Strategies on water utilization of poplar in Horqin Sandy Land of northern China
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摘要:目的在科尔沁沙区, 杨树人工林出现了不同程度的退化现象, 水分是本地区植物生存的主要限制因子, 本文为了探究科尔沁沙地杨树人工林的水分来源及水分利用机制, 揭示水分与杨树人工林退化的关系, 为科尔沁沙地杨树人工林生态系统恢复和重建提供参考依据。方法利用氧稳定同位素技术以科尔沁沙地杨树人工林为研究对象, 采用“DELTA plus XP”稳定同位素比例质谱仪测定植物(木质部)水及各潜在水源δ18O值, 结合自动气象站(HOBO U30-NRC)连续观测降雨量等环境和气象因子, 利用同位素质量守恒多元分析方法, 分析雨季和旱季杨树人工林水分利用策略。结果(1) 雨季土壤含水量均高于旱季, 雨季在0~100 cm土层的土壤含水量随土层深度显著增加(P < 0.05), 而100~170cm土层的土壤水分含量显著下降(P < 0.05);旱季林内土壤水分含量均大于林外土壤水分含量, 但差异均不显著(P>0.05)。(2)土壤水和植物水δ18O值都高于地下水δ18O值; 旱季土壤水δ18O值整体上比植物水δ18O值低; 雨季土壤水δ18O值反而高于植物水δ18O值。(3)杨树人工林旱季主要吸收利用130cm以下的深层土壤水, 对浅层土壤水利用较少; 雨季杨树人工林除了吸收130cm以上土壤水, 还少量的吸收深层土壤水和地下水。结论(1) 浅层土壤水氧同位素值受到太阳辐射和降水的干扰程度较大, 而深层土壤水受到的干扰程度较小。在旱季, 林内各层土壤水均大于林外各层土壤水, 尤其是80~170cm土壤层更加显著, 这从侧面解释了杨树在利用较深的土壤水及地下水时, 会将少量水分释放到土壤表层这一现象。(2)雨季沙地杨树人工林主要利用浅层土壤水, 旱季杨树人工林主要利用深层土壤水和地下水。杨树人工林根系在浅层和深层土壤中均有分布, 此种根系分布特征保证了杨树人工林在不同季节采用不同的水分利用策略, 从而确保自身水分的生理需要, 是植物应对干旱沙地环境适应性的表现。Abstract:ObjectiveIn Horqin Sandy area of northern China, the poplar plantations have shown different degree of degradation, and water is the main limiting factor to plant survival in this region. This study aims to explore the mechanism of water source and utilization, reveal the relationship between moisture and poplar plantation degradation, in order to provide the reference basis for the ecosystem restoration and reconstruction of poplar plantation in Horqin Sandy Land.MethodIn this study, the poplar plantation(Populus simonii|×Populus nigra) in Horqin Sandy Land was studied by isotope technique, and the stable δ18O isotope value of poplar stem and xylem was measured using the "delta plus XP" stable isotope ratio mass spectrometry, combined with the automatic weather station (HOBO U30-NRC) for continuous observation of rainfall and meteorological environment factor, analysis of water use strategy of poplar plantation in rainy season and dry season by isotope mass conservation.Result(1) The soil moisture of rainy season was higher than that of dry season. The soil moisture of 0-100cm soil layer in rainy season increased significantly with soil depth (P < 0.05), while the soil water content of 100-170cm soil layer decreased significantly (P < 0.05). In the dry season, the soil moisture content in the forest was higher than outside the forest, but the difference was not significant (P> 0.05). (2) The δ18O values of soil water and tree plant water were both higher than the δ18O values of groundwater. The δ18O values of soil water in dry season were lower than δ18O values of tree branch xylem, while the δ18O values of soil water in rainy season were higher than δ18O values of tree branch xylem. (3) In the dry season, poplar plantations mainly absorbed soil water and groundwater below 130 cm soil, and also had a small amount of absorption in shallow soil water. In the rainy season, apart from absorbing soil water above 130cm, the poplar plantation also absorbed a small amount soil water and groundwater from deep soil.Conclusion(1) The solar radiation and rainfall have great inference on oxygen isotopes of shallow soil water, but little interference on deep soil water. In dry season, the soil moisture content in the forest was higher than outside the forest, especially in 80-170cm soil layer was more significant. It explained the phenomenon from the side aspect that poplar will release small amount water to the surface soil when utilizing the deep soil water and groundwater. (2) Poplar plantation in Horqin Sandy Land mainly use shallow soil water during the rainy season, but mainly use deep soil water and groundwater during the dry season. The root system of poplar plantations in Horqin Sandy Land distributed in both shallow and deep soils, the distribution of this root system ensured that poplar plantation adopted different water use strategies in the dry and rainy seasons, thus to ensure its own moisture. This manifestation is the adaptability of plants to the arid sand environment.
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Keywords:
- oxygen isotope /
- Horqin Sandy Land /
- poplar /
- water utilization
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水分是科尔沁沙地重要的生态因子和限制因子,对植物的生存、生长和发育有很大的影响[1-2]。大气—植物—土壤水分关系是沙地生态水文过程的重要组成部分[3-4],土壤水是植物利用的主要水分来源,旱季土壤易发生水分亏缺[5],研究不同季节沙地植物对土壤水的利用关系,对揭示固沙植被稳定机制至关重要。杨树(Populus spp.)是科尔沁沙地常见的人工林栽培树种,在防风固沙、涵养水源等方面发挥着重要作用。但是,近年来较大范围的“小老树”过早衰现象引起了广泛关注[6]。虽然在水分相对短缺和降水时空分配不均的沙地生境,确定杨树采取何种水分利用策略对于认识其生长发育和生存对策尤为重要,但迄今为止,对沙地杨树水分利用的方式和机理的认识还明显不足。因此,近一步了解沙地杨树人工林所需的水分来源及水分利用格局等,是解决沙地杨树人工林生态系统恢复和重建的关键。
氢氧稳定同位素示踪技术能够确定植物水分的来源、水分利用格局等[7],该项技术是一项简捷、快速和高效的技术,具有较高的灵敏度和准确性,它是迄今为止能够确定植物根系哪部分是吸收水分的活跃区域的最有效的方法[14]。通过测定植物木质部和不同层次土壤水分的氧同位素,可以有效确定植物根系吸收土壤水分的土层[15]。近年来,国际和国内利用该项技术对植物体中水分的氢氧稳定同位素组成[8-10]、植物水分来源和水分利用方式研究的报道较多[11]。在干旱、半干旱环境下,部分植物主要利用土壤中夏季降水;部分植物主要利用土壤中冬季降水[12-13]。随着环境的变化,植物利用水资源能力也在时空上发生变化,植物采用不同的水分利用策略和途径来适应这些变化所产生的胁迫[16],在雨季降雨量充足,频繁的降雨事件使得浅层土壤水分得到有效的补充,此时植物主要吸收利用浅层土壤水,而在旱季降水明显不足时,土壤表层水分严重亏缺,此时植物利用深层土壤水或地下水来满足正常的生理需求[17-18]。李广等[19]对长沙地区大气降水、地表水和地下水进行跟踪分析,发现在干旱月份地下水δ18O持续偏低,这可能与树根对地下水的吸取加强有一定的关系。郑肖然等[20]运用氢稳定同位素法,分析了内蒙古小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)木质部水和潜在水源的季节变化,结果表明, 不同生境下灌木与草本的水分竞争可能是小叶锦鸡儿对不同土层水分利用差异的原因。刘树宝等[21]利用稳定同位素技术分析了不同林龄胡杨(Populus euphratica)的吸水深度和不同林龄胡杨的水分利用效率,结果发现, 不同林龄胡杨的平均吸水深度不同,且具有随林龄变老而选择利用更深的土壤水分的特点。吕婷等[7]采用氧稳定同位素比率(δ18O)技术研究表明,退耕30年的天然草地细裂叶莲蒿(Artemisia gmelinii)主要依赖于0~10cm表层土壤的水分,在未来极端干旱事件发生频率增大的情况下,受干旱等极端天气影响更为严重。但是近年来利用氢氧同位素对科尔沁沙地杨树人工林水分利用策略的研究却鲜有报道。
本文以科尔沁沙地东北部典型的沙地杨树人工林作为研究对象,在雨季和旱季分别对杨树人工林木质部水、土壤水和地下水δ18O值进行测定,分析杨树水分来源的时空变化,拟揭示雨季和旱季杨树人工林生长过程的主要水分来源,阐明不同季节杨树的水分利用格局等,为基于植物水分利用策略的科尔沁沙地生态系统恢复和重建提供参考依据。
1. 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于科尔沁沙地东北部的通榆县瞻榆镇境内,南部与内蒙古自治区的科尔沁左翼中旗接壤,西、北、东向分别与通榆县的新发乡、乌兰花镇、新华镇毗邻,是典型的风积沙区。该镇属于温带大陆性季风气候,年平均日照2900h,年平均气温5.49℃,年平均降水量348mm,无霜期约164d。实验地位置为122°38′~122°41′30″E、44°30′50″~44°31′30″N,海拔高度160m,土壤类型为风积沙土。为充分代表科尔沁沙地杨树人工林的立地环境,本研究选取了2个典型的风积沙地地形(低洼平地和平缓沙丘),分别隶属于通榆县第二机械林场的果园营林区和镇北营林区。样地杨树人工林于1993年依托“中国三北009”项目建设而成,使用了“钻孔造林”和“常规造林”的方法[22],造林品种为小叶杨×欧洲黑杨杂交品系(Populus simonii×P. nigra), 造林密度是4m×3m,其中样地1为低洼平地290m×120m,样地2为平缓沙丘200m×100m。土壤均为沙质壤土,土壤pH均值7.65,水解性氮均值为32.8mg/kg,速效磷均值为2.7mg/kg,速效钾均值为109.2mg/kg。林分郁闭度为0.7~0.8,林下有差巴嘎蒿(Artemisia halodendron)、冷蒿(A. frigida)、白草(Pennisetum centrasiaticum)、狗尾草(Setaria viridis)、黄蒿(Artemisia scoparia)、猪毛菜(Salsola collina)等植物种类。
1.2 研究方法
1.2.1 气象因子观测及季节变化动态
在2个样地分别设置一组气象站(型号:HOBO U30-NRC),主要观测并记录生长季的降水量和气温,降水是每隔30min记录1次,气温是每隔10min记录1次。采样期内气温随着时间的变化呈现逐渐升高后降低的趋势,温度峰值出现在6、7月份,降水在6、7月份时较为频繁,而降雨量最低出现在9、10月份。降雨、植物、土壤和地下水采样时间分别为6月下旬和10月下旬(图 1)。
1.2.2 样品采集方法
土壤取样使用“Z”字形取样法布设5个重复,样地1和样地2以及林内和林外使用同样大小的“Z”字形进行布点取样。林外取样点布设在距林缘100m以上的开阔荒地。采样时间分别为2015年6月下旬(雨季)和2015年10月上旬(旱季)。
测试土壤水分样品是在每个样点林内、林外使用土钻取30、50、80、100、130和170cm处的土样,取到适量土样装入铝盒后称质量并密封带回实验室烘干称质量。测试同位素土样是在“Z”字形中间取样点的基础上,继续钻取到7m左右,取地下水样品,将这些样品取完装入30mL棕色的玻璃瓶中,并使用Parafilm封口膜密封,立即放入带有事先放好冰袋的低温保存箱中。测试同位素的植物样品是在离该点最近的杨树上取没有病虫害的枝条,去除树皮装瓶密封并冷存。收集取样前最近一次降水,装入取样瓶中密封保存。所有样品均取3个重复,土壤和植物同位素样品带回实验室在-20℃下冷藏直至抽提分析,降水样品保存在4℃的冰箱中。
测试根密度是在2个样地内进行剖面法取样,取样点距离样株100cm,每个样地3个重复,根系分布情况采取网格调查法,分别统计0~30cm、30~60cm、60~90cm、90~120cm和120cm以下土层处的根系数量,粗根(直径>0.5cm)和细根(直径≤0.5cm)[23]。
1.2.3 样品的提取测定及数据分析
1.2.3.1 植物水、土壤水抽提与氧稳定同位素测试
植物水、土壤水抽提分离和同位素测试实验在中国科学院沈阳应用生态研究所的森林与土壤生态国家重点实验室进行。使用植物水和土壤水抽提设备(北京理加联合科技有限公司生产的“LI-2000植物水、土壤水真空抽提系统”)对植物和土壤样品进行水分抽提,水分同位素测定使用的是美国菲尼根质谱公司的型号为“DELTA plus XP”稳定同位素比例质谱仪。氧的同位素比值δ18O是以相对于VSMOW(标准水样)的百分率(%)计算得出,精度分别为0.05%和0.015%。公式为:
δ18O=Rs−RvRv×100% 式中:Rs为水样中18O/16O的比率,而Rv为VSMOW标准水样18O/16O的比率。
1.2.3.2 树木吸收水分来源确定
采用同位素质量守恒的多元分析法,计算植物利用土壤水分的不同来源。该方法由Philips等[24]提出,运用软件IsoSource计算得出。不同深度土壤水来源的相对贡献可用以下方程表达:
Xt=f1x1+f2x2+f3x3+f4x4+f5x5f1+f2+f3+f4+f5=1 式中:Xt表示植物水的δ18O;x1、x2、x3、x4、x5分别表示第1、2、3、4、5层土壤水分的δ18O;f1、f2、f3、f4、f5分别表示第1、2、3、4、5层土壤水对植物水的贡献率;计算分数的增量设定1%,不确定水平为0.1%。
1.2.3.3 土壤水分的计算
土壤水分烘干称质量与计算方法参见文献[25]。
实验数据统计分析由Excel 2010软件完成,不同土壤层含水量的差异用SPSS18.0统计软件进行单因素方差分析(One-Way ANOVN),并用Duncan检验进行多重比较(P < 0.05),所有图表由Origin 2017软件完成。
2. 结果与分析
2.1 土壤含水量变化及根系分布情况
林地内、外土壤含水量垂直分布特征如图 2所示,不同土壤深度的含水量存在差异。总体上都是随着土壤深度的增加而增加,雨季样地1和样地2土壤含水量沿土层深度变化规律基本相似,林内林外在0~100cm土壤含水量随土层深度显著增加(P < 0.05),而100~170cm土壤水分含量显著下降(P < 0.05)。这是由于2015年雨季,集中的降雨事件使0~100cm的土壤水分得到充分的补给,而降雨未能渗透到100~170cm层土壤。旱季林内土壤水分含量均大于林外土壤水分含量,但差异均不显著(P>0.05)。林内土壤含水量在50~170cm随土层深度显著增加(P < 0.05),而林外样地1土样含水量随土层深度变化不显著(P>0.05),样地2在80~170cm随土层深度增加含水量显著增加(P < 0.05)。样地1林内、林外除30~50cm变化不显著(P>0.05),其余土层变化均达到显著水平(P < 0.05),样地2林内、林外土壤水分含量变化均不显著(P>0.05)。雨季林内各层土壤水分均低于林外土壤水分,旱季林内各层土壤水分均高于林外土壤水分;旱季样地1和样地2林内、林外在50~80cm土壤层含水量最低,分别为3.7%、3.69%和3.07%、2.62%。
图 2 杨树人工林林地内外土壤含水量分布特征不同小写字母表示不同深度土层之间含水量差异显著(P<0.05);不同大写字母表示同一深度林内林外土壤含水量差异显著(P<0.05)。图中数据为“平均值±标准误”,下同。Figure 2. Distribution characteristics of soil water content inside and outside the Populus plantationDifferent lowercase letters indicate that there is significant difference in water content among different depths of soil (P <0.05). Different uppercase letters indicate that the soil water content of the same depth is significantly different (P<0.05). The figure data is "average ± standard error", same below.图 3中可以看出,样地1和样地2林内土层垂直方向杨树根密度随土层深度的增加,呈先增加后减小的变化趋势。粗根和细根的根密度最大值在30~60cm土层范围内,样地1粗根和细根的根密度最大值分别为17.9和25.6条/m2,样地2粗根和细根的根密度最大值分别为15.6和22.8条/m2。样地1和样地2在0~90cm土层范围内粗根根密度差异不显著(P>0.05),细根在30~90cm土层范围内差异不显著(P>0.05)。粗根和细根的根密度最小值在≥120cm土层范围内,样地1粗根和细根的根密度最小值分别为4.3和8.5条/m2,样地2粗根和细根的根密度最小值分别为4.7和9.1条/m2。
图 3 杨树人工林土壤根系分布情况不同的小写字母表示细根不同土层Ducan多重比较差异,不同的大写字母表示粗根不同土层Ducan多重比较差异,P<0.05。Figure 3. Distribution characteristics of soil roots in Populus plantationDifferent lowercase letters indicate the Ducan multiple comparisons of fine roots in different soil layers, and different capital letters indicate the Ducan multiple comparisons of thick roots in different soil layers (P<0.05).2.2 潜在水源和木质部δ18O值
各样地潜在水源及杨树木质部水的δ18O值季节性的变化特征如图 4所示。在垂直剖面中,无论旱季还是雨季样地1和样地2的土壤水和树枝植物水δ18O值都高于地下水δ18O值。同样,无论是样地1还是样地2的树枝水δ18O值都是雨季的高于旱季的;在浅层土壤中,样地1和样地2在0~50cm土层土壤水δ18O值随土层深度增加而减小。这表明土壤水通过降水转化而来的过程中发生同位素分馏,即降水在入渗过程中发生蒸发,且在土壤剖面重新分布的过程中发生二次蒸发现象,这样降水在入渗过程中发生重同位素富集,导致δ18O值增高。在光辐射较强的季节,由于表层土壤水中的氧同位素的蒸发和分馏而使重同位素富集,从而使得表层土壤水δ18O值明显偏高,进而导致雨季和旱季土壤水组成发生变化。
样地1旱季和雨季的氧同位素含量沿土层深度变化规律一致,0~50cm土壤水δ18O值比树枝木质部水δ18O值高,雨季80~170cm土壤水δ18O值低于树枝木质部水δ18O值,干旱季80~170cm土壤水δ18O值与树枝木质部水相差不大。无论是旱季还是雨季样地1在80~170cm土壤水δ18O值相对比较稳定,且低于0~80cm土壤水δ18O值,这表明随着土层深度的增加,光照、降雨等外部气象和环境因子对土壤水稳定性干扰越小,而很难发生同位素的分馏或富集。研究区剧烈的太阳辐射和频繁的降水,对浅层土壤水氧同位素值的干扰程度较大,而深层土壤水受到的干扰较小。
样地2的δ18O值和样地1有相似之处,即旱季土壤水δ18O值整体上要比树枝木质部水δ18O值要高,雨季土壤水δ18O值反而低于树枝木质部水δ18O值。无论是旱季还是雨季样地2在0~130cm土壤水δ18O值与样地1比较呈现典型的“S”型曲线分布,且50cm土壤水δ18O值明显低于80~130cm土壤水δ18O含量,这可能与样地2所处的地形结构有直接关系。
2.3 杨树人工林对各潜在水源利用的比例
雨季和旱季不同样地杨树人工林对各潜在水源的利用比例变化如表 1所示。雨季样地1杨树人工林吸收的土壤水分有31.2%和42.0%分别来自0~30cm和30~50cm,从而说明这一土壤层是杨树人工林在雨季的水分来源主要区域。样地2在0~30cm和50~130cm土壤处的极值分别为34.2%和54.6%,说明样地2杨树人工林在雨季的水分来源主要处于0~30cm和50~130cm土壤中。依此类推,旱季样地1杨树人工林在130~170cm和地下水(700cm)处的土壤水利用比例最大(分别为20.4%和21.8%),这表明样地1杨树人工林旱季吸收的土壤水分有31.2%和42.0%分别来自130~170cm和地下水,从而说明这一土壤层是杨树人工林在旱季的水分来源主要区域。样地2旱季在130~170cm和地下水(700cm)土壤处的极值分别为25.7%和27.2%,说明样地2杨树人工林在旱季的水分来源主要处于130~170cm和地下水中。通过对植物吸水深度的比较发现,旱季植物主要吸收深层水分,主要集中在地下水和深层土壤水(>130~170cm),雨季则多集中在浅层土壤水(0~130cm)。
表 1 雨季旱季杨树对各潜在水源的利用比例Table 1. Proportions of potential water sources for poplar in dry and wet seasons% 土壤深度
Soil depth/cm样地1 Plot 1 样地2 Plot 2 旱季Dry season 雨季Wet season 旱季Dry season 雨季Wet season 极值Peak 范围Range 极值Peak 范围Range 极值Peak 范围Range 极值Peak 范围Range 0~30 10.9 0~53 31.2 0~48 8.6 0~39 34.2 0~87 30~50 12.9 0~62 42 0~60 20.1 0~88 4.8 0~22 50~80 14.4 0~69 9.3 0~68 8.9 0~41 29.5 0~90 80~130 19.5 0~93 7.3 0~90 9.3 0~42 25.1 0~92 130~170 20.4 0~91 7.4 0~94 25.7 0~81 3.5 0~16 地下水Underground water 21.8 0~45 2.7 0~44 27.2 0~70 2.9 0~14 注:极值表示来源水对植物的贡献率,范围表示来源水贡献率所出现的频率。Notes: the peak is the rate of source water contributing to the plant and the range is the frequency of source water contribution. 3. 讨论
3.1 土壤水分特征
本研究位于科尔沁地区,大陆季风气候明显且常年干旱少雨,土壤水一般主要通过降雨、地表径流或地下水来补充[26-27]。2015年降雨主要集中在5—10月份,生长季大的降水事件发生在6—7月份,雨季期间0~100cm土壤水分呈显著增加趋势,这表明,频繁的降雨事件使浅层和中层土壤水分均得到有效的补充。已有研究表明在科尔沁沙地,降雨量至少要达到20mm时,水分才能够达到100cm深的土壤,5~20mm的降雨量只能到达40cm深的土壤中[28]。9—10月份降雨量较少,土壤水分含量相对较低,各层土壤水分变化不明显,这与高琛等[29]对北京沙地杨树人工林内土壤水分变化的研究相似,雨季持续的大降雨事件使浅层和中层土壤水分得到了充分的补充,而旱季较小的降雨事件,只能影响表层土壤水分。样地1和样地2在雨季林内各层土壤含水量均小于林外各层土壤含水量,其差异幅度不大,但在旱季林内各层土壤含水量却是大于林外各层土壤含水量,尤其是80~170cm土壤层更加显著。这是因为林外沙地土壤没有毛细现象和地表径流,植被稀疏蒸腾量少且仅限于浅层土壤,而林内由于杨树的蒸腾耗水量较大[30],理论上林内根系分布区土壤水分应该远小于林外的土壤水分,但是测试结果却截然相反,这说明在科尔沁沙地杨树人工林在旱季对浅层土壤水利用较少。土壤水中的δ18O值随降水入渗到土壤层中呈现垂直变化,特别是0~30cm土壤水受降水和蒸腾的影响较大,出现明显的同位素分馏效应。土壤蒸馏效应随着土壤深度的增加而逐渐减小,土壤水中的δ18O值也呈逐渐减小的趋势,深层土壤80~170cm中的δ18O值趋于稳定与地下水接近。这与靳宇蓉等[31]研究的结果相似,降雨入渗土壤的方式下,土壤水分同位素值随土层深度的增加先减小后增大最终趋于稳定。邓文平等[32]研究鹫峰地区地下水的δ18O值变化范围较小,而且处于一个相对稳定的范围。但也有研究表明北京市地下水中的δ18O组成也存在明显的空间变化,受大气降水、地表径流及农业灌溉等的影响,这表明该地区地下水与大气降水、地表径流以及农业灌溉有着紧密的水力联系[33]。
3.2 杨树人工林水分利用特性
杨树植物(木质部)水的δ18O值信息反映了降水和土壤水δ18O值信息的变化,通过木质部水、地下水和不同深度土壤水的δ18O值对比,可以定量区分各来源水分的相对贡献率[34]。本研究中IsoSource结果表明,科尔沁沙地杨树人工林旱季主要利用130cm以下深层土壤水、地下水和少量的浅层土壤水,雨季的主要利用0~130cm土壤水和少量的深层水。这表明在干旱的沙地生境,杨树只有适应季节性降水变化,才能够有效应对可能出现的水分胁迫,这是植物随环境中可以利用的水资源在时间或空间上的变化,采用不同的水分利用策略来应对这种变化所产生的水分胁迫[35-36]。在干旱生态环境中,越是少雨的季节植物越是倾向于使用比较稳定的深层水和地下水。水分匮缺时,植物可以维持稳定的水分利用量,进而避免受到生存威胁[37]。植物在利用水分来源上存在较大的时空差异,生长在河岸附近的植物却很少利用河水[38],高大成熟的树木较年轻树木更加倾向于使用深层土壤水[39],未退化杨树主要利用浅层地下水,退化杨树主要利用深层土壤水和地下水[40]。干旱地区只有在雨水较充足的季节,植物才利用浅层土壤水,而在降雨小和分布少的季节并不利用来自降雨的浅层土壤水,更加倾向于利用相对稳定的深层土壤水和地下水。科尔沁地区年均降雨量350mm,且年降雨量极不均匀,杨树本身是耗水量较大的树种,这说明在科尔沁沙地杨树必须有足够发达的根系才可以使其有效的利用深层土壤水和地下水。已有研究表明植物对水分的吸收与植物根系的分布直接相关,根系的分布、根的活性直接影响植物从土壤中吸收水分的范围,根系分布与根深是影响植物水分利用来源的一个重要因素[34]。本研究中杨树人工林在浅层土壤和深层土壤中根系均有分布,为杨树吸取深层土壤水和地下水提供了条件。在干旱少雨的地区,许多多年生植物的根系具有二态性,来自降雨季节的土壤水主要被植物浅层根系吸收,而来自上年冬天和春天降雨的深层土壤水和地下水主要被深根系吸收,具有二态性根系的植物在水分利用上有明显的季节性变化[41]。
在科尔沁沙地,杨树人工林林龄为20年左右时,4m×3m造林密度过大,单位面积的蒸腾耗水量远远超过了单位面积的降雨量,仅靠降雨量很难满足林木的正常生长[42]。6—7月份雨季降雨量充足,但是温度也随之升高,太阳辐射强,光照强度大,造成浅层土壤水分大量蒸发,使得浅层土壤水根本无法满足林木生长的需求,植物只有被迫吸收深层水和地下水来维持自身体内的水量平衡。9—10月份虽然降雨量减少,但是光照强度也随之减弱,光照时间变短,温度降低,蒸发量相对减少,杨树不仅吸收利用深层土壤水和地下水,而且还少量利用浅层土壤中的水分。杨树除了消耗部分当年的降雨水分外,还大量的吸收利用深层土壤水和地下水进行补充,加之近年来该地区降雨量减少,农业灌溉超强度取水等多重因素加速地下水位下降,使水分供应不足,林木耗水量与土壤水分承载量严重失衡。在长期胁迫下,水分动力不足,无法满足上部枝条水分需求,从而导致不同程度的枯梢死亡现象[43]。综上因素是导致该地区杨树人工林近年来发生较大范围枯梢退化的主要原因。因此,选择合理的杨树人工林栽植密度,有助于减缓植物之间的水分以及养分的竞争。在旱季,杨树人工林可以选择利用较深的土壤水及地下水,进而减少对表层土壤水分的消耗。高大成熟的树木较年轻树木更加倾向于使用深层土壤水[39],成熟胡杨选择利用较深的土壤水及地下水时,将体内多余的水分释放到土壤表层,成熟胡杨充当了供给水分的物种,部分水分供给幼龄胡杨使用,从而保证了胡杨幼苗的生长[44]。同样,科尔沁沙地成熟的杨树也具有相似的功能,本文中旱季杨树人工林林内各层土壤含水量均大于林外各层土壤含水量,尤其是80~170cm土壤层更加显著,也从侧面解释了这一现象。因此,在干旱少雨的科尔沁地区,合理的杨树人工林林分密度和林分结构配置至关重要,它不仅有利于使其合理的利用各层土壤水和地下水,还有利于林分内合理的自然竞争,促进林木生长,这对于加速该地区杨树人工林生态系统的恢复和重建具有重要的意义。
4. 结论
1) 在浅层土壤中,土壤水δ18O值随土层深度增加而减小,而随着土层深度的不断增加,土壤水δ18O值又趋于稳定,这表明浅层土壤水氧同位素值受到太阳辐射和降水的干扰程度较大,而深层土壤水受到的干扰程度较小。
2) 雨季林内、林外土壤含水量均高于旱季,雨季频繁的降雨事件使浅层和中层土壤水分均得到有效的补充,而旱季较小的降雨事件,只能影响表层土壤水分。旱季林内各层土壤含水量均大于林外各层土壤含水量,尤其是80~170cm土壤层更加显著,这从侧面解释了科尔沁沙地成熟杨树在利用较深的土壤水及地下水时,会将少量水分释放到土壤表层这一现象。
3) 在干旱的季节,杨树主要吸收利用130cm以下土壤水和地下水,对浅层土壤水也有少量的利用;而在雨季,杨树除了吸收利用130cm以上土壤水,还少量的吸收深层土壤水和地下水。
4) 在科尔沁沙地,杨树既可以利用浅层土壤水又可以利用深层土壤水和地下水,这说明杨树根系在浅层和深层土壤中均有分布,且主根可以到达深层土壤中,这为杨树吸取利用深层土壤水和地下水提供了条件,而浅层土壤也含有大量的粗根和细根,是杨树吸取浅层土壤水和雨水的基础。此种根系分布特征保证了杨树人工林在不同季节采用不同的水分利用策略,从而确保自身水分的生理需要,是植物对干旱沙地环境适应性的表现。
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图 2 杨树人工林林地内外土壤含水量分布特征
不同小写字母表示不同深度土层之间含水量差异显著(P<0.05);不同大写字母表示同一深度林内林外土壤含水量差异显著(P<0.05)。图中数据为“平均值±标准误”,下同。
Figure 2. Distribution characteristics of soil water content inside and outside the Populus plantation
Different lowercase letters indicate that there is significant difference in water content among different depths of soil (P <0.05). Different uppercase letters indicate that the soil water content of the same depth is significantly different (P<0.05). The figure data is "average ± standard error", same below.
图 3 杨树人工林土壤根系分布情况
不同的小写字母表示细根不同土层Ducan多重比较差异,不同的大写字母表示粗根不同土层Ducan多重比较差异,P<0.05。
Figure 3. Distribution characteristics of soil roots in Populus plantation
Different lowercase letters indicate the Ducan multiple comparisons of fine roots in different soil layers, and different capital letters indicate the Ducan multiple comparisons of thick roots in different soil layers (P<0.05).
表 1 雨季旱季杨树对各潜在水源的利用比例
Table 1 Proportions of potential water sources for poplar in dry and wet seasons
% 土壤深度
Soil depth/cm样地1 Plot 1 样地2 Plot 2 旱季Dry season 雨季Wet season 旱季Dry season 雨季Wet season 极值Peak 范围Range 极值Peak 范围Range 极值Peak 范围Range 极值Peak 范围Range 0~30 10.9 0~53 31.2 0~48 8.6 0~39 34.2 0~87 30~50 12.9 0~62 42 0~60 20.1 0~88 4.8 0~22 50~80 14.4 0~69 9.3 0~68 8.9 0~41 29.5 0~90 80~130 19.5 0~93 7.3 0~90 9.3 0~42 25.1 0~92 130~170 20.4 0~91 7.4 0~94 25.7 0~81 3.5 0~16 地下水Underground water 21.8 0~45 2.7 0~44 27.2 0~70 2.9 0~14 注:极值表示来源水对植物的贡献率,范围表示来源水贡献率所出现的频率。Notes: the peak is the rate of source water contributing to the plant and the range is the frequency of source water contribution. -
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