壁外层、次生壁中层和次生壁内层。为研究轻木和杨木纤维细胞壁层厚度差异，通过ImageJ软件对细胞壁各壁层厚度进行测量并求得平均值，数据如表2所示。轻木纤维细胞复合胞间层平均厚度为0.08 μm，S1、S2、S3层平均厚度分别为0.09、1.58、0.10 μm。杨木纤维细胞复合胞间层厚度为0.13 μm，S1、S2、S3层平均厚度分别为0.19、2.54、0.11 μm。由以上数据可知：轻木纤维细胞壁的复合胞间层、S1层、S2层平均厚度均小于杨木，而S3层平均厚度与杨木相近，这表明轻木纤维细胞壁的S3层厚度占细胞壁总厚度的比例相比于杨木的更高：轻木S3层占细胞壁总厚度的5.49%，杨木S3层占细胞壁总厚度的3.86%。轻木纤维细胞壁平均厚度为1.85 μm，小于杨木纤维细胞壁的平均厚度（2.98 μm），较薄的纤维细胞壁是导致轻木具有低密度特性的主要原因之一。
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图 2 轻木与杨木的纤维细胞壁分层结构透射电镜图CML：复合胞间层 Compound middle lamella；SW：次生壁 Secondary wall；S1：次生壁外层 Out layer of secondary wall ；S2：次生壁中层 Middle layer of secondary wall；S3：次生壁内层 Inner layer of secondary wall.Figure 2. TEM images of fiber cell wall layers of balsa wood and poplar wood表 2 轻木与杨木纤维细胞壁各壁层平均厚度Table 2. Average thickness of fiber cell wall layers of balsa wood and poplar wood细胞壁层
Cell wall
layer轻木 Balsa wood 杨木 Poplar wood 厚度
Thickness/μm比例
Proportion/%厚度
Thickness/μm比例
Proportion/%CML/2* 0.08 4.29 0.13 4.34 S1 0.09 4.89 0.19 6.38 S2 1.58 85.33 2.54 85.42 S3 0.10 5.49 0.11 3.86 总计 Total 1.85 100.00 2.98 100.00 注：*表示单个细胞复合胞间层厚度由两个相邻细胞复合胞间层总厚度除以2求得。比例为各壁层厚度占细胞壁总厚度的比例。Notes：*means that the thickness of composite intercellular layer (CML) of a single cell is obtained by dividing the total thickness of CML of two adjacent cells by 2. The proportion is the ratio of the thickness of each wall layer to the total thickness of cell wall. 2.4 主要组分微区分布
通过共聚焦拉曼显微镜研究轻木和杨木纤维细胞壁中主要组分的微区分布。图3a、图3b分别为轻木和杨木细胞壁的光学显微图像，从图中可以看出：轻木细胞壁壁薄腔大，杨木细胞壁壁厚腔小。图3c、图3e分别为轻木和杨木纤维细胞壁中的木质素相对含量浓度分布图，从图中可以看出：纤维细胞细胞角隅处木质素相对含量浓度最高，其次是胞间层，次生壁中木质素相对含量最低。图3d、图3f分别是轻木和杨木纤维细胞壁中的纤维素相对含量分布图，由图可知：轻木、杨木细胞角隅和胞间层的纤维素相对含量较低，次生壁纤维素相对含量较高，但在靠近胞间层的区域纤维素相对含量逐渐降低。上述结果表明轻木主要组分的微区分布规律符合阔叶木的一般特征。
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图 3 轻木、杨木纤维细胞壁光学显微图像及木质素和纤维素分布拉曼成像CC：细胞角隅 Cell cornerFigure 3. Optical microscopic images of fiber cell wall and Raman imaging of lignin and cellulose distribution in balsa wood and poplar wood为进一步探究轻木细胞壁的区域化学特征，利用MATLAB 2014b软件对拉曼光谱原始数据进行聚类分析，以阐明轻木和杨木纤维细胞壁中木质素与纤维素相对含量关系差异。图4是轻木、杨木拉曼光谱成像图的聚类分析结果和细胞壁部分（黄色区域）的平均光谱图。光谱强度越高，表示在该结构处对应物质的相对含量越高。参考细胞壁的微观结构特征可以认为：在拉曼光谱成像图的聚类分析结果中，3种结构分别对应次生壁（图4a、图4b）、胞间层（图4c、图4d）和细胞角隅（图4e、图4f）。如图所示：在次生壁中，轻木和杨木纤维素特征峰强度（2 895 cm−1）均明显大于木质素的（1 600 cm−1），两种木材纤维素、木质素的相对含量关系没有明显差别；在胞间层，轻木的纤维素特征峰强度显著大于木质素，而这种差距在杨木中却很小；在细胞角隅，轻木和杨木纤维素、木质素在细胞角隅相对含量关系也有一定差别：轻木纤维素的特征峰强度略大于木质素特征峰强度，杨木则反之。上述数据表明，轻木和杨木纤维素及木质素在细胞壁层分布的相对含量关系存在一定差异。
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图 4 轻木、杨木纤维细胞壁拉曼成像聚类分析结果与各壁层平均光谱Figure 4. Raman imaging cluster analysis results of fiber cell wall of balsa wood and poplar wood and average spectrum of each wall layer2.5 微纤丝取向分析
轻木、杨木纤维细胞各壁层纤维素偏振光角度–光谱强度曲线如图5所示。图中横坐标代表偏振光的入射角度，纵坐标代表1 095 cm−1处纤维素特征峰的平均光谱强度。纤维素在拉曼光谱1 095 cm−1处特征峰对入射光的偏振角度非常敏感，当纤维素中C−O−C键的方向趋近于入射激光的偏振方向时，1 095 cm−1处的峰强会增加，反之则会减小，图5中光谱强度在某个角度的突增表示有微纤丝沿该角度排列。为了减小光谱数据的偶然性，在每个壁层中都随机选取了3个位置，对应图中的3条曲线。图5a、图5b分别为轻木和杨木细胞角隅的偏振光角度–光谱强度曲线，由图可知：在细胞角隅处，轻木和杨木微纤丝角度最大值分别为70°和90°，光谱强度随偏振光角度变化随机变化，这说明此处微纤丝角度大，偏离细胞轴排列且排列杂乱无序。图5c、图5d分别为轻木和杨木细胞角隅的偏振光角度–光谱强度曲线，从中可以看出：轻木胞间层微纤丝最大角度可达60°，光谱强度曲线较细胞胞间层处更加平滑，这说明轻木胞间层微纤丝角度比细胞角隅小，排列也更加规整；杨木胞间层微纤丝角度最大值为80°，胞间层的微纤丝排列取向比细胞角隅更加规整。对比图5c、图5d两组曲线的平滑程度可以得知：在胞间层，轻木微纤丝排列取向比杨木更加规整。图5e、图5f分别为轻木、杨木S2层偏振光角度–光谱强度曲线。由图可知：在轻木S2层中，微纤丝角在0° ~ 30°之间，而杨木则出现了30° ~ 40°的微纤丝角度，同时也有极少数微纤丝沿偏离细胞轴60°角排列，这说明轻木S2层中微纤丝角度更小。在树木生长过程中，较小的微纤丝角度有助于其承受外界的横向作用力[24]。此外，和胞间层一样，轻木S2层的曲线也比杨木S2层的曲线更加平滑，这说明在S2层中轻木微纤丝排列比杨木更加规整。Wang等 [25]在研究中发现整齐的结构取向是提高微纤丝束力学性能的关键。综上，相较于杨木，轻木S2层中更小的微纤丝角度和胞间层、S2层中更规整的微纤丝排列增强了其横向力学性能，这是轻木拥有良好抗弯比强度的主要原因。
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图 5 轻木、杨木不同壁层1 095 cm−1处平均拉曼信号强度随偏振光角度变化曲线蓝、红、绿线为对应壁层中随机选取的3个位置的拉曼信号强度曲线。The blue, red and green lines represent the Raman signal intensity curves of three randomly selected positions in the corresponding cell wall layer.Figure 5. Variation curves of average Raman signal intensity with polarized light angle at 1 095 cm−1 in different wall layers of balsa wood and poplar wood3. 结 论
本论文对比研究了轻木与杨木的化学组成、纤维细胞壁微观结构、微区化学和纤维素聚集态结构，阐明轻木较低密度和优秀抗弯比强度的主要成因。主要得出以下结论：
（1）轻木木聚糖的乙酰化程度比杨木更高，使其形成了独特的细胞壁壁层结构，抗弯强度增强。
（2）轻木细胞壁平均厚度为1.85 μm，杨木细胞壁平均厚度为2.97 μm；轻木S3层厚度占细胞壁总厚度的5.49%，是杨木的1.42倍。与杨木相比，轻木细胞壁壁薄腔大，这是轻木密度较低的主要原因之一。
（3）轻木次生壁中微纤丝角主要在0° ~ 30°之间，杨木次生壁中微纤丝也存在0° ~ 30°排列方式，还出现了30° ~ 40°的微纤丝角，这说明轻木的微纤丝角度比杨木小。此外，轻木微纤丝在胞间层、次生壁中的排列比杨木相应壁层更加规整。更小的微纤丝角度和更规整的微纤丝排列使得轻木在低密度下能够保持良好抗弯比强度。
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图 1 5种阔叶木比强度（抗弯）和密度
Figure 1. Specific strength (bending) and density of 5 species of broadleaved wood
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图 2 轻木与杨木的纤维细胞壁分层结构透射电镜图
CML：复合胞间层 Compound middle lamella；SW：次生壁 Secondary wall；S1：次生壁外层 Out layer of secondary wall ；S2：次生壁中层 Middle layer of secondary wall；S3：次生壁内层 Inner layer of secondary wall.
Figure 2. TEM images of fiber cell wall layers of balsa wood and poplar wood
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图 3 轻木、杨木纤维细胞壁光学显微图像及木质素和纤维素分布拉曼成像
CC：细胞角隅 Cell corner
Figure 3. Optical microscopic images of fiber cell wall and Raman imaging of lignin and cellulose distribution in balsa wood and poplar wood
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图 4 轻木、杨木纤维细胞壁拉曼成像聚类分析结果与各壁层平均光谱
Figure 4. Raman imaging cluster analysis results of fiber cell wall of balsa wood and poplar wood and average spectrum of each wall layer
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图 5 轻木、杨木不同壁层1 095 cm−1处平均拉曼信号强度随偏振光角度变化曲线
蓝、红、绿线为对应壁层中随机选取的3个位置的拉曼信号强度曲线。The blue, red and green lines represent the Raman signal intensity curves of three randomly selected positions in the corresponding cell wall layer.
Figure 5. Variation curves of average Raman signal intensity with polarized light angle at 1 095 cm−1 in different wall layers of balsa wood and poplar wood
表 1 轻木与杨木的化学组成
Table 1 Chemical composition of balsa wood and poplar wood
化学组成
Chemical composition质量分数 Mass fraction/% 轻木 Balsa wood 杨木 Poplar wood 纤维素 Cellulose 37.36 39.86 半纤维素 Hemicellulose 15.38 15.86 甘露糖 Mannose 2.17 2.91 阿拉伯糖 Arabinose 0.32 0.35 半乳糖 Galactose 0.29 0.63 木糖 Xylose 14.64 14.05 酸不溶木素 Acid insoluble lignin 22.39 21.66 酸溶木素 Acid soluble lignin 5.76 4.97 乙酰基 Acetyl 9.52 5.61 
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表 2 轻木与杨木纤维细胞壁各壁层平均厚度
Table 2 Average thickness of fiber cell wall layers of balsa wood and poplar wood
细胞壁层
Cell wall
layer轻木 Balsa wood 杨木 Poplar wood 厚度
Thickness/μm比例
Proportion/%厚度
Thickness/μm比例
Proportion/%CML/2* 0.08 4.29 0.13 4.34 S1 0.09 4.89 0.19 6.38 S2 1.58 85.33 2.54 85.42 S3 0.10 5.49 0.11 3.86 总计 Total 1.85 100.00 2.98 100.00 注：*表示单个细胞复合胞间层厚度由两个相邻细胞复合胞间层总厚度除以2求得。比例为各壁层厚度占细胞壁总厚度的比例。Notes：*means that the thickness of composite intercellular layer (CML) of a single cell is obtained by dividing the total thickness of CML of two adjacent cells by 2. The proportion is the ratio of the thickness of each wall layer to the total thickness of cell wall.
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