Distance-weighted size ratio competition index in the forest of Picea crassifolia in Dayekou, Gansu Province of northwestern China
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摘要: 在研究对比距离加权的大小比竞争指数时，采用不同竞争木确定方法和参数可反映竞争压力效果差异，为其将来在林业生产实践尤其是林业遥感中的应用提供参考。本文以甘肃大野口青海云杉天然林为研究对象，以距离加权的大小比指数通用模型为基础，采用Pearson相关性和方差分离的方法，通过探究竞争对林木高径比(树高/胸径)生长的影响，对比分析了分别采用固定面积法、树冠重叠法、圆锥搜索法确定竞争木，以胸径、树高、冠幅分别为大小比参数，以固定半径、树高和、冠幅和分别为相对距离参数时，不同竞争指数反映竞争压力效果的差异。结果显示：1)竞争指数与高径比呈显著正相关(P < 0.01)，并且相关性会随着下层林木从样本中的逐渐剔除而增强。2)针对研究区林分，圆锥搜索法是3种确定竞争木方法中效果相对最好的，其次为固定面积法，最差为树冠重叠法。3)除固定面积法外，选用树高和为相对距离参数的竞争指数与高径比的相关性大于选用冠幅和。4)以胸径比为大小比的竞争指数与高径比的相关性最大，其次为冠幅比，最小为树高比。5)排除与生长因子协同作用部分，以树高比为大小比的竞争指数对高径比变异的独立解释力最大(15.7%)，其次为胸径比(7.3%)，最小为冠幅比(3.6%)。综上表明，针对青海云杉天然林，距离加权的大小比竞争指数能够有效反映林木所受竞争压力情况，但竞争木确定方法和模型参数选用不同，其所反映的竞争效果也不同。3种竞争木的确定方法以圆锥搜索法为最佳，距离权重函数中以树高和为相对距离参数最好，而大小比参数选用树高相对更具生态学意义。Abstract: The study was conducted to compare the differences of distance-weighted size ratio indices to reflect the effect of competitive pressure when using different methods to determine the competitive tree and parameters, and provide a reference for its future application in forestry practices, especially in forestry remote sensing. In this paper, taking Picea crassifolia natural forest as an example, we used Pearson correlation and variation partitioning analysis to compare 15 kinds of competition index, which used fixed area method, crown overlap method and vertical search cone method to select competitors, respectively, and adopt DBH, tree height, crown width as size ratio parameters, respectively, and a fixed radius, the sum of tree height, and the sum of crown width as relative distance parameters, respectively. All the above was based on distance-weighted size ratio index generalized model. Results showed that: 1) there was a significant positive correlation (P < 0.01) between competition index and height-diameter ratio (height/diameter), and the correlation with the gradual exclusion of understory trees from the samples was improving. 2) For stands in the study area, the vertical search cone method was the best in three methods on choosing competitors, followed by a fixed area method and the crown overlap method was the worst. 3) Excepting fixed area method, the correlation was stronger when choosing the sum of tree height as the relative distance parameters than choosing the sum of crown width. 4) The correlation coefficient was the highest when using the diameter at breast height as size ratio parameter, followed by using the crown width and the tree height as size ratio parameter, respectively. 5) Excluding the synergies section with growth factor, the competition index adopting height ratio as the size ratio had the largest independent explanatory power (15.7%) in explaining variation of height-diameter ratio, followed by diameter ratio (7.3%), crown ratio least (3.6%). According to the analysis above, we can speculate that for the stand in the study area, distance-weighted size ratio index can effectively reflect the competitive pressure situation, but it is different when using different methods to determine the competitive tree and parameters. In three methods on choosing competitors, the vertical search cone method is the best. The relative distance parameter adopting the sum of tree height is better. Selecting tree height as the size ratio parameter will have more ecological significance.
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Keywords:
- Picea crassifolia /
- competition index /
- competitive tree /
- height-diameter ratio
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竞争是森林生态系统中的普遍现象，是塑造植物形态、生活史的主要动力之一[1]。林分竞争是树木在地上枝叶、地下根系空间占用和资源利用的相互作用[2]，其结果是一个有机体阻碍了另一个有机体的正常生长和发育，从而产生林木个体生长发育上的差异[3-4]。
竞争指数是量化分析树木间竞争影响强度的指标，根据包含距离信息与否，分为与距离有关和与距离无关2种类型，而与距离有关的竞争指数由于包含更多的空间信息可以更好地阐述竞争效应[5-7]。目前，国内外提出的与距离有关的竞争指数模型多种多样，包括点密度指数、区域重叠指数、距离加权的大小比指数、生长空间等[5]。距离加权的大小比指数是基于竞争木大小和距离的指数模型，最早由Hamilton[8]和Hegyi[9]提出，后经Lorimer[10]、Tome和Burkhart[11]等不断完善。由于其简单易算，灵敏度较好，是当前最为常用的指数模型之一，如简单Hegyi指数、A值[12]等都采用该模型形式。同时该模型参数选用较为灵活，并能够适应多种竞争木确定方法，使得其在适应不同数据特点方面有很大的优势，对应用到近年来快速发展的林业遥感领域有很重要的参考价值。
虽然关于以距离加权的大小比指数模型为基础的单木竞争指数的研究已有很多[6-7, 12-15]，但以往的研究都是针对单个具体的指数或其改进的指数模型，应用中也多是采用Hegyi简单竞争指数的固定方法模式，片面地以其替代该模型总体，固化了模型使用形式，限制了其灵活性。虽然Burkhart等[5]已对该模型做了相对较好的研究归纳，指明了其灵活多变、适应性强的特点，但目前具体的关于配合不同竞争木确定方法，选用不同模型参数，以及该指数模型反映竞争关系效果差异如何尚没有研究提及，这也是限制该模型优势尚不能得到很好发挥的重要原因。
本文以青海云杉(Picea crassifolia)天然林为研究对象，采用不同的竞争木确定方法和模型参数计算距离加权的大小比指数，探究竞争指数与林木高径比的关系，并对比该指数模型选用不同竞争木确定方法和模型参数的效果差异。一方面为青海云杉天然林的科学经营与保护提供依据，另一方面为发挥该指数模型优势，拓宽应用提供参考。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
试验区位于祁连山大野口流域，属北祁连山褶皱带，由典型的地槽沉积物组成，大部分为硅质岩和石灰岩，土壤类型主要为山地灰褐土、山地栗钙土、高山草甸土和高山寒漠土。属高寒干旱半干旱气候，年平均气温为5.4 ℃，最低月平均气温-12.5 ℃，最高月平均气温19.6 ℃。年降水量为300~500 mm，多集中在6—9月份，年蒸发量为1 488 mm。乔木主要为分布在阴坡、半阴坡的青海云杉和分布在阳坡、半阳坡的祁连圆柏(Sabina przewalskii)[16-17]。
1.2 研究数据
2008年6月，围绕大野口关滩林业站，设置100 m×100 m的青海云杉天然纯林固定标准地(38°31′48″N，100°15′00″E)，平均海拔2 835 m，坡度3°，坡向西北，地表覆盖物主要为苔藓。对标准地内胸径大于3 cm的林木进行每木检尺，记录每株树的胸径、树高、枝下高和冠幅等(表 1)，并用全站仪测定树木位置信息。为消除边缘影响，根据青海云杉林的树高和冠幅，设置标准地外围10 m为缓冲区，仅以80 m×80 m内1 055株林木作为对象木分析，林木空间位置分布和林分结构组成分布分别见图 1和图 2。数据来源于寒区旱区科学数据中心[18]。
表 1 青海云杉林分基本概况Table 1. Basic situation of Picea crassifolia stand郁闭度
Canopy
density密度/(株·hm-2)
Density/
(tree·ha-1)胸径DBH/cm 树高Tree height/m 冠幅Crown width/m 最大
Max.最小
Min.平均
Average最大
Max.最小
Min.平均
Average最大
Max.最小
Min.平均
Average0.78 1 457 50.50 3.00 16.70 23.78 1.90 10.61 9.05 0.50 3.43 ![]()
图 1 固定标准地内林木空间分布图○为树冠，□为研究区域。Figure 1. Distribution pattern of individual trees in the plot○ represents crown, □ represents study area.1.3 竞争木确定方法及模型参数选用
1.3.1 竞争木确定方法选用
如何确定竞争木是计算对象木所受竞争压力指数的关键，目前的方法主要分为4类：1)影响区域重叠法，2)固定面积或数量法，3)角规抽样法，4)圆锥搜索法[5, 19]。本研究选用树冠重叠法、固定面积法和圆锥搜索法。
树冠重叠法：以对象木的冠幅作为对象木的影响区域，将与对象木有树冠重叠的邻近木确定为竞争木[12]。
固定面积法：以对象木为圆心，选用上层林冠平均冠幅为搜索半径，将圆内所有的邻近木都确定为竞争木[12]。研究中依据树高统计相对频率变化(图 2)，将树高8 m以下划分为下木层，8 m以上为主林层，统计主林层平均冠幅为4.38 m。
圆锥搜索法：以对象木树干基部或某一相对高度处为圆锥顶点，以角β为开放角向上旋转形成圆锥体，将所有与圆锥存在相交的邻近木都确定为竞争木[20-23]。Bachmann[23]在研究针叶林时指出圆锥顶点选在全树高的50%~60%的位置效果较理想，下木层开放角选在20°~60°，其他林木层选在60°~100°效果较好。本研究圆锥顶点采用对象木树高的60%处，开放角β选90°(图 3)。
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图 3 圆锥搜索法示意图hi.对象木树高；β.开放角。hi, height of subject tree; β, opening angle.Figure 3. A schematic diagram of vertical search cone method1.3.2 距离加权大小比指数模型及参数选用
距离加权林木大小比指数(CIDRi)通用模型[5]
CIDRi=n∑j=1Rijf(distij) (1) f(distij)的一般形式为：
f(distij)=1distij/dists (2) 式中：n为竞争木数量，Rij为竞争木j与对象木i的大小比值(包括胸径、树高、冠幅等)，distij为竞争木与对象木之间的距离，dists
为相对距离(包括搜索半径、对象木树高、冠幅和、树高和等)。 f(distij)的一般形式体现的是林木间潜在的最大影响距离与实际距离的相对关系，并以其比值作为相对影响的权重。林木间潜在的最大影响距离虽然尚不能明确确定，但生态学上认为其与林木树高或冠幅等存在一定正相关关系。本研究中根据竞争作用的相互性，dists分别选用了对象木与竞争木树高和、对象木与竞争木冠幅和以及采用固定面积法时的搜索半径，Rij分别选用胸径、树高、冠幅。依据不同的竞争木确定方法和模型参数获取15种指数(表 2)。
表 2 竞争木确定方法及模型参数选用情况Table 2. Methods of selecting competitive trees and parameter selection竞争木确定方法Methods
for choosing competitive treeRij dists CIDRi 树冠重叠法
Crown overlap methoddj/di hj+hi C1 dj/di cj+ci C2 hj/hi hj+hi C3 hj/hi cj+ci C4 cj/ci hj+hi C5 cj/ci cj+ci C6 固定面积法
Fixed area methoddj/di c C7 hj/hi c C8 cj/ci c C9 圆锥搜索法
Vertical search cone methoddj/di hj+hi C10 dj/di cj+ci C11 hj/hi hj+hi C12 hj/hi cj+ci C13 cj/ci hj+hi C14 cj/ci cj+ci C15 注：hj.竞争木树高；hi.对象木树高；dj.竞争木胸径；di.对象木胸径；cj.竞争木冠幅；ci.对象木冠幅；c .林分平均冠幅。Notes: hj, competitive tree height; hi, subject tree height; dj, competitive tree DBH; di, subject tree DBH; cj, competitive tree crown width; ci, subject tree crown width；c, average crown width of stand. 1.4 数据分析
1.4.1 竞争与树木高径比的相关性分析
影响树木干形生长的因素主要有树种、立地、竞争等，而在一个立地相对均衡的区域，竞争的影响将会显得更为重要。高径比是体现林木干形质量尖削度的指标之一，与树高曲线有着密切的联系。汪金松等[24]、赵俊卉等[25]的研究表明竞争强度与高径比有显著相关性，据此本研究对单木所受竞争压力与高径比进行Pearson相关性分析。考虑到天然林复杂的林层结构和单木间个体差异较大的特点，以及上层林分树高起点难以确定的问题，研究中将标准地内树木以树高2 m为高阶，逐步去除较低林层树木，进行相关性分析。为避免样本数量过度减少的影响，根据图 2最高点选取树高的14 m处。
1.4.2 竞争与林木大小对高径比影响的解释量分析
由于林木所受的竞争压力随着林木个体大小的增大而减弱[14-15]，同时高径比另一方面体现的是树高曲线的斜率，为排除竞争指数与生长因子(体现林木个体大小)间共线相关以及林木异速生长的影响，将高径比与竞争指数和其Rij选用的生长因子，建立以下3个回归模型：1)高径比—竞争指数；2)高径比—生长因子；3)高径比—竞争指数+生长因子。基于以上3个方程的R2进行方差分离分析[26-27]，将对高径比变化的解释量划分为3个部分(图 4)。
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图 4 竞争和自然生长对高径比差异的解释量比较a、b分别表示竞争、自然生长的独立贡献，c代表两者协同作用, u为未解释量。下同。Figure 4. Relative contributions of competition and natural growth in explaining the variation patterns of height-diameter ratioa and b represent independent effects of competition and natural growth, c represents the joint effects of both, and u represents unexplained effects. The same below.2. 结果与分析
2.1 竞争指数据统计分析
标准地15种竞争指数统计量分析结果(表 3)显示，各指数动态范围和均值差异较大，分析原因主要是与选用的相对距离参数存在一定数量级差异有关。采用圆锥搜索法获取的竞争指数C10~C15变异系数总体相对较大，采用固定面积法的竞争指数C7~C9次之，采用树冠重叠法的竞争指数C1~C6相对最小。采用相同竞争木确定方法的各竞争指数中，大小比参数选用胸径比变异系数较大，选用树高比和冠幅比变异系数相对较小，且较为相近。相对距离参数选用树高和与冠幅和变异系数差异不大。综上表明，采用圆锥搜索法的竞争指数波动较大，离散程度较高，包含更多竞争差异性信息，效果较好；采用固定面积法的竞争指数次之；采用树冠重叠法的竞争指数离散程度最小，效果较差。大小比参数选用胸径比的竞争指数波动较大，选用树高比和冠幅比时较小，且离散程度相近。
表 3 各竞争指数统计特征Table 3. Statistics of individual tree competition index竞争木确定方法
Methods for choosing competitive tree距离加权大小比指数
CIDR i动态范围
Range均值
Average变异系数
Variation coefficient树冠重叠法Crown overlap method C1 0~816.42 43.25 0.56 C2 0~500.18 30.90 0.55 C3 0~684.62 40.97 0.46 C4 0~426.54 29.20 0.49 C5 0~1 089.16 34.29 0.47 C6 0~681.14 24.19 0.46 固定面积法Fixed area method C7 0~418.08 30.26 0.64 C8 0~364.54 29.10 0.54 C9 0~573.36 24.26 0.57 圆锥搜索法Vertical search cone method C10 0~968.88 114.75 0.72 C11 0~594.20 78.35 0.71 C12 0~877.62 104.91 0.62 C13 0~523.10 71.20 0.62 C14 0~1 328.44 73.07 0.69 C15 0~807.32 48.83 0.62 2.2 竞争指数与树木高径比的相关性比较
2.2.1 不同林层高度林木竞争指数与高径比相关性
从表 4~6和图 5可见，除C4外，14种竞争指数与高径比的相关系数都随着较低层林木从样本中的剔除而逐渐增大(P＜0.01)；当林层高度提高到12 m时，C1~C9(除C4外)8个指数出现一个较高的峰值。C4在林层高度不断提高的过程中相关系数没有明显的变化，且不显著(P>0.05)。树冠重叠法中5个指数与高径比的相关性强度为C1>C2>C5>C3>C6，当林层提高到8 m以上时C5>C2，其中C1相关性最高时可达0.631(P＜0.01)。固定面积法获取的3种竞争指数中，相关性强度为C7>C9>C8，C7相关性最高时可达0.687(P＜0.01)。圆锥搜索法获取的6种竞争指数与高径比的相关性强度为C10>C11>C14>C15>C12>C13。
表 4 不同林层高度竞争指数(树冠重叠法)与高径比相关系数Table 4. Pearson correlations between competition indices (crown overlap method) and height-diameter ratio at different height forest林层高度
Forest story height/mC1 C2 C3 C4 C5 C6 > 2 0.169 ** 0.062 * -0.017 -0.100 ** 0.086 ** 0.003 > 4 0.225 ** 0.127 ** 0.059 -0.039 0.092 ** 0.019 > 6 0.555 ** 0.366 ** 0.232 ** 0.033 0.339 ** 0.133 ** > 8 0.608 ** 0.417 ** 0.296 ** 0.062 0.421 ** 0.187 ** > 10 0.628 ** 0.411 ** 0.353 ** 0.086 0.472 ** 0.210 ** > 12 0.631 ** 0.427 ** 0.360 ** 0.115 * 0.476 ** 0.232 ** > 14 0.623 ** 0.411 ** 0.346 ** 0.094 0.445 ** 0.198 ** 注：*表示显著相关(P＜0.05)，**表示极显著相关(P＜0.01)。下同。Notes: * means significant correlation (P＜0.05), ** means extremely significant correlation (P＜0.01). The same below. 表 5 不同林层高度竞争指数(固定面积法)与高径比相关系数Table 5. Pearson correlations between competition indices (fixed radius method) and height-diameter ratio at different height forest林层高度Forest story height/m C7 C8 C9 > 2 0.197 ** 0.024 0.139 ** > 4 0.286 ** 0.126 ** 0.160 ** > 6 0.580 ** 0.326 ** 0.413 ** > 8 0.684 ** 0.425 ** 0.514 ** > 10 0.687 ** 0.479 ** 0.545 ** > 12 0.687 ** 0.485 ** 0.551 ** > 14 0.680 ** 0.483 ** 0.531 ** 表 6 不同林层高度竞争指数(圆锥搜索法)与高径比相关系数Table 6. Pearson correlations between competition indices (search cone method) and height-diameter ratio at different height forest林层高度
Forest story height/mC10 C11 C12 C13 C14 C15 > 2 0.247 ** 0.154 ** 0.047 -0.034 0.211 ** 0.131 ** > 4 0.350 ** 0.263 ** 0.168 ** 0.086 * 0.244 ** 0.183 ** > 6 0.559 ** 0.458 ** 0.340 ** 0.231 ** 0.477 ** 0.403 ** > 8 0.685 ** 0.584 ** 0.465 ** 0.332 ** 0.591 ** 0.524 ** > 10 0.719 ** 0.635 ** 0.552 ** 0.415 ** 0.656 ** 0.596 ** > 12 0.731 ** 0.665 ** 0.561 ** 0.458 ** 0.663 ** 0.615 ** > 14 0.740 ** 0.690 ** 0.578 ** 0.489 ** 0.663 ** 0.620 ** ![]()
图 5 不同林层高度林木竞争指数与高径比相关性变化Figure 5. Correlation changes between competition indices and height-diameter ratio at different height forest同时，当林层高度提高到8 m以上后，除C13外各指数相关系数变化趋缓。结合图 2，将树高8 m以下作为下木层，8 m以上为主林层。
2.2.2 竞争木确定方法及模型参数选用比较
竞争木确定方法比较：
图 5所示，在3种竞争木确定方法中，圆锥搜索法获取的6种指数分布在相对较高的位置，固定面积法获取的3种竞争指数分布在圆锥搜索法6种指数相对中间的位置，而树冠重叠法除C1外其他5个指数都分布在相对较低的位置(图 5)。表明树冠重叠法效果相对最差，而圆锥搜索法和固定面积法相对较好，相关性强度：C10>C7>C11，C12>C8>C13，C14>C15>C9，表明圆锥搜索法与固定面积法效果差别与相对距离参数的选取有关。
林木大小比参数比较：
选用树高比、胸径比和冠幅比分别作为大小比参数时，3种竞争指数与高径比相关性强度：树冠重叠法C1>C5>C3，C2>C6>C4；固定面积法C7>C9>C8；圆锥搜索法C10>C14>C12，C11>C15>C13。3种竞争木选取方法所获得竞争指数都表明，选用胸径为大小比时效果最好，其次为冠幅比，最次为树高比。
相对距离参数比较：
在固定面积法中，相对距离参数为上层林平均冠幅，相当于常量。树冠重叠法中相对距离参数的相关性强度：C1>C2、C3>C4、C5>C6，圆锥搜索法中C10>C11、C12>C13、C14>C15。说明相对距离参数选用树高和较冠幅和相对更好。
2.3 竞争指数与生长因子对高径比变异影响的解释量比较
根据以上各指数的对比分析，选出C10、C12和C14共3种竞争指数建立回归模型，并进行方差分离分析，样本选取8 m以上主林层林木，共746株。
回归分析结果(表 7)显示，3种竞争指数对高径比变异的解释量C10(46.8%)>C14(35.0%)>C12(21.6%)；3种生长因子对高径比变异的解释量胸径(47.4%)>冠幅(38.9%)>树高(6.4%)；两者共同解释量胸径+C10(54.7%)>冠幅+C14(42.5%)>树高+C12(22.2%)。
表 7 回归分析的决定系数Table 7. Decision coefficient of regression analysis回归模型Regression model R2/% P dh-C10 46.8 < 0.001 dh-DBH 47.4 < 0.001 dh-DBH+C10 54.7 < 0.001 dh-C12 21.6 < 0.001 dh-H 6.4 < 0.001 dh-H+C12 22.2 < 0.001 dh-C14 35.0 < 0.001 dh-Cr 38.9 < 0.001 dh-Cr+C14 42.5 < 0.001 注：dh.高径比；H.树高；Cr.冠幅。图 6同此。Notes: dh, height-diameter ratio; H, tree height; Cr, crown width. The same as Fig. 6. 方差分离分析结果(图 6)显示，C10对高径比变异解释量的独立部分为7.3%，与胸径协同部分为39.5%，说明C10整体对高径比变异的影响大部分是由于Rij导致的(即与胸径的共线相关有关)，大部分的解释量可以由胸径直接代替。C12的独立解释量为15.7%，与树高协同解释部分为5.9%，说明C12对高径比影响的解释量大部分与树高的共线相关性无关。C14独立解释量为3.6%，与树冠协同作用部分为31.4%，大部分的解释量可以由冠幅代替。由此表明，从生态学意义来说，大小比参数选用树高更为理想，其次为胸径，最差为冠幅。
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图 6 竞争与自然生长对高径比生长变化的相对影响Figure 6. Relative importance of competition and natural growth in explaining the variation patterns of height-diameter ratio3. 结论与讨论
本研究利用甘肃大野口流域青海云杉林标准地调查资料，通过探究竞争对林木高径比生长的影响，对比分析距离加权的大小比指数采用3种常用竞争木确定方法和不同模型参数时反映竞争能力差异，并进行筛选探讨。
3.1 竞争对林木高径比的影响
研究结果显示竞争指数与高径比呈显著正相关，说明林木间的相互竞争会使得林木横向生长受限并趋向树高的生长，图 2倒J型的径级分布和双峰型的高阶分布也体现了这一点，这符合森林的生态学特性，与前人的研究结果一致[28]。同时也证明以竞争指数与高径比的相关性强弱作为评价竞争指数优劣的标准是可行的，高径比的差异是林木动态竞争长期积累形成的结果，与以往研究中采用生长量进行评价需要连续多年的动态观察数据相比，数据获取更加简单。同时高径比作为体现林木干形的重要指标之一，其与树高曲线有着密切的联系。由分析结果可知，如果将竞争指数引入到树高曲线中，可有效提高拟合优度，而这对林业遥感中采用树高曲线反演胸径参数将有重要的参考意义。惠刚盈等[29]指出林木间的竞争主要由上方遮盖与侧方的挤压构成，本研究中其相关性随着底层林木的逐渐剔除而增强，说明这两种竞争情况对林木高径比的影响是不同的，需要区别考虑。
3.2 竞争木确定方法
如何确定竞争木是研究与距离有关的竞争指数的核心。对比3种方法，特征统计和相关性分析结果均显示圆锥搜索法效果最好，其次为固定面积法，最差为树冠重叠法。圆锥搜索法采用立式角规原理[5, 20-23]，能够根据对象木的大小确定不同的影响范围，因而灵活度较高，由此确定的竞争木更加有效。而树冠重叠法虽然也能根据林木冠幅大小更改影响范围，但效果较差，原因可能在于其只考虑了树冠投影的重叠，而在结构复杂的天然林中，林木大小不一，下木较多，竞争造成的树冠可塑性变异[30]也会影响其对竞争木确定的准确性。同时，3种方法对数据的要求也有不同，除每木位置信息都必须已知外，树冠重叠法要求每木冠幅已知，固定面积法要求上层林分平均冠幅已知，圆锥搜索法要求每木树高已知，并需要选定合理的圆锥顶点位置和开度角。本文中圆锥顶点位置和开度角采用的是以往的经验值，并且没有对下层林木进行分层计算，还需进一步研究确定。
3.3 相对距离参数的选取
在以往的研究中，相对距离参数的选用也有不同。简单Hegyi指数中采用的固定半径为常数，可视为1，Johann提出的A值采用对象木树高，还有一些研究中选用树冠重叠面积[12, 19]。Pretzsch[22]和Bachmann[23]提出的KKL法以圆锥搜索法选取竞争木时，采用竞争木顶点到圆锥顶点连线与圆锥边缘夹角的弧度值作为距离函数。相对距离参数实质代表的是林木间潜在的最大影响距离，本研究从竞争作用的相互性考虑，选用竞争木与对象木的树高和与冠幅和分别作为相对距离参数进行分析。结果显示除固定面积法外，选用树高和比冠幅和效果相对更好，这说明树高与单木间的影响距离有重要的联系，其原因可能与光照有关。
3.4 林木大小比参数的选取
林木大小比参数选用的特征统计和相关性分析结果显示，以胸径比为最优，其次为冠幅比，最后为树高比。说明对于树木的地上部分来说，竞争主要是对横向空间资源的争夺，而体现单木横向大小的胸径和冠幅，是最能体现单木在林分中所处竞争地位大小的指标。但方差分离分析结果显示，虽然以胸径为大小比的竞争指数C10(46.8%)和冠幅为大小比的竞争指数C14 (35.0%)对高径比变异总体解释量都较以树高为大小比C12(21.6%)高，但独立解释部分C12(15.7%) > C10(7.3%) > C14(3.6%)，C10和C12大部分解释量为与其对应生长因子的协同作用结果，说明C10和C12的解释量大部分可以由生长因子直接替代，竞争对高径比的独立影响体现不大；而以树高为大小比时，竞争指数C12包含有更多与树高非共线部分的信息。与以往研究中相对大小比参数多采用胸径不同，本研究表明一定情况下采用树高才是更为合理的选择。
综上所述，通过对青海云杉天然林的研究可知，竞争对林木高径比生长有显著影响，可以通过其相关性对竞争指数优劣进行评价，距离加权的大小比竞争指数能够有效反映林木所受竞争压力情况，但竞争木确定方法和模型参数选用的不同，其所反映竞争能力也不同。3种竞争木确定方法中以圆锥搜索法为最佳，距离权重函数中以树高和为相对距离参数最好，而大小比参数选用树高相对更具生态学意义。竞争指数有其自身的侧重点和适应性[15]，该研究结果是否适用于其他林分以及应用到林业遥感研究中效果如何，将是下一步研究的主要方向。
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图 1 固定标准地内林木空间分布图
○为树冠，□为研究区域。
Figure 1. Distribution pattern of individual trees in the plot
○ represents crown, □ represents study area.
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图 3 圆锥搜索法示意图
hi.对象木树高；β.开放角。hi, height of subject tree; β, opening angle.
Figure 3. A schematic diagram of vertical search cone method
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图 4 竞争和自然生长对高径比差异的解释量比较
a、b分别表示竞争、自然生长的独立贡献，c代表两者协同作用, u为未解释量。下同。
Figure 4. Relative contributions of competition and natural growth in explaining the variation patterns of height-diameter ratio
a and b represent independent effects of competition and natural growth, c represents the joint effects of both, and u represents unexplained effects. The same below.
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图 5 不同林层高度林木竞争指数与高径比相关性变化
Figure 5. Correlation changes between competition indices and height-diameter ratio at different height forest
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图 6 竞争与自然生长对高径比生长变化的相对影响
Figure 6. Relative importance of competition and natural growth in explaining the variation patterns of height-diameter ratio
表 1 青海云杉林分基本概况
Table 1 Basic situation of Picea crassifolia stand
郁闭度
Canopy
density密度/(株·hm-2)
Density/
(tree·ha-1)胸径DBH/cm 树高Tree height/m 冠幅Crown width/m 最大
Max.最小
Min.平均
Average最大
Max.最小
Min.平均
Average最大
Max.最小
Min.平均
Average0.78 1 457 50.50 3.00 16.70 23.78 1.90 10.61 9.05 0.50 3.43 
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表 2 竞争木确定方法及模型参数选用情况
Table 2 Methods of selecting competitive trees and parameter selection
竞争木确定方法Methods
for choosing competitive treeRij dists CIDRi 树冠重叠法
Crown overlap methoddj/di hj+hi C1 dj/di cj+ci C2 hj/hi hj+hi C3 hj/hi cj+ci C4 cj/ci hj+hi C5 cj/ci cj+ci C6 固定面积法
Fixed area methoddj/di c C7 hj/hi c C8 cj/ci c C9 圆锥搜索法
Vertical search cone methoddj/di hj+hi C10 dj/di cj+ci C11 hj/hi hj+hi C12 hj/hi cj+ci C13 cj/ci hj+hi C14 cj/ci cj+ci C15 注：hj.竞争木树高；hi.对象木树高；dj.竞争木胸径；di.对象木胸径；cj.竞争木冠幅；ci.对象木冠幅；c .林分平均冠幅。Notes: hj, competitive tree height; hi, subject tree height; dj, competitive tree DBH; di, subject tree DBH; cj, competitive tree crown width; ci, subject tree crown width；c, average crown width of stand.
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表 3 各竞争指数统计特征
Table 3 Statistics of individual tree competition index
竞争木确定方法
Methods for choosing competitive tree距离加权大小比指数
CIDR i动态范围
Range均值
Average变异系数
Variation coefficient树冠重叠法Crown overlap method C1 0~816.42 43.25 0.56 C2 0~500.18 30.90 0.55 C3 0~684.62 40.97 0.46 C4 0~426.54 29.20 0.49 C5 0~1 089.16 34.29 0.47 C6 0~681.14 24.19 0.46 固定面积法Fixed area method C7 0~418.08 30.26 0.64 C8 0~364.54 29.10 0.54 C9 0~573.36 24.26 0.57 圆锥搜索法Vertical search cone method C10 0~968.88 114.75 0.72 C11 0~594.20 78.35 0.71 C12 0~877.62 104.91 0.62 C13 0~523.10 71.20 0.62 C14 0~1 328.44 73.07 0.69 C15 0~807.32 48.83 0.62
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表 4 不同林层高度竞争指数(树冠重叠法)与高径比相关系数
Table 4 Pearson correlations between competition indices (crown overlap method) and height-diameter ratio at different height forest
林层高度
Forest story height/mC1 C2 C3 C4 C5 C6 > 2 0.169 ** 0.062 * -0.017 -0.100 ** 0.086 ** 0.003 > 4 0.225 ** 0.127 ** 0.059 -0.039 0.092 ** 0.019 > 6 0.555 ** 0.366 ** 0.232 ** 0.033 0.339 ** 0.133 ** > 8 0.608 ** 0.417 ** 0.296 ** 0.062 0.421 ** 0.187 ** > 10 0.628 ** 0.411 ** 0.353 ** 0.086 0.472 ** 0.210 ** > 12 0.631 ** 0.427 ** 0.360 ** 0.115 * 0.476 ** 0.232 ** > 14 0.623 ** 0.411 ** 0.346 ** 0.094 0.445 ** 0.198 ** 注：*表示显著相关(P＜0.05)，**表示极显著相关(P＜0.01)。下同。Notes: * means significant correlation (P＜0.05), ** means extremely significant correlation (P＜0.01). The same below.
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表 5 不同林层高度竞争指数(固定面积法)与高径比相关系数
Table 5 Pearson correlations between competition indices (fixed radius method) and height-diameter ratio at different height forest
林层高度Forest story height/m C7 C8 C9 > 2 0.197 ** 0.024 0.139 ** > 4 0.286 ** 0.126 ** 0.160 ** > 6 0.580 ** 0.326 ** 0.413 ** > 8 0.684 ** 0.425 ** 0.514 ** > 10 0.687 ** 0.479 ** 0.545 ** > 12 0.687 ** 0.485 ** 0.551 ** > 14 0.680 ** 0.483 ** 0.531 **
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表 6 不同林层高度竞争指数(圆锥搜索法)与高径比相关系数
Table 6 Pearson correlations between competition indices (search cone method) and height-diameter ratio at different height forest
林层高度
Forest story height/mC10 C11 C12 C13 C14 C15 > 2 0.247 ** 0.154 ** 0.047 -0.034 0.211 ** 0.131 ** > 4 0.350 ** 0.263 ** 0.168 ** 0.086 * 0.244 ** 0.183 ** > 6 0.559 ** 0.458 ** 0.340 ** 0.231 ** 0.477 ** 0.403 ** > 8 0.685 ** 0.584 ** 0.465 ** 0.332 ** 0.591 ** 0.524 ** > 10 0.719 ** 0.635 ** 0.552 ** 0.415 ** 0.656 ** 0.596 ** > 12 0.731 ** 0.665 ** 0.561 ** 0.458 ** 0.663 ** 0.615 ** > 14 0.740 ** 0.690 ** 0.578 ** 0.489 ** 0.663 ** 0.620 **
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表 7 回归分析的决定系数
Table 7 Decision coefficient of regression analysis
回归模型Regression model R2/% P dh-C10 46.8 < 0.001 dh-DBH 47.4 < 0.001 dh-DBH+C10 54.7 < 0.001 dh-C12 21.6 < 0.001 dh-H 6.4 < 0.001 dh-H+C12 22.2 < 0.001 dh-C14 35.0 < 0.001 dh-Cr 38.9 < 0.001 dh-Cr+C14 42.5 < 0.001 注：dh.高径比；H.树高；Cr.冠幅。图 6同此。Notes: dh, height-diameter ratio; H, tree height; Cr, crown width. The same as Fig. 6.
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