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白桦全同胞子代测定及优良家系早期选择

刘宇 徐焕文 滕文华 姜静 刘桂丰

刘宇, 徐焕文, 滕文华, 姜静, 刘桂丰. 白桦全同胞子代测定及优良家系早期选择[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(2): 1-8. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160138
引用本文: 刘宇, 徐焕文, 滕文华, 姜静, 刘桂丰. 白桦全同胞子代测定及优良家系早期选择[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(2): 1-8. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160138
LIU Yu, XU Huan-wen, TENG Wen-hua, JIANG Jing, LIU Gui-feng. Full-sib progeny test and early selection in superior families of Betula platyphylla[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(2): 1-8. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160138
Citation: LIU Yu, XU Huan-wen, TENG Wen-hua, JIANG Jing, LIU Gui-feng. Full-sib progeny test and early selection in superior families of Betula platyphylla[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(2): 1-8. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160138

白桦全同胞子代测定及优良家系早期选择

doi: 10.13332/j.1000-1522.20160138
基金项目: 

珍贵用材树种新品种选育技术研究 2012BAD01B05

详细信息
    作者简介:

    刘宇。主要研究方向:林木遗传育种。Email: nefuly@126.com  地址: 150040  黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路26号东北林业大学林学院

    通讯作者:

    刘桂丰,教授,博士生导师。主要研究方向:林木遗传育种。Email:liuguifeng@126.com   地址: 同上

  • 中图分类号: S792.153;S718.46

Full-sib progeny test and early selection in superior families of Betula platyphylla

  • 摘要: 开展种子园全同胞家系造林试验不仅能够选择出优良杂交亲本和杂交组合,而且也能加快种子园的改良进程。本文以白桦种子园中产种母树为试材,按测交系交配设计进行控制杂交,共获得20个杂交组合,在帽儿山试验点营造试验林,对6年生试验林各组合的树高、胸径和材积等性状进行调查分析。树高、胸径和材积生长量在不同母本子代间和不同杂交组合间均表现极显著的差异(P<0.01),胸径与材积性状在不同父本子代间也表现显著的差异(P<0.05)。根据多重比较结果分别进行了优良父本和优良母本的初选,同时,采用多目标决策法对参试的杂交组合进行多性状综合评价,将综合评价值大于0.80的前5位组合评选为优良杂交组合,入选率为25.00%,其中Q2和Q19家系为最优杂交组合。入选的优良杂交组合各性状均值分别较参试整体均值高3.85%、10.01%、20.82%,3个性状的遗传增益分别为2.90%、7.64%、16.22%。研究结果不仅为白桦全同胞子代选择提供理论依据,而且也为白桦高世代种子园的亲本选配提供参考。
  • 表  1  白桦杂交双亲及子代代码

    Table  1.   Birch hybrid parents and progeny codes

    杂交组合代码
    Hybrid combination code
    父本代码
    Male parent code
    母本代码
    Female parent code
    Q1 F1 M2
    Q2 F1 M5
    Q3 F1 M6
    Q4 F1 M7
    Q5 F1 M8
    Q6 F3 M3
    Q7 F3 M4
    Q8 F3 M5
    Q9 F3 M7
    Q10 F3 M8
    Q11 F2 M2
    Q12 F2 M3
    Q13 F2 M7
    Q14 F2 M8
    Q15 F4 M2
    Q16 F4 M3
    Q17 F4 M4
    Q18 F4 M6
    Q19 F4 M7
    Q20 F4 M8
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    表  2  不同母本白桦杂交子代生长性状的方差分析

    Table  2.   Variance analysis in growth traits of different female parents

    变异来源
    Source of variation
    生长性状
    Growth traits
    df MS F P 家系遗传力Family
    heritability(H2)
    母本Female parent 树高Tree height 6 5.187 5.774** <0.01 0.8268
    胸径DBH 6 16.202 7.229** <0.01 0.8617
    材积Volume 6 <0.001 6.74** <0.01 0.8517
    注:**表示在P<0.01水平差异显著。下同。Notes:** means significant difference at P<0.01 level. The same below.
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    表  3  不同母本白桦杂交子代生长性状的多重比较

    Table  3.   Multiple comparisons in seedling growth traits of different female parents

    母本代码Female parent code 树高Tree height/m 胸径DBH/cm 材积Volume/m 3
    M2 6.64±1.24bc 5.46±1.45c 0.0091±0.0051b
    M3 6.52±1.08c 5.95±1.71bc 0.010 5±0.0059b
    M4 6.91±0.97ab 6.41±1.81ab 0.012 5±0.0064a
    M5 7.12±0.66a 6.48±1.24ab 0.012 6±0.0053a
    M6 6.48±0.98c 5.61±1.52c 0.009 3±0.0054b
    M7 7.02±0.73a 6.57±1.42a 0.0129±0.0058a
    M8 7.02±0.89a 6.43±1.42ab 0.012 4±0.0054a
    注:同列不同字母表示在P<0.05水平上差异显著。下同。Notes: different letters in the same column mean significant difference at P<0.05 level. The same below.
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    表  4  不同父本白桦杂交子代生长性状的方差分析

    Table  4.   Variance analysis in growth traits of different male parents

    变异来源
    Source of variation
    生长性状
    Growth traits
    df MS F P H2
    父本Male parent 树高Tree height 3 2.108 2.247 0.08 0.5550
    胸径DBH 3 9.212 3.912** <0.01 0.7444
    材积Volume 3 <0.001 4.16** <0.01 0.7596
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    表  5  不同父本白桦杂交子代生长性状的多重比较

    Table  5.   Multiple comparisons in seedling growth traits of different male parents

    父本代码Male parent code 树高Tree height/m 胸径DBH/cm 材积Volume/m3
    F1 7.02±0.98a 6.38±1.54a 0.0125±0.0064a
    F2 6.73±0.99a 5.79±1.47b 0.0101±0.0050b
    F3 6.84±0.83a 6.34±1.35a 0.0117±0.0050a
    F4 6.78±1.03a 6.15±1.68ab 0.0115±0.0061a
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    表  6  不同杂交组合间生长性状的方差分析和主要遗传参数

    Table  6.   Variance analysis and main genetic parameters of seedling growth traits from different hybrid combinations

    生长性状
    Growth traits
    df MS F P 均值
    Mean
    标准差
    Standard deviation
    变幅
    Range
    PCV/% H2
    树高Tree height 19 2.983 4.03** <0.01 6.84m 0.97m 6.12~7.26m 14.18 0.7522
    胸径DBH 19 8.724 4.223** <0.01 6.17cm 1.55cm 5.17~6.94cm 25.12 0.7632
    材积Volume 19 <0.001 4.534 ** <0.01 0.0115m3 0.0058m3 0.0077~0.0145m3 50.43 0.7794
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    表  7  参试杂交组合生长性状多重比较

    Table  7.   Multiple comparisons in seedling growth traits of tested hybrid combinations

    杂交组合代码
    Hybrid
    combination
    code
    树高Tree height 胸径DBH 材积Volume 保存率
    Preservation
    rate / %
    均值
    Mean/m
    变幅
    Range/m
    PCV/
    %
    均值
    Mean/cm
    变幅
    Range/cm
    PCV/
    %
    均值
    Mean/m3
    变幅
    Range/m3
    PCV/
    %
    Q1 6.74±20 abc 4.2~8.4 17.85 5.63±44 cdef 2.2~8.2 25.64 0.0097±0055defg 0.0010~0.0209 56.07 65.00
    Q2 7.23±69 a 5.0~8.4 9.59 6.94±29 a 4.3~9.7 18.52 0.0145±0059 a 0.0039~0.0297 40.45 55.00
    Q3 7.07±90 a 5.5~8.5 12.76 6.14±62 abcde 3.4~8.3 26.32 0.0118±0063 abcdef 0.0030~0.0227 53.07 35.00
    Q4 6.80±73 ab 5.9~8.0 10.77 6.85±48 ab 5.1~10.5 21.52 0.0136±0074 abc 0.0064~0.0331 54.73 18.33
    Q5 7.17±01 a 4.0~9.0 14.06 6.68±57 ab 3.0~9.8 23.43 0.0139±0066 ab 0.0016~0.0302 47.94 55.00
    Q6 6.25±11 cd 4.0~8.0 17.69 6.04±89 abcdef 1.0~9.5 31.31 0.0105±0063 bcdefg 0.0002~0.0261 59.91 35.00
    Q7 6.93±69 a 5.5~7.8 9.95 6.56±39 abc 3.5~8.8 21.17 0.0126±0053 abcd 0.0032~0.0209 41.71 26.67
    Q8 6.99±61 a 5.9~8.0 8.77 5.91±91 bcdef 3.8~7.9 15.42 0.0103±0035 cdefg 0.0039~0.0178 33.69 45.00
    Q9 6.96±61 a 6.0~8.0 8.81 6.63±46 ab 4.2~9.2 21.97 0.0130±0057 abcd 0.0045~0.0259 44.12 36.67
    Q10 6.97±87 a 3.6~8.0 12.45 6.60±06 ab 4.2~8.8 16.10 0.0125±0043 abcd 0.0040~0.0227 34.44 53.33
    Q11 6.76±08 abc 3.5~8.5 15.92 5.39±09 ef 2.8~7.2 20.22 0.0087±0038efg 0.0012~0.0157 43.80 45.00
    Q12 6.35±18 bcd 3.0~7.5 18.63 5.41±78 def 2.2~10.0 32.88 0.0088±0058 efg 0.0009~0.0265 65.25 51.67
    Q13 6.87±63 ab 5.0~8.0 9.19 6.17±19 abcde 3.5~8.6 19.37 0.0111±0044 abcdefg 0.0032~0.0200 39.68 63.33
    Q14 6.91±99 a 2.8~8.0 14.36 6.06±59 abcdef 1.1~9.7 26.22 0.0112±0052 abcdef 0.0002~0.0264 46.52 51.67
    Q15 6.23±53 cd 3.0~8.0 24.53 5.17±94 f 1.5~8.8 37.49 0.0084±0060 fg 0.0003~0.0239 71.68 28.33
    Q16 6.92±83 a 4.9~8.0 12.05 6.49±33 abc 3.6~9.5 20.42 0.0124±0054 abcd 0.0028~0.0275 43.72 45.00
    Q17 6.91±10 a 4.2~8.5 15.91 6.34Ѳ.01 abcd 1.1~9.9 31.70 0.0125±0070 abcd 0.0004~0.0292 55.65 51.67
    Q18 6.12±86 d 3.9~7.2 14.02 5.28±38 ef 2.8~8.1 26.19 0.0077±0042 g 0.0015~0.0179 54.89 56.67
    Q19 7.26±83 a 5.5~8.8 11.43 6.85±56 ab 3.5~9.2 22.74 0.0145±0062a 0.0031~0.0246 42.47 61.67
    Q20 7.02±67 a 5.9~8.0 9.62 6.34±36 abcd 3.2~9.4 21.46 0.0120±0052abcde 0.0027~0.0249 43.06 50.00
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    表  8  白桦全同胞家系树高、胸径和材积相关分析

    Table  8.   Correlation analysis among tree height, DBH and volume of birch full-sib families

    生长性状
    Growth traits
    树高Tree
    height
    胸径
    DBH
    材积
    Volume
    树高Tree height 1 0.657 ** 0.719 **
    胸径DBH 1 0.962 **
    材积Volume 1
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    表  9  不同杂交组合的树高、胸径与材积的相关系数及权重

    Table  9.   Correlation coefficients between volume and DBH, tree height and the weight of each index for progeny from different hybrid combinations

    评价指标Evaluation index 树高Tree height 胸径DBH 材积Volume
    相关系数Correlation coefficient(r 1i2) 0.719 0.962 1
    权重Weight (ω (xi)) 0.21 0.38 0.41
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    表  10  不同杂交组合生长性状的标准化值及综合评价值

    Table  10.   Standardized values and comprehensive evaluation values of seedling growth traits from different hybrid combinations


    杂交组合代码
    Hybrid
    combination
    code
    树高Tree height 胸径DBH 材积Volume 综合评价值
    Comprehensive
    evaluation
    value
    排序
    Ranking
    标准化值
    Standardized
    value
    评价值
    Evaluation
    value
    标准化值
    Standardized
    value
    评价值
    Evaluation
    value
    标准化值
    Standardized
    value
    评价值
    Evaluation
    value
    Q2 0.98 0.21 1.00 0.38 1.00 0.41 1.00 1
    Q19 1.00 0.21 0.95 0.36 1.00 0.41 0.98 2
    Q5 0.93 0.20 0.87 0.33 0.91 0.37 0.90 3
    Q4 0.64 0.13 0.96 0.36 0.88 0.36 0.86 4
    Q9 0.77 0.16 0.84 0.32 0.80 0.33 0.81 5
    Q10 0.77 0.16 0.83 0.31 0.74 0.30 0.78 6
    Q7 0.74 0.16 0.80 0.30 0.75 0.31 0.77 7
    Q16 0.73 0.15 0.77 0.29 0.73 0.30 0.75 8
    Q17 0.72 0.15 0.69 0.26 0.74 0.30 0.72 9
    Q20 0.81 0.17 0.70 0.26 0.67 0.27 0.71 10
    Q3 0.85 0.18 0.59 0.22 0.64 0.26 0.67 11
    Q13 0.70 0.15 0.61 0.23 0.55 0.22 0.60 12
    Q14 0.73 0.15 0.55 0.21 0.57 0.23 0.60 13
    Q8 0.79 0.17 0.48 0.18 0.44 0.18 0.53 14
    Q6 0.20 0.04 0.54 0.21 0.47 0.19 0.44 15
    Q1 0.59 0.12 0.33 0.13 0.37 0.15 0.40 16
    Q11 0.60 0.13 0.21 0.08 0.23 0.09 0.30 17
    Q12 0.28 0.06 0.22 0.08 0.25 0.10 0.25 18
    Q15 0.19 0.04 0.10 0.04 0.20 0.08 0.16 19
    Q18 0.10 0.02 0.16 0.06 0.10 0.04 0.12 20
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出版历程
  • 收稿日期:  2016-04-25
  • 修回日期:  2016-06-27
  • 刊出日期:  2017-02-01

白桦全同胞子代测定及优良家系早期选择

doi: 10.13332/j.1000-1522.20160138
    基金项目:

    珍贵用材树种新品种选育技术研究 2012BAD01B05

    作者简介:

    刘宇。主要研究方向:林木遗传育种。Email: nefuly@126.com  地址: 150040  黑龙江省哈尔滨市香坊区和兴路26号东北林业大学林学院

    通讯作者: 刘桂丰,教授,博士生导师。主要研究方向:林木遗传育种。Email:liuguifeng@126.com   地址: 同上
  • 中图分类号: S792.153;S718.46

摘要: 开展种子园全同胞家系造林试验不仅能够选择出优良杂交亲本和杂交组合,而且也能加快种子园的改良进程。本文以白桦种子园中产种母树为试材,按测交系交配设计进行控制杂交,共获得20个杂交组合,在帽儿山试验点营造试验林,对6年生试验林各组合的树高、胸径和材积等性状进行调查分析。树高、胸径和材积生长量在不同母本子代间和不同杂交组合间均表现极显著的差异(P<0.01),胸径与材积性状在不同父本子代间也表现显著的差异(P<0.05)。根据多重比较结果分别进行了优良父本和优良母本的初选,同时,采用多目标决策法对参试的杂交组合进行多性状综合评价,将综合评价值大于0.80的前5位组合评选为优良杂交组合,入选率为25.00%,其中Q2和Q19家系为最优杂交组合。入选的优良杂交组合各性状均值分别较参试整体均值高3.85%、10.01%、20.82%,3个性状的遗传增益分别为2.90%、7.64%、16.22%。研究结果不仅为白桦全同胞子代选择提供理论依据,而且也为白桦高世代种子园的亲本选配提供参考。

English Abstract

刘宇, 徐焕文, 滕文华, 姜静, 刘桂丰. 白桦全同胞子代测定及优良家系早期选择[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(2): 1-8. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160138
引用本文: 刘宇, 徐焕文, 滕文华, 姜静, 刘桂丰. 白桦全同胞子代测定及优良家系早期选择[J]. 北京林业大学学报, 2017, 39(2): 1-8. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160138
LIU Yu, XU Huan-wen, TENG Wen-hua, JIANG Jing, LIU Gui-feng. Full-sib progeny test and early selection in superior families of Betula platyphylla[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(2): 1-8. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160138
Citation: LIU Yu, XU Huan-wen, TENG Wen-hua, JIANG Jing, LIU Gui-feng. Full-sib progeny test and early selection in superior families of Betula platyphylla[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(2): 1-8. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160138
  • 白桦(Betula platyphylla)属桦木科(Betulanceae)桦木属植物,白桦广泛分布于我国东北、华北、西北及西南高山林区等14个省区,据统计全国白桦林面积约为489.97万hm2,其中2/3集中在东北地区[1]。白桦具有生长快、适应性强、木材纹理直、结构细、耐腐朽等特点,是胶合板生产的重要材料,也是高山地区重要的用材树种[2]。20世纪90年代,自白桦被列为科技攻关树种以来,对白桦的研究逐渐增多,相继开展了白桦选择育种、杂交育种、倍性育种等研究[3-13],取得了一定的成绩。其中,利用杂交方法进行白桦选育是能够获得性状良好且遗传稳定的优良基因型的最有效方法之一,通过杂交子代遗传测定,可以估算亲本效应值,用于后向选择,即作为对原建种子园母树去劣留优的依据,或用于前向选择,即在全同胞优良家系中选择优良个体为高世代遗传改良提供育种材料[14]。在以往白桦杂交选育的研究中,李开隆等[4]和王成等[5]曾以国内的白桦(B. platyphylla)和欧洲地区分布白桦(B. pendula)为材料进行过双列杂交,并为白桦种子园亲本选配提供了有力参考。但随着白桦种子园中母树陆续达到开花结实年龄后,更多亲本随之涌现以待选择,故本研究以白桦种子园中产种母树为试材,按测交系进行控制杂交,对所得全同胞子代进行区域性造林试验,以子代测定的结果对参试亲本进行评价,选择优良亲本及优良杂交组合,为白桦种子园的改良以及高世代种子园亲本选配提供参考。

    • 2007年以定植于东北林业大学白桦强化种子园内的7株优树为母本(M2~M8),其中M2、M3、M6为中国分布白桦与欧洲地区分布白桦杂种子代(B. platyphylla × B. pendula),M5为欧洲白桦(B. pendula)优树,M4、M7、M8为白桦(B. platyphylla)优树;4株杂种白桦(B. platyphylla × B. pendula)为父本(F1~F4),按测交系交配设计进行控制授粉,共获得20个全同胞家系种子(表 1)。2008年4月末于塑料大棚中育苗,2009年早春在黑龙江省尚志市帽儿山试验点开展造林试验,该造林点年均温2.4 ℃,年降水量700 mm,土壤类型为暗棕壤,无霜期为120 d。试验林按完全随机区组设计,20株小区,3次重复,株行距2 m×2 m。2015年春季进行全林树高、胸径及保存率调查。

      表 1  白桦杂交双亲及子代代码

      Table 1.  Birch hybrid parents and progeny codes

      杂交组合代码
      Hybrid combination code
      父本代码
      Male parent code
      母本代码
      Female parent code
      Q1 F1 M2
      Q2 F1 M5
      Q3 F1 M6
      Q4 F1 M7
      Q5 F1 M8
      Q6 F3 M3
      Q7 F3 M4
      Q8 F3 M5
      Q9 F3 M7
      Q10 F3 M8
      Q11 F2 M2
      Q12 F2 M3
      Q13 F2 M7
      Q14 F2 M8
      Q15 F4 M2
      Q16 F4 M3
      Q17 F4 M4
      Q18 F4 M6
      Q19 F4 M7
      Q20 F4 M8
    • 2015年对帽儿山试验点的白桦全同胞子代试验林进行每木调查,采用上海泽泉科技有限公司出品的超声波测高测距仪(Users Guide Vertex Ⅳ and Transponder T3)进行测量,精确至0.1 m,胸径采用围尺测量,精确至0.1 cm。测定各家系保存的株数计算家系保存率。

      根据白桦的二元材积表, 利用测定的树高和胸径计算单株材积:V=0.000 005 193 516 3× D1.858 688 4H1.003 894 1

    • 运用Microsoft Excel进行数据处理,用SPSS v16.0软件进行方差分析及多重比较。

    • 表型变异系数(PCV)采用公式:$ {\rm{PCV = }}\delta {\rm{/}}\mathop X\limits^ - \times 100\% $, 式中:δ为性状标准差,X为性状平均值。

      家系遗传力(H2)的估算公式为:${H^2} = 1 - 1/F $, 式中:F为性状方差分析表中的F值。

      遗传增益(G)采用公式:$G = {h^2}S/\mathop X\limits^ - \times 100\% $, 式中:h2为性状遗传力,S为入选各优良家系性状平均值与参试家系相应性状平均值的差值,X为参试家系性状平均值。

    • 采用多目标决策法对评价指标值进行标准化处理,换算为统一的效用单位U。树高、胸径和材积等3个指标均愈高愈好,采用换算公式$ {U_{ij}} = 1 - 0.9 \times \left( {{V_{i\max }} - {V_{ij}}} \right)/\left( {{V_{i\max - }}{V_{i\min }}} \right)$, 式中:Vij为第i性状第j个杂交组合值,VimaxVimin分别为第i个性状中最大值和最小值,Uij为第i个性状第j个杂交组合的标准值[15]。因材积是森林经营利用的基本的经济指标,所以在对各指标进行加权时,以材积对林木质量的贡献为基准,其余指标的权值参照文献[16]进行计算:$ {\omega _{\left( {xi} \right)}} = r_{1i}^2/\sum\limits_{i = 1}^m {r_{1i}^2} $, 式中:ω(xi)为第i个指标的权重,r1i2为第i个指标与材积的相关系数。综合评价值:$ U = \sum\limits_{i = 1}^4 {\left( {{\omega _{\left( {xi} \right)}}{U_{ij}}} \right)} $

    • 针对不同母本杂交子代家系间的树高、胸径和材积性状进行方差分析(表 2),结果表明各性状均达到差异极显著水平(P<0.01),说明不同母本对子代生长性状具有显著的影响,并且其家系遗传力均在0.80以上,均属高度遗传。进而对不同母本子代各性状进行多重比较(表 3),结果以M4、M5、M7、M8为母本的子代各性状表现均较为优良,其中材积表现最好的以M7为母本的子代均值较整体均值高13.87%。

      表 2  不同母本白桦杂交子代生长性状的方差分析

      Table 2.  Variance analysis in growth traits of different female parents

      变异来源
      Source of variation
      生长性状
      Growth traits
      df MS F P 家系遗传力Family
      heritability(H2)
      母本Female parent 树高Tree height 6 5.187 5.774** <0.01 0.8268
      胸径DBH 6 16.202 7.229** <0.01 0.8617
      材积Volume 6 <0.001 6.74** <0.01 0.8517
      注:**表示在P<0.01水平差异显著。下同。Notes:** means significant difference at P<0.01 level. The same below.

      表 3  不同母本白桦杂交子代生长性状的多重比较

      Table 3.  Multiple comparisons in seedling growth traits of different female parents

      母本代码Female parent code 树高Tree height/m 胸径DBH/cm 材积Volume/m 3
      M2 6.64±1.24bc 5.46±1.45c 0.0091±0.0051b
      M3 6.52±1.08c 5.95±1.71bc 0.010 5±0.0059b
      M4 6.91±0.97ab 6.41±1.81ab 0.012 5±0.0064a
      M5 7.12±0.66a 6.48±1.24ab 0.012 6±0.0053a
      M6 6.48±0.98c 5.61±1.52c 0.009 3±0.0054b
      M7 7.02±0.73a 6.57±1.42a 0.0129±0.0058a
      M8 7.02±0.89a 6.43±1.42ab 0.012 4±0.0054a
      注:同列不同字母表示在P<0.05水平上差异显著。下同。Notes: different letters in the same column mean significant difference at P<0.05 level. The same below.
    • 针对不同父本杂交子代家系间的树高、胸径和材积性状进行方差分析(表 4),结果表明仅有胸径与材积达到差异极显著水平(P<0.01),树高性状家系间差异不显著(P>0.05),说明不同父本对子代胸径、材积等性状有显著的影响。在家系遗传力方面,父本对子代各性状的影响相比于母本要低一些,特别是树高性状家系遗传力仅为0.56,另外2个性状在0.75左右。进而对不同父本子代各性状进行多重比较(表 5),结果以F1、F3、F4为父本的子代各性状表现均较好,其中材积表现最好的以F1为父本的子代均值较整体均值高9.17%。

      表 4  不同父本白桦杂交子代生长性状的方差分析

      Table 4.  Variance analysis in growth traits of different male parents

      变异来源
      Source of variation
      生长性状
      Growth traits
      df MS F P H2
      父本Male parent 树高Tree height 3 2.108 2.247 0.08 0.5550
      胸径DBH 3 9.212 3.912** <0.01 0.7444
      材积Volume 3 <0.001 4.16** <0.01 0.7596

      表 5  不同父本白桦杂交子代生长性状的多重比较

      Table 5.  Multiple comparisons in seedling growth traits of different male parents

      父本代码Male parent code 树高Tree height/m 胸径DBH/cm 材积Volume/m3
      F1 7.02±0.98a 6.38±1.54a 0.0125±0.0064a
      F2 6.73±0.99a 5.79±1.47b 0.0101±0.0050b
      F3 6.84±0.83a 6.34±1.35a 0.0117±0.0050a
      F4 6.78±1.03a 6.15±1.68ab 0.0115±0.0061a
    • 对不同杂交组合间的树高、胸径和材积性状进行方差分析以及主要遗传参数分析(表 6)结果表明:各性状在不同杂交组合间差异均达到极显著水平(P<0.01)。其中树高性状变异系数最小,为14.18%,胸径次之,材积性状最大为50.43%。3个性状的家系遗传力均高于0.75,表明这3个性状受遗传因素控制强,受环境影响小。

      表 6  不同杂交组合间生长性状的方差分析和主要遗传参数

      Table 6.  Variance analysis and main genetic parameters of seedling growth traits from different hybrid combinations

      生长性状
      Growth traits
      df MS F P 均值
      Mean
      标准差
      Standard deviation
      变幅
      Range
      PCV/% H2
      树高Tree height 19 2.983 4.03** <0.01 6.84m 0.97m 6.12~7.26m 14.18 0.7522
      胸径DBH 19 8.724 4.223** <0.01 6.17cm 1.55cm 5.17~6.94cm 25.12 0.7632
      材积Volume 19 <0.001 4.534 ** <0.01 0.0115m3 0.0058m3 0.0077~0.0145m3 50.43 0.7794

      由于不同杂交组合间各性状均差异极显著(P<0.01),进而进行多重比较(表 7)。按各性状均值高低排序发现Q19、Q2和Q5等杂交组合的3个性状均排在最前列,这3个杂交组合的树高、胸径和材积均值分别较参试整体均值高5.56%、10.59%和24.35%,Q9、Q7、Q17、Q10、Q16和Q20这6个杂交组合次之,以上9个杂交组合的3个性状的均值均高于参试整体平均值。另外,杂交组合Q4在胸径与材积性状上表现较好,但树高表现欠佳;杂交组合Q8树高表现较好,但胸径与材积却明显低于整体均值。

      表 7  参试杂交组合生长性状多重比较

      Table 7.  Multiple comparisons in seedling growth traits of tested hybrid combinations

      杂交组合代码
      Hybrid
      combination
      code
      树高Tree height 胸径DBH 材积Volume 保存率
      Preservation
      rate / %
      均值
      Mean/m
      变幅
      Range/m
      PCV/
      %
      均值
      Mean/cm
      变幅
      Range/cm
      PCV/
      %
      均值
      Mean/m3
      变幅
      Range/m3
      PCV/
      %
      Q1 6.74±20 abc 4.2~8.4 17.85 5.63±44 cdef 2.2~8.2 25.64 0.0097±0055defg 0.0010~0.0209 56.07 65.00
      Q2 7.23±69 a 5.0~8.4 9.59 6.94±29 a 4.3~9.7 18.52 0.0145±0059 a 0.0039~0.0297 40.45 55.00
      Q3 7.07±90 a 5.5~8.5 12.76 6.14±62 abcde 3.4~8.3 26.32 0.0118±0063 abcdef 0.0030~0.0227 53.07 35.00
      Q4 6.80±73 ab 5.9~8.0 10.77 6.85±48 ab 5.1~10.5 21.52 0.0136±0074 abc 0.0064~0.0331 54.73 18.33
      Q5 7.17±01 a 4.0~9.0 14.06 6.68±57 ab 3.0~9.8 23.43 0.0139±0066 ab 0.0016~0.0302 47.94 55.00
      Q6 6.25±11 cd 4.0~8.0 17.69 6.04±89 abcdef 1.0~9.5 31.31 0.0105±0063 bcdefg 0.0002~0.0261 59.91 35.00
      Q7 6.93±69 a 5.5~7.8 9.95 6.56±39 abc 3.5~8.8 21.17 0.0126±0053 abcd 0.0032~0.0209 41.71 26.67
      Q8 6.99±61 a 5.9~8.0 8.77 5.91±91 bcdef 3.8~7.9 15.42 0.0103±0035 cdefg 0.0039~0.0178 33.69 45.00
      Q9 6.96±61 a 6.0~8.0 8.81 6.63±46 ab 4.2~9.2 21.97 0.0130±0057 abcd 0.0045~0.0259 44.12 36.67
      Q10 6.97±87 a 3.6~8.0 12.45 6.60±06 ab 4.2~8.8 16.10 0.0125±0043 abcd 0.0040~0.0227 34.44 53.33
      Q11 6.76±08 abc 3.5~8.5 15.92 5.39±09 ef 2.8~7.2 20.22 0.0087±0038efg 0.0012~0.0157 43.80 45.00
      Q12 6.35±18 bcd 3.0~7.5 18.63 5.41±78 def 2.2~10.0 32.88 0.0088±0058 efg 0.0009~0.0265 65.25 51.67
      Q13 6.87±63 ab 5.0~8.0 9.19 6.17±19 abcde 3.5~8.6 19.37 0.0111±0044 abcdefg 0.0032~0.0200 39.68 63.33
      Q14 6.91±99 a 2.8~8.0 14.36 6.06±59 abcdef 1.1~9.7 26.22 0.0112±0052 abcdef 0.0002~0.0264 46.52 51.67
      Q15 6.23±53 cd 3.0~8.0 24.53 5.17±94 f 1.5~8.8 37.49 0.0084±0060 fg 0.0003~0.0239 71.68 28.33
      Q16 6.92±83 a 4.9~8.0 12.05 6.49±33 abc 3.6~9.5 20.42 0.0124±0054 abcd 0.0028~0.0275 43.72 45.00
      Q17 6.91±10 a 4.2~8.5 15.91 6.34Ѳ.01 abcd 1.1~9.9 31.70 0.0125±0070 abcd 0.0004~0.0292 55.65 51.67
      Q18 6.12±86 d 3.9~7.2 14.02 5.28±38 ef 2.8~8.1 26.19 0.0077±0042 g 0.0015~0.0179 54.89 56.67
      Q19 7.26±83 a 5.5~8.8 11.43 6.85±56 ab 3.5~9.2 22.74 0.0145±0062a 0.0031~0.0246 42.47 61.67
      Q20 7.02±67 a 5.9~8.0 9.62 6.34±36 abcd 3.2~9.4 21.46 0.0120±0052abcde 0.0027~0.0249 43.06 50.00

      对不同杂交组合进行家系内遗传变异分析表明(表 7),不同杂交组合的变异幅度和变异系数不尽相同,可根据变异程度对各组合进行遗传评价。其中,Q15和Q12在树高、胸径和材积性状上的变异系数均较大,明显高于各性状均值,分别为24.53%、37.49%、71.68%和18.63%、32.88%、65.25%;其次为Q6、Q17组合;变异系数最小的组合为Q8,其3个性状变异系数均为参试组合中的最小值,分别为8.77%、15.42%、33.69%。另外,同一组合不同性状的变异程度也不相同,从总体来看,材积变异最大,胸径处于中间,树高变异最小。说明材积的变异程度相对较高,因此,有利于根据材积性状的表现型进行遗传选择。

      对各杂交组合造林保存率情况分析表明(表 7),参试的20个杂交组合保存率在18.33%至65.00%之间,其中Q1、Q13、Q19、Q18、Q2和Q5这6个杂交组合的保存率情况较好均在55.00%以上。Q15、Q7和Q4这3个杂交组合保存率较差均在30.00%以下。

    • 相关系数能够反映出各生长指标相互联系密切的程度,对参试杂交组合的树高、胸径和材积性状进行相关分析(表 8),结果表明:3个性状间呈现极显著的正相关关系,其中胸径与材积的相关系数最大为0.962;树高与材积的相关系数次之,为0.719;树高与胸径的相关系数最小,为0.657。如果选择其中之一作为评价生长指标时,材积可为最佳,因为该性状与树高与胸径紧密相关,并且能综合体现这两种性状。

      表 8  白桦全同胞家系树高、胸径和材积相关分析

      Table 8.  Correlation analysis among tree height, DBH and volume of birch full-sib families

      生长性状
      Growth traits
      树高Tree
      height
      胸径
      DBH
      材积
      Volume
      树高Tree height 1 0.657 ** 0.719 **
      胸径DBH 1 0.962 **
      材积Volume 1
    • 在多重比较的基础上进一步采用多目标决策模型对参试杂交组合进行综合选优,根据各性状的标准化值,进而求算各个杂交组合的综合评价值(表 910)。

      表 9  不同杂交组合的树高、胸径与材积的相关系数及权重

      Table 9.  Correlation coefficients between volume and DBH, tree height and the weight of each index for progeny from different hybrid combinations

      评价指标Evaluation index 树高Tree height 胸径DBH 材积Volume
      相关系数Correlation coefficient(r 1i2) 0.719 0.962 1
      权重Weight (ω (xi)) 0.21 0.38 0.41

      表 10  不同杂交组合生长性状的标准化值及综合评价值

      Table 10.  Standardized values and comprehensive evaluation values of seedling growth traits from different hybrid combinations


      杂交组合代码
      Hybrid
      combination
      code
      树高Tree height 胸径DBH 材积Volume 综合评价值
      Comprehensive
      evaluation
      value
      排序
      Ranking
      标准化值
      Standardized
      value
      评价值
      Evaluation
      value
      标准化值
      Standardized
      value
      评价值
      Evaluation
      value
      标准化值
      Standardized
      value
      评价值
      Evaluation
      value
      Q2 0.98 0.21 1.00 0.38 1.00 0.41 1.00 1
      Q19 1.00 0.21 0.95 0.36 1.00 0.41 0.98 2
      Q5 0.93 0.20 0.87 0.33 0.91 0.37 0.90 3
      Q4 0.64 0.13 0.96 0.36 0.88 0.36 0.86 4
      Q9 0.77 0.16 0.84 0.32 0.80 0.33 0.81 5
      Q10 0.77 0.16 0.83 0.31 0.74 0.30 0.78 6
      Q7 0.74 0.16 0.80 0.30 0.75 0.31 0.77 7
      Q16 0.73 0.15 0.77 0.29 0.73 0.30 0.75 8
      Q17 0.72 0.15 0.69 0.26 0.74 0.30 0.72 9
      Q20 0.81 0.17 0.70 0.26 0.67 0.27 0.71 10
      Q3 0.85 0.18 0.59 0.22 0.64 0.26 0.67 11
      Q13 0.70 0.15 0.61 0.23 0.55 0.22 0.60 12
      Q14 0.73 0.15 0.55 0.21 0.57 0.23 0.60 13
      Q8 0.79 0.17 0.48 0.18 0.44 0.18 0.53 14
      Q6 0.20 0.04 0.54 0.21 0.47 0.19 0.44 15
      Q1 0.59 0.12 0.33 0.13 0.37 0.15 0.40 16
      Q11 0.60 0.13 0.21 0.08 0.23 0.09 0.30 17
      Q12 0.28 0.06 0.22 0.08 0.25 0.10 0.25 18
      Q15 0.19 0.04 0.10 0.04 0.20 0.08 0.16 19
      Q18 0.10 0.02 0.16 0.06 0.10 0.04 0.12 20

      由综合评价值的结果可以看出,与前文多重比较选择的结果基本一致,综合排名在第一位的是Q2组合,第二位的是Q19组合,这2个杂交组合的综合评价值均在0.90以上,说明这2个组合生长表现最好;Q5、Q4和Q9等3个组合综合评价值均在0.80~0.90之间,说明其生长表现较好;其余家系综合评价值均在0.80以下。若以综合评价值大于0.80为优良家系标准选择,则有排名前5位的组合入选为优良杂交组合,入选率为25.00%,入选的优良杂交组合树高、胸径和材积性状均值分别较参试整体均值高3.85%、10.01%、20.82%,3个性状的遗传增益分别为2.90%、7.64%、16.22%。

    • 通过交配设计以及杂交子代测定,尽早地对杂交亲本进行的科学评价,去劣留优,从而提高种子园的遗传增益,这是林木遗传改良的主要环节之一。对于正处于改良代的白桦种子园,目前的主要任务就是尽快评价和筛选园中母树,确定优良杂交组合。因此,本研究以白桦种子园中7株白桦优树为母本,4株白桦为父本,按测交系交配设计进行控制杂交,在子代性状差异显著性分析的基础上,采用多目标决策法对参试的20个白桦全同胞家系进行了评价,进而对参试的杂交亲本及杂交子代进行选择。结果表明:M4、M5、M7、M8为优良母本,F1、F3、F4为优良父本,根据综合评价结果,Q2、Q19、Q5、Q4和Q9这5个组合入选为优良杂交组合,其中Q2和Q19为最优杂交组合,整体入选率为25.00%,其树高、胸径和材积性状的遗传增益分别为2.90%、7.64%、16.22%。这些优良亲本既可以作为白桦高世代种子园的建园材料进行白桦遗传改良,也可以通过无性繁殖手段,发挥生产潜力。

      杂交亲本性状间的差异互补性越强,杂种子代优势越明显,从子代群体中选出符合育种目标的优良遗传型的潜力更大[5]。本研究所选出的4个优良母本中有一个是欧洲白桦优树(M5),这是参与本试验的唯一一株欧洲白桦,该树种具有干型通直、树形美观等特点,其与杂交父本的性状互补性强,该树种的杂交子代Q2表现最佳,其树高、胸径和材积等性状较参试群体分别提高了5.97%、12.41%和26.25%,各性状表现出了明显优势。因此,在未来的种子园营建时,选择来自北欧或俄罗斯的欧洲白桦与来自我国的白桦优树建立种间杂交种子园是应该考虑的内容之一。

      早期选择可靠性及选择年龄的确定等问题一直以来都备受国内外同行关注。众多研究表明,速生树种适宜进行早期选择时间在2~8年左右[17-20],如Yu等在对杨树育种实践中提出对杨树进行早期评价最好从第2年开始[21];王成等对3~4年生白桦全同胞家系进行早期选择也取得了良好的效果[5];杉木的早期选择起始于4年生[22]。因此本研究针对6年生的白桦杂交子代为研究对象进行优良杂交组合的早期选择是可行的。

      林木优良家系的评选往往要考虑多个生长性状,仅依靠单一性状评价林木的优劣,难免产生片面性[11]。因此,在林木的育种研究中多采用模糊综合评价法、主成份分析法、因子分析法等,这些方法各有特色。本研究采用多目标决策法在考虑主要目标的前提下将多目标转化为单目标,进而对林木进行综合评价。该方法应用较广,如环境的污染程度评估、灾害的分析评估、矿业挖掘的风险评估等[23-24],也常常被用于林木评价中[25]

      稳定性及生长适应性也同样是评价林木家系优劣的的重要指标,而在本研究中,仅在帽儿山试验点进行了单点造林试验,对参试家系的生长稳定性以及适应范围尚不得知。因此在未来研究中,还应进行多地点造林试验,对其基因型与环境互相效应进行研究,以确定各家系的最佳造林区域。

参考文献 (25)

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