高级检索

留言板

尊敬的读者、作者、审稿人, 关于本刊的投稿、审稿、编辑和出版的任何问题, 您可以本页添加留言。我们将尽快给您答复。谢谢您的支持!

姓名
邮箱
手机号码
标题
留言内容
验证码

植物功能性状及其叶经济谱对城市热环境的响应

朱济友 于强 刘亚培 覃国铭 李金航 徐程扬 何韦均

朱济友, 于强, 刘亚培, 覃国铭, 李金航, 徐程扬, 何韦均. 植物功能性状及其叶经济谱对城市热环境的响应[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(9): 72-81. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180132
引用本文: 朱济友, 于强, 刘亚培, 覃国铭, 李金航, 徐程扬, 何韦均. 植物功能性状及其叶经济谱对城市热环境的响应[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(9): 72-81. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180132
Zhu Jiyou, Yu Qiang, Liu Yapei, Qin Guoming, Li Jinhang, Xu Chengyang, He Weijun. Response of plant functional traits and leaf economics spectrum to urban thermal environment[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(9): 72-81. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180132
Citation: Zhu Jiyou, Yu Qiang, Liu Yapei, Qin Guoming, Li Jinhang, Xu Chengyang, He Weijun. Response of plant functional traits and leaf economics spectrum to urban thermal environment[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(9): 72-81. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180132

植物功能性状及其叶经济谱对城市热环境的响应

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180132
基金项目: 

林业公益性行业科研专项 2011140051

林业公益性行业重大项目 20140430102

详细信息
    作者简介:

    朱济友。主要研究方向:生态林与城市林业培育理论与技术。Email: zhujiyou007@163.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学科研楼302

    通讯作者:

    徐程扬,教授,博士生导师。主要研究方向:公益林、城市林业培育理论与技术。Email:cyxu@bjfu.edu.cn 地址:同上

  • 中图分类号: S725.6

Response of plant functional traits and leaf economics spectrum to urban thermal environment

  • 摘要: 目的了解植物功能性状及叶经济谱对城市热环境的响应,有助于从功能生态学角度理解植物对城市环境的适应机制。方法以北京热环境高温点和低温点常见绿化树种国槐、栾树和洋白蜡为研究对象,测定地表温度、土壤含水量及叶功能性状指标。结果(1) 城市热环境地表温度表现为高温点(HTR)显著高于低温点(CTR)(P < 0.05);土壤含水量则表现为CTR相对大于HTR,但未达到显著水平。(2)城市热环境对不同树种影响存在一定差异,其中对国槐、栾树的影响主要源于高温胁迫,对洋白蜡的影响主要源于干旱胁迫。(3)在城市热环境中,叶性状关系与全球尺度基本一致,比叶面积(SLA)与叶绿素含量(CHL)、叶干物质含量(LDMC)、叶组织密度(LTD)呈极显著的负相关关系(P < 0.01);CHL与LDMC、LTD间存在极显著的正相关关系(P < 0.01);LDMC与LTD间呈现显著的正相关关系(P < 0.05)。气孔密度(SD)与气孔面积(SS)、气孔开度(SA)、SLA之间分别呈负相关关系,但差异不显著(P>0.05)。(4) RDA结果显示,植物功能性状指标中SLA主要受地表温度的正向影响(R2=0.97,P < 0.05),但土壤水分含量对它们具有负向影响(R2=0.75,P < 0.05);地表温度对LDMC、LTD、CHL有正向作用,但土壤含水量对它们有负向作用。结论全球叶经济谱在城市热环境中也同样存在,总体上向“快速投资-收益”型一端偏移,在HTR植物具有低的SLA,小的SS和SA,高的CHL、LDMC、LTD和SD,以适应高温、干旱的特殊生境。因此,在城市绿化植物配置时,在热环境高值区应选择耐高温、耐旱的树种,同时采取降温、灌溉等措施来降低高温的影响。
  • 图  1  2005年、2015年城市地表温度反演结果

    Figure  1.  Inversion results of urban land surface temperature in 2005 and 2015

    图  2  城市热环境对植物叶功能性状的影响

    不同字母表示同一树种的性状指标在高温点与低温点的差异达到显著水平(P < 0.05)。

    Figure  2.  Effects of urban thermal environment on plant leaf functional traits

    Different letters indicate that the traits of the same tree species have a significant difference between the high temperature region(HTR) and the low temperature region(CTR) at P < 0.05 level.

    图  3  植物功能性状与城市热环境因子的RDA分析

    SWC.土壤含水量;LST.地表温度。下同。

    Figure  3.  RDA analyses on plant functional traits and urban thermal environment factors

    SWC, soil water centent; LST, surface temperature. Same as below.

    图  4  植物叶经济谱概念示意图

    引自参考文献[24]。

    Figure  4.  Conceptual illustration of leaf economics spectrum

    Quoted from reference [24].

    表  1  高温点与低温点的地表温度和土壤含水量均值样本T检验

    Table  1.   Paired T test of mean value sample for land surface temperature and soil moisture content between HTR and CTR

    指标Index 树种Tree species HTR-CTR均值差
    Mean value difference for HTR and CTR
    白天Day 夜间Night
    地表温度Land surface temperature/℃ 国槐Sophora japonica 4.65±2.62 * 2.01±1.67 *
    栾树Koelreuteria paniculata 4.27±2.37 * 1.96±1.43 *
    洋白蜡Fraxinus pennsylvanica 3.25±1.56 * 1.90±1.17 *
    土壤含水量Soil moisture content/% 国槐Sophora japonica -1.31±0.83 -0.63±0.23
    栾树Koelreuteria paniculata -1.18±0.92 -0.59±0.35
    洋白蜡Fraxinus pennsylvanica -1.93±1.05 -0.88±0.54
    注:**表示在P < 0.01水平上差异显著, *表示在P < 0.05水下上差异显著,下同。Notes: ** means extremely significant difference at P < 0.01 level, * means significant difference at P < 0.05 level. The same as below.
    下载: 导出CSV

    表  2  7—10月份地表温度日最高值大于40℃和土壤含水量日均值小于15%的天数

    Table  2.   Total days for land surface temperature more than 40℃ and daily mean value of soil moisture content less than 15% in July to October

    d
    指标Index 树种Tree species HTR CTR
    地表温度 > 40℃ Land surface temperature > 40℃ 国槐Sophora japonica 73 29
    栾树Koelreuteria paniculata 66 23
    洋白蜡Fraxinus pennsylvanica 40 5
    土壤含水量 < 15% Soil moisture content < 15% 国槐Sophora japonica 11 0
    栾树Koelreuteria paniculata 30 0
    洋白蜡Fraxinus pennsylvanica 49 8
    下载: 导出CSV

    表  3  植物功能性状指标显著性差异分析

    Table  3.   Analysis on significance difference among plant functional traits

    变异来源
    Source of variation
    环境间Inter-environment 种间Interspecies 种内Intraspecies
    F P F P F P
    CHL 14.469 0.0029 18.092 0.0410 18.092 0.3410
    SLA 26.581 0.0032 25.667 0.0430 25.667 0.275 2
    LDMC 14.184 0.0075 32.131 0.0046 32.131 0.0874
    LST 12.012 0.0085 18.098 0.3423 18.098 0.5121
    SD 24.932 0.0001 45.321 0.0133 45.321 0.0523
    SS 45.093 0.0027 7.834 0.0721 7.834 0.0932
    SA 21.214 0.0013 45.321 0.0033 45.321 0.1433
    下载: 导出CSV

    表  4  植物功能性状之间的相关性分析

    Table  4.   Correlation analyses on plant functional traits

    叶性状Leaf trait CHL SLA LDMC LTD SD SS SA
    CHL 1
    SLA -0.522 ** 1
    LDMC 0.561 ** -0.632 ** 1
    LTD 0.616 ** -0.814 ** 0.457 * 1
    SD 0.012 0.203 0.102 -0.016 1
    SS 0.201 0.193 0.093 0.028 -0.321 1
    SA 0.215 0.325 0.032 0.021 -0.193 -0.108 1
    下载: 导出CSV

    表  5  植物功能性状前2轴的RDA分析

    Table  5.   RDA analyses on plant functional traits in the first two axes

    变量Variable 第1轴
    The first axis
    第2轴
    The second axis
    LST -0.972 ** 0.374
    SWC 0.751 ** -0.105
    相关性Relativity 0.892 0.104
    下载: 导出CSV
  • [1] Pitman S D, Daniels C B, Ely M E. Green infrastructure as life support: urban nature and climate change[J]. Transactions of the Royal Society of South Australia, 2015, 139(1): 97-112. doi:  10.1080/03721426.2015.1035219
    [2] Priyadarsini R, Hien W N, David C K W. Microclimatic modeling of the urban thermal environment of Singapore to mitigate urban heat island[J]. Solar Energy, 2008, 82(8):727-745. doi:  10.1016/j.solener.2008.02.008
    [3] Nowak D J, Hoehn R E, Bodine A R, et al. Urban forest structure, ecosystem services and change in Syracuse, NY[J]. Urban Ecosystems, 2016, 19(4): 1455-1477. doi:  10.1007/s11252-013-0326-z
    [4] Duan J L, Song X, Zhang X L. Spatiotemporal variation of urban heat island in Zhengzhou City based on RS DUAN[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2011(1): 165-170. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/yystxb201101025
    [5] 侯鹏, 蒋卫国, 曹广真.城市湿地热环境调节功能的定量研究[J].北京林业大学学报, 2010, 32(3): 191-196. http://j.bjfu.edu.cn/article/id/9401

    Hou P, Jiang W G, Cao G Z. Quantitative analyses of thermal regulation function of urban wetland[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2010, 32(3): 191-196. http://j.bjfu.edu.cn/article/id/9401
    [6] Lun I, Mochida A, Ooka R. Progress in numerical modelling for urban thermal environment studies[J]. Advances in Building Energy Research, 2009, 3(1):147-188. doi:  10.3763/aber.2009.0306
    [7] Fernández F J, Alvarez-Vázquez L J, García-Chan N, et al. Optimal location of green zones in metropolitan areas to control the urban heat island[J]. Journal of Computational & Applied Mathematics, 2015, 289(C): 412-425. http://www.wanfangdata.com.cn/details/detail.do?_type=perio&id=535aeb0174944032dec2f1cd450cc68b
    [8] 冯悦怡, 胡潭高, 张力小.城市公园景观空间结构对其热环境效应的影响[J].生态学报, 2014, 34(12) : 3179-3187. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/stxb201412006

    Feng Y Y, Hu T G, Zhang L X. Impacts of structure characteristics on the thermal environment effect of city parks[J]. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(12):3179-3187. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/stxb201412006
    [9] 武鹏飞, 王茂军, 张学霞.北京市植被绿度与城市热岛关系研究[J].北京林业大学学报, 2009, 31(5): 54-60. doi:  10.3321/j.issn:1000-1522.2009.05.010

    Wu P F, Wang M J, Zhang X X. Relationship between vegetation greenness and urban heat island effect in Beijing[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2009, 31(5): 54-60. doi:  10.3321/j.issn:1000-1522.2009.05.010
    [10] Priyadarsini R, Hien W N, David C K W. Microclimatic modelingof the urban thermal environment of Singapore to mitigate urban heat island[J]. Solar Energy, 2008, 82(8): 727-745. doi:  10.1016/j.solener.2008.02.008
    [11] 王亚婷, 范连连.城市热岛对植物生长的影响以及叶片形态构成的适应性[J].生态学报, 2011, 30(20): 5992-5998. http://med.wanfangdata.com.cn/Paper/Detail/PeriodicalPaper_stxb201120015

    Wang Y T, Fan L L. Effect of urban heat island on plant growth and adaptability of leaf morphology constitute[J]. Acta Ecologica Sinica, 2011, 30(20): 5992-5998. http://med.wanfangdata.com.cn/Paper/Detail/PeriodicalPaper_stxb201120015
    [12] Shipley B, Lechowicz M J, Wright I, et al. Fundamental trade-offs generating the worldwide leaf economics spectrum[J]. Ecology, 2006, 87(3): 535-541. doi:  10.1890/05-1051
    [13] Royer D L, Miller I M, Peppe D J, et al. Leaf economic traits from fossils support a weedy habit for early angiosperms[J]. American Journal of Botany, 2010, 97(3): 438-445. doi:  10.3732/ajb.0900290
    [14] Wright I J, Reich P B, Westoby M, et al. The worldwide leaf economics spectrum[J]. Nature, 2004, 428: 821. doi:  10.1038/nature02403
    [15] 陈莹婷, 许振柱.植物叶经济谱的研究进展[J].植物生态学报, 2014, 38(10): 1135-1153. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/zwstxb201410012

    Chen Y T, Xu Z Z. Review on research of leaf economics spectrum[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, 38(10): 1135-1153. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/zwstxb201410012
    [16] 张耘, 于强, 李梦莹, 等.基于EnKF-3DVar模型的海淀区地表温度模拟[J].农业机械学报, 2017, 48(9): 166-172. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/nyjxxb201709021

    Zhang Y, Yu Q, Li M Y, et al. Simulation of land surface temperature in Haidian District based on EnKF-3DVar model[J]. Transactions of the Chinese Society for Agricultural Machinery, 2017, 48(9): 166-172. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/nyjxxb201709021
    [17] 江樟焰, 陈云浩, 李京.基于Landsat TM数据的北京城市热岛研究[J].武汉大学学报(信息科学版), 2006, 31(2):120-123. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/whchkjdxxb200602007

    Jiang Z Y, Chen Y H, Li J. Heat island effect of Beijng based on Landsat TM data[J]. Geomatics and Information Science of Wuhan University, 2006, 31(2): 120-123. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/whchkjdxxb200602007
    [18] 朱济友, 徐程扬, 吴鞠.基于eCognition植物叶片气孔密度及气孔面积快速测算方法[J].北京林业大学学报, 2018, 40(5): 37-45. doi:  10.13332/j.1000-1522.20170412

    Zhu J Y, Xu C Y, Wu J. Fast estimation of stomatal density and stomatal area of plant leaves based on eCognition[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(5): 37-45. doi:  10.13332/j.1000-1522.20170412
    [19] 张立荣, 牛海山, 汪诗平, 等.增温与放牧对矮嵩草草甸4种植物气孔密度和气孔长度的影响[J].生态学报, 2010, 30(24): 6961-6969. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/stxb201024033

    Zhang L R, Niu H S, Wang S P, et al. Effects of temperature increase and grazing on stomatal density and length of four alpine Kobresia meadow species, Qinghai-Tibetan Plateau[J]. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(24): 6961-6969. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/stxb201024033
    [20] 陈媛媛, 江波, 王效科, 等.元宝枫幼苗生长和光合特性对硬化地表的响应[J].生态学杂志, 2016, 35(12): 3258-3265. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/stxzz201612015

    Chen Y Y, Jiang B, Wang X K, et al. Responses of growth and photosynthetic characteristics of Acer truncatum seedlings to hardening pavements[J]. Chinese Journal of Ecology, 2016, 35(12): 3258-3265. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/stxzz201612015
    [21] 叶子奇, 邓如军, 王雨辰, 等.胡杨繁殖根系分枝特征及其与土壤因子的关联性[J].北京林业大学学报, 2018, 40(2): 31-39. doi:  10.13332/j.1000-1522.20170426

    Ye Z Q, Deng R J, Wang Y C, et al. Branching patterns of clonal root of Populus euphratica and its associations with soil factors[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(2): 31-39. doi:  10.13332/j.1000-1522.20170426
    [22] 陈媛媛, 江波, 王效科, 等.北京典型绿化树种幼苗光合特性对硬化地表的响应[J].生态学报, 2017, 37(11): 3673-3682. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/stxb201711009

    Chen Y Y, Jiang B, Wang X K, et al. Effect of pavement on the leaf photosynthetic characteristics of saplings of three common tree species (Pinus tabulaeformis, Fraxinus chinensis, and Acer truncatum) in Beijing[J]. Acta Ecologica Sinica, 2017, 37(11): 3673-3682. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/stxb201711009
    [23] 杨锐, 张博睿, 王玲玲, 等.元谋干热河谷植物功能性状组合的海拔梯度响应[J].生态环境学报, 2015, 24(1): 49-56. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/tryhj2015010009

    Yang R, Zhang B R, Wang L L, et al. The response of plant functional traits' group to gradients of altitude in dry-hot valley of Yuan-Mou[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(1): 49-56. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/tryhj2015010009
    [24] 韩威, 刘超, 樊艳文, 等.长白山阔叶木本植物叶片形态性状沿海拔梯度的响应特征[J].北京林业大学学报, 2014, 36(4): 47-53. doi:  10.13332/j.cnki.jbfu.2014.04.012

    Han W, Liu C, Fan Y W, et al. Responses of leaf morphological traits for broadleaved woody plants along the altitudinal gradient of Changbai Mountain, northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2014, 36(4): 47-53. doi:  10.13332/j.cnki.jbfu.2014.04.012
    [25] Garnier E, Cortez J, Billès G, et al. Plant functional markers capture ecosystem properties during secondary succession[J]. Ecology, 2004, 85(9): 2630-2637. doi:  10.1890/03-0799
    [26] Lavorel S, Grigulis K, Lamarque P, et al. Using plant functional traits to understand the landscape distribution of multiple ecosystem services[J]. Journal of Ecology, 2011, 99(1): 135-147. doi:  10.1111/jec.2010.99.issue-1
    [27] Chave J, Coomes D, Jansen S, et al. Towards a worldwide wood economics spectrum[J]. Ecology Letters, 2010, 12(4): 351-366. http://d.old.wanfangdata.com.cn/NSTLQK/NSTL_QKJJ0216596116/
    [28] Murru V, Marignani M, Acosta A T R, et al. Bryophytes in Mediterranean coastal dunes: ecological strategies and distribution along the vegetation zonation[J]. Plant Biosystems, 2018(1): 1-8. http://cn.bing.com/academic/profile?id=b917109773ae5a77e7b0710f54f52e5d&encoded=0&v=paper_preview&mkt=zh-cn
    [29] Huang H, Ooka R, Kato S. Urban thermal environment measurements and numerical simulation for an actual complex urban area covering a large district heating and cooling system in summer[J]. Atmospheric Environment, 2005, 39(34): 6362-6375. doi:  10.1016/j.atmosenv.2005.07.018
    [30] 黄群芳, 陆玉麒.短期大规模人口流动对上海市城市热岛的影响[J].气候与环境研究, 2017, 22(6): 708-716. http://www.wanfangdata.com.cn/details/detail.do?_type=perio&id=qhyhjyj201706006

    Huang Q F, Lu Y Q. Effects of short-term massive human migration during the Chinese new year on the urban heat island effect in Shanghai[J]. Climatic and Environmental Research, 2017, 22(6): 708-716. http://www.wanfangdata.com.cn/details/detail.do?_type=perio&id=qhyhjyj201706006
    [31] Freschet G T, Cornelissen J H C, Logtestijn R S P, et al. Evidence of the 'plant economics spectrum' in a subarctic flora[J]. Journal of Ecology, 2010, 98(2): 362-373. doi:  10.1111/jec.2010.98.issue-2
    [32] Mason C M, Donovan L A. Does investment in leaf defenses drive changes in leaf economic strategy? A focus on whole-plant ontogeny[J]. Oecologia, 2015, 177(4): 1053-1066. doi:  10.1007/s00442-014-3177-2
    [33] Cornelissen J H C, Lavorel S, Garnier E, et al. A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide[J]. Australian Journal Botany, 2003, 51(4): 335-380. doi:  10.1071/BT02124
    [34] Wang H, Chen H. Plant functional groups based on vegetative and reproductive traits in a subtropical forest community[J]. Journal of Forest Research, 2013, 18(6): 482-490. doi:  10.1007/s10310-012-0376-8
    [35] Swenson N G. The functional ecology and diversity of tropical tree assemblages through space and time: from local to regional and from traits to transcriptomes[J]. Isrn Forestry, 2013, 2012(2): 133-140. http://d.old.wanfangdata.com.cn/OAPaper/oai_doaj-articles_42c46ee37d9ba9663a3dcdbf9129987b
    [36] 赵新风, 徐海量, 张鹏, 等.养分与水分添加对荒漠草地植物群落结构和物种多样性的影响[J].植物生态学报, 2014, 38(2): 167-177. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/zwstxb201402008

    Zhao X F, Xu H L, Zhang P, et al. Effects of nutrient and water additions on plant community structure and species diversity in desert grasslands[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, 38(2): 167-177. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/zwstxb201402008
    [37] 王均伟, 侯嫚嫚, 黄利亚, 等.长白山阔叶红松林系统发育和功能性状beta多样性[J].北京林业大学学报, 2016, 38(10): 21-27. doi:  10.13332/j.1000-1522.20160062

    Wang J W, Hou M M, Huang L Y, et al. Phylogenetic and functional beta diversity in a broadleaved Korean pine mixed forest in Changbai Mountains, northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2016, 38(10): 21-27. doi:  10.13332/j.1000-1522.20160062
    [38] 任昱, 卢琦, 吴波, 等.不同模拟增雨下白刺比叶面积和叶干物质含量的比较[J].生态学报, 2015, 35(14): 4707-4715. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/stxb201514016

    Ren Y, Lu Q, Wu B, et al. Specific leaf area and leaf dry matter content of Nitraria tangutorum in the artificially simulated precipitation[J]. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(14): 4707-4715. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/stxb201514016
    [39] 张林, 罗天祥, 邓坤枚, 等.云南松比叶面积和叶干物质含量随冠层高度的垂直变化规律[J].北京林业大学学报, 2008, 30(1): 40-44. doi:  10.3321/j.issn:1000-1522.2008.01.007

    Zhang L, Luo T X, Deng K M, et al. Vertical variations in specific leaf area and leaf dry matter content with canopy height in Pinus yunnanensis[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2008, 30(1): 40-44. doi:  10.3321/j.issn:1000-1522.2008.01.007
    [40] 张桐, 洪秀玲, 孙立炜, 等. 6种植物叶片的滞尘能力与其叶面结构的关系[J].北京林业大学学报, 2017, 39(6): 70-77. doi:  10.13332/j.1000-1522.20170012

    Zhang T, Hong X L, Sun L W, et al. Particle-retaining characteristics of six tree species and their relations with micro-configurations of leaf epidermis[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(6): 70-77. doi:  10.13332/j.1000-1522.20170012
    [41] 徐振锋, 胡庭兴, 张力, 等.模拟增温对川西亚高山林线交错带绵穗柳生长、叶物候和叶性状的影响[J].应用生态学报, 2009, 20(1): 7-12. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/yystxb200901002

    Xu Z F, Hu T X, Zhang L, et al. Effects of simulated warming on the growth, leaf phenology, and leaf traits of Salix eriostachya in subalpine timberline ecotone of western Sichuan, China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2009, 20(1): 7-12. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/yystxb200901002
    [42] 赵文霞, 邹斌, 郑景明, 等.常绿阔叶林常见树种根茎叶功能性状的相关性[J].北京林业大学学报, 2016, 38(6): 35-41. doi:  10.13332/j.1000-1522.20160087

    Zhao W X, Zou B, Zheng J M, et al. Correlations between leaf, stem and root functional traits of common tree species in an evergreen broad-leaved forest[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2016, 38(6): 35-41. doi:  10.13332/j.1000-1522.20160087
    [43] 杨士梭, 温仲明, 苗连朋, 等.黄土丘陵区植物功能性状对微地形变化的响应[J].应用生态学报, 2014, 25(12): 3413-3419. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/yystxb201412005

    Yang S S, Wen Z M, Miao L P, et al. Responses of plant functional traits to micro-topographical changes in hilly and gully region of the Loess Plateau, China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2014, 25(12): 3413-3419. http://d.old.wanfangdata.com.cn/Periodical/yystxb201412005
    [44] Marteinsdóttir B, Eriksson O. Plant community assembly in seminatural grasslands and eaarable fields: a trait-based approach[J]. Journal of Vegetation Science, 2013, 25(1): 77-87. http://cn.bing.com/academic/profile?id=8fe18906bc882def9011dfce9c0fe6b5&encoded=0&v=paper_preview&mkt=zh-cn
  • [1] 葛韵宇, 辛泊雨, 李雄.  基于生态系统服务功能提升的暖温带半湿润地区城市森林营建研究 . 北京林业大学学报, 2020, 42(1): 127-141. doi: 10.12171/j.1000-1522.20180433
    [2] 曾明, 何书航, 李文海, 冯军, 赵媛媛, 郑彩霞.  胡杨异形叶差异表达miRNA及其靶基因功能分析 . 北京林业大学学报, 2020, 42(6): 1-13. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190464
    [3] 李金航, 朱济友, Catherine MhaeB. Jandug, 赵凯, 徐程扬.  干旱胁迫环境中黄栌幼苗叶功能性状变异与产地地理−气候因子的关系 . 北京林业大学学报, 2020, 42(2): 68-78. doi: 10.12171/j.1000-1522.20190079
    [4] 何荣晓, 杨帆, 闫蓬勃, 韦家瑜.  海南省3座城市的植物多样性水平对比研究 . 北京林业大学学报, 2019, 41(4): 107-115. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180315
    [5] 王文娟, 吕慧, 钟悦鸣, 陈利俊, 李景文, 马青.  胡杨异形叶性状与其个体发育的关系 . 北京林业大学学报, 2019, 41(2): 62-69. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180364
    [6] 连政华, 张春雨, 程艳霞, 辛本花.  中国东北部典型树种功能性状地理变异规律研究 . 北京林业大学学报, 2019, 41(3): 42-48. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180352
    [7] 钟悦鸣, 王文娟, 王健铭, 王雨辰, 李景文, 袁冬, 蕃芸芸, 魏新成.  极端干旱区绿洲植物叶功能性状及其对土壤水盐因子的响应 . 北京林业大学学报, 2019, 41(10): 20-29. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190128
    [8] 连鹏, 李志茹, 范周周, 刘双, 李昭蓉, 周金星, 彭霞薇.  城市污泥与园林废弃物混合堆肥施用对紫穗槐生长及土壤环境的影响 . 北京林业大学学报, 2018, 40(4): 58-66. doi: 10.13332/j.1000-1522.20170442
    [9] 王慧, 刘庆倩, 安海龙, 刘超, 郭惠红, 夏新莉, 尹伟伦.  城市环境中毛白杨和油松叶片表面颗粒污染物的观察 . 北京林业大学学报, 2016, 38(8): 28-35. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160065
    [10] 孙操稳, 贾黎明, 叶红莲, 高媛, 熊晨妍, 翁雪煌.  无患子果实经济性状地理变异评价及与脂肪酸成分相关性 . 北京林业大学学报, 2016, 38(12): 73-83. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160143
    [11] 王均伟, 侯嫚嫚, 黄利亚, 张君, 周海城, 程艳霞.  长白山阔叶红松林系统发育和功能性状beta多样性 . 北京林业大学学报, 2016, 38(10): 21-27. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160062
    [12] 赵文霞, 邹斌, 郑景明, 罗久富.  常绿阔叶林常见树种根茎叶功能性状的相关性 . 北京林业大学学报, 2016, 38(6): 35-41. doi: 10.13332/j.1000-1522.20160087
    [13] 刘希珍, 封焕英, 蔡春菊, 范少辉, 刘广路.  毛竹向阔叶林扩展过程中的叶功能性状研究 . 北京林业大学学报, 2015, 37(8): 8-10. doi: 10.13332/j.1000-1522.20150157
    [14] 李颖, 姚婧, 杨松, 侯继华.  东灵山主要树种在不同环境梯度下的叶功能性状研究 . 北京林业大学学报, 2014, 36(1): 72-77.
    [15] 李萍萍, 薛彬, 孙德智.  施用城市污泥堆肥对土壤理化性质及白三叶生长的影响 . 北京林业大学学报, 2013, 35(1): 127-131.
    [16] 贺丹, 唐婉, 刘阳, 蔡明, 潘会堂, 张启翔.  尾叶紫薇与紫薇F1代群体主要表型性状与SSR标记的连锁分析 . 北京林业大学学报, 2012, 34(6): 121-125.
    [17] 侯鹏, 蒋卫国, 曹广真.  城市湿地热环境调节功能的定量研究 . 北京林业大学学报, 2010, 32(3): 191-196.
    [18] 李春艳, 华德尊, 陈丹娃, 王萍, 任佳.  人工神经网络在城市湿地生态环境质量评价中的应用 . 北京林业大学学报, 2008, 30(增刊1): 282-286.
    [19] 刘杏娥, 陈圆, 李云开, 周海宾, 周繇, 林勇明, 林娅, 崔丽娟, 任云卯, 邢韶华, 王戈, 谭健晖, 赵铁珍, 张运春, 李春义, 闫德千, 吴淑芳, 金莹杉, 王超, 李昌晓, 尹增芳, 张仁军, 孙阁, 王蕾, 王春梅, 张玉兰, 张秀新, 张颖, 梁善庆, 杨培岭, 赵勃, 罗建举, 余养伦, 徐秋芳, 马履一, 温亚利, 刘青林, 刘艳红, 江泽慧, 吴普特, 刘国经, 钟章成, 于俊林, 王莲英, 张志强, 江泽慧, 杨远芬, 马钦彦, 张桥英, 黄华国, 高岚, 周荣伍, 王以红, 张曼胤, 翟明普, 樊汝汶, 洪滔, 张明, 罗鹏, 汪晓峰, 柯水发, 殷际松, 刘俊昌, 王希群, 何春光, 周国模, 周国逸, 田英杰, 邵彬, 安玉涛, 费本华, 吴承祯, 崔国发, 冯浩, 张本刚, 王小青, 杨海军, 陈学政, 张晓丽, 王玉涛, 于文吉, 洪伟, 徐克学, 李敏, 马润国, 骆有庆, 费本华, 刘爱青, 赵景刚, 高贤明, 何松云, 魏晓华, 邬奇峰, 温亚利, 康峰峰, 王九中, 蔡玲, 徐昕, 任树梅, 郑万建, 林斌, 田平, 任海青, 赵焕勋, 安树杰, 赵弟行, 朱高浦, 吴宁, 吴家森, 胡喜生, 李永祥, 卢俊峰, 宋萍, 范海兰, .  亚热带城市水源地受损河岸植物群落修复方法研究 . 北京林业大学学报, 2007, 29(3): 40-45.
    [20] 张一平, 黄国胜, 李景文, 杨海龙, 宋小双, 杨晓晖, 李全发, 杜华强, 刘震, 饶良懿, 熊瑾, 张秋英, 龙玲, 符韵林, 殷亚方, 李梅, 马文辉, 侯亚南, 
    王保平, 詹亚光, 李景文, 李慧, 王明枝, 秦瑶, 张克斌, 李俊清, 李俊清, 李吉跃, 王洁瑛, 王雪军, 窦军霞, 李发东, 韩海荣, 李妮亚, 梁机, 陈晓阳, 赵敏, 尹立辉, 范文义, 吕建雄, 朱金兆, 耿晓东, 刘文耀, 徐峰, 朱金兆, 陆熙娴, 陈素文, 刘雪梅, 李黎, 慈龙骏, 倪春, 沈有信, 康峰峰, 孙玉军, 陈晓阳, 李云, 欧国强, 唐黎明, 于贵瑞, 赵宪文, 刘桂丰, 秦素玲, 乔杰, 李凤兰, 齐实, 毕华兴, 蒋建平, 刘伦辉, 朱国平, 王玉成, 黎昌琼, 魏建祥, 韦广绥, 文瑞钧, 赵双菊, 张桂芹, 马钦彦, 李伟, 宋献方, 李伟, 王雪, 任海青, 李慧, 周海江, 宋清海, 张万军, , 孙涛, 丁霞, 杨谦, 刘莹, 孙志强, 孙晓敏, 李宗然, 
    , .  山西灵空山辽东栎种群叶性状表型变异研究 . 北京林业大学学报, 2005, 27(5): 10-16.
  • 加载中
图(4) / 表 (5)
计量
  • 文章访问数:  1259
  • HTML全文浏览量:  212
  • PDF下载量:  33
  • 被引次数: 0
出版历程
  • 收稿日期:  2018-04-13
  • 修回日期:  2018-07-16
  • 刊出日期:  2018-09-01

植物功能性状及其叶经济谱对城市热环境的响应

doi: 10.13332/j.1000-1522.20180132
    基金项目:

    林业公益性行业科研专项 2011140051

    林业公益性行业重大项目 20140430102

    作者简介:

    朱济友。主要研究方向:生态林与城市林业培育理论与技术。Email: zhujiyou007@163.com 地址:100083 北京市海淀区清华东路35号北京林业大学科研楼302

    通讯作者: 徐程扬,教授,博士生导师。主要研究方向:公益林、城市林业培育理论与技术。Email:cyxu@bjfu.edu.cn 地址:同上
  • 中图分类号: S725.6

摘要: 目的了解植物功能性状及叶经济谱对城市热环境的响应,有助于从功能生态学角度理解植物对城市环境的适应机制。方法以北京热环境高温点和低温点常见绿化树种国槐、栾树和洋白蜡为研究对象,测定地表温度、土壤含水量及叶功能性状指标。结果(1) 城市热环境地表温度表现为高温点(HTR)显著高于低温点(CTR)(P < 0.05);土壤含水量则表现为CTR相对大于HTR,但未达到显著水平。(2)城市热环境对不同树种影响存在一定差异,其中对国槐、栾树的影响主要源于高温胁迫,对洋白蜡的影响主要源于干旱胁迫。(3)在城市热环境中,叶性状关系与全球尺度基本一致,比叶面积(SLA)与叶绿素含量(CHL)、叶干物质含量(LDMC)、叶组织密度(LTD)呈极显著的负相关关系(P < 0.01);CHL与LDMC、LTD间存在极显著的正相关关系(P < 0.01);LDMC与LTD间呈现显著的正相关关系(P < 0.05)。气孔密度(SD)与气孔面积(SS)、气孔开度(SA)、SLA之间分别呈负相关关系,但差异不显著(P>0.05)。(4) RDA结果显示,植物功能性状指标中SLA主要受地表温度的正向影响(R2=0.97,P < 0.05),但土壤水分含量对它们具有负向影响(R2=0.75,P < 0.05);地表温度对LDMC、LTD、CHL有正向作用,但土壤含水量对它们有负向作用。结论全球叶经济谱在城市热环境中也同样存在,总体上向“快速投资-收益”型一端偏移,在HTR植物具有低的SLA,小的SS和SA,高的CHL、LDMC、LTD和SD,以适应高温、干旱的特殊生境。因此,在城市绿化植物配置时,在热环境高值区应选择耐高温、耐旱的树种,同时采取降温、灌溉等措施来降低高温的影响。

English Abstract

朱济友, 于强, 刘亚培, 覃国铭, 李金航, 徐程扬, 何韦均. 植物功能性状及其叶经济谱对城市热环境的响应[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(9): 72-81. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180132
引用本文: 朱济友, 于强, 刘亚培, 覃国铭, 李金航, 徐程扬, 何韦均. 植物功能性状及其叶经济谱对城市热环境的响应[J]. 北京林业大学学报, 2018, 40(9): 72-81. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180132
Zhu Jiyou, Yu Qiang, Liu Yapei, Qin Guoming, Li Jinhang, Xu Chengyang, He Weijun. Response of plant functional traits and leaf economics spectrum to urban thermal environment[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(9): 72-81. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180132
Citation: Zhu Jiyou, Yu Qiang, Liu Yapei, Qin Guoming, Li Jinhang, Xu Chengyang, He Weijun. Response of plant functional traits and leaf economics spectrum to urban thermal environment[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(9): 72-81. doi: 10.13332/j.1000-1522.20180132
  • 城市是以人类活动为中心的社会-经济-生态交织融合的综合体系,随着全球城市化进程的不断加快,城市在功能区划、土地利用、植被覆盖等方面发生了剧烈变化,对环境造成了一系列负面影响,全球气候变暖趋势愈发明显[1-3]。城市热岛作为城市环境中一种典型的气候特征,在区域上表现为城区气温显著高于郊区气温[4-7]。近年来,随着城市建筑用地的扩张、人口规模的扩大,越来越大地影响着城市热环境。因此,城市热环境问题引起了众多学者的广泛关注,但大部分研究集中在城市绿地空间与热环境关系、下垫面与城市热环境关系及城市热环境时空格局等方面[8-10]。大量研究表明,城市绿化植物是缓解城市热环境的重要因素之一,但同时以高温、干旱为主要特征的城市热环境由于改变了城市植物生长的环境,也会引起植物物候期及生理活动的改变,对植物正常生长造成了一定的影响,引起了诸多“城市病”问题[11]。因此,植物为了适应逐年增强的城市热环境效应,在功能结构上是否会表现出一定的权衡策略?

    植物功能性状(Plant functional traits)是其在环境中经过长期的自然选择与适应,逐渐形成对生态系统功能有一定影响的结构特征[12-13],可以在最大限度上表征植物对环境适应性的重要指示信息。叶经济谱(Leaf economics spectrum,LES)是一系列相互平衡或协同变化的功能性状组合,量化一系列稳定且连续变化的植物资源权衡策略[14]。叶片作为植物光合作用及蒸腾作用最主要的器官,承担着能量生产和转换的重要作用,叶性状因其与植物利用资源的能力密切相关,具有灵敏响应环境变化的重要特点,普遍成为众多生态学者研究植物对环境适应性的关键切入点。虽然植物经济谱的数据库已涵盖全球大部分地区,但在国内研究仍存在较大空缺,尤其在极端环境和特殊环境的研究相对有限[15],而针对植物功能性状及叶经济谱对城市不同环境温度响应的研究还未见报道。基于此,本研究以北京市3种典型绿化树种国槐(Sophora japonica)、栾树(Koelreuteria paniculata)和洋白蜡(Fraxinus pennsylvanica)为研究对象,在开放试验条件下对城市植物功能性状特征展开调查,旨在解决如下问题:(1)在城市热环境作用下,植物功能性状特征是否具有差异,植物功能性状间的关系如何?(2)如果存在差异,那么决定城市绿化植物功能性状变化的主要环境因素有哪些?(3)全球叶经济谱是否存在于城市热环境中,植物对城市不同环境温度又表现出怎样的权衡规律?

    • 基于张耘等对北京市海淀区城市热岛的研究[16],研究地点选择具有代表性的城市热环境高值区学院路华清嘉园小区和热环境低值区北京林业大学与中国科学院半导体研究所。从图 1可以明显看出,从2005年到2015年间,华强嘉园小区均处于热岛高值区,是海淀区典型的高温点之一,而北京林业大学在近10年间,仍保持在低值区范围,地表温度相对较低[16-17]。由于两个试验点均为社区型环境,且试验区直线距离约3km,保证了林木管理及大气条件的相对一致性。于2017年7月晴朗天气11:00—12:00,在两个试验点分别选取年龄一致的国槐、栾树和洋白蜡健康个体各30株,取样样本为行道绿化树。每株树分东、西、南、北方位采集完全暴露在阳光下完全展叶、无病害的叶子30张,放入冰盒中立即带回实验室分析。

      图  1  2005年、2015年城市地表温度反演结果

      Figure 1.  Inversion results of urban land surface temperature in 2005 and 2015

    • 随机选10张鲜叶浸入清水中剪去叶柄,放于5 ℃黑暗环境下浸泡12 h后,称取叶饱和鲜质量,并放入105℃烘箱中杀青后烘至恒质量,称取叶干质量。利用游标卡尺避开叶脉主脉测量叶厚度(LT),然后利用叶面积扫描仪(LA-S)测量叶面积(LA)。叶干物质含量(LDMC) =叶干质量/饱和鲜质量,g/g;叶组织密度(LTD)=叶干质量/叶体积,g/cm3,叶体积采用排水法测算;比叶面积(SLA)=叶面积/叶干质量,cm2/g;叶绿素总量(CHL)采用丙酮-乙醇1:1浸提法测定[18]

    • 采用“透明指甲油印迹法”制片。取鲜叶用脱脂棉去杂质后,在叶片一侧均匀涂上一层指甲油,待完全晾干后,避开主脉撕下印迹膜进行制片。利用光学显微镜(DMLP-MP30, Germany)放大40倍进行气孔图像拍摄,每个玻片随机选取10~15个视野,每个树种共获取600张气孔图像,利用eCognition软件测算气孔参数指标[19]

    • 地表温度采用红外温度传感器(IRTP300LS, USA)进行测定,用支架将其架在距地面1m处,并在传感器顶端安装透明防护罩。土壤含水量采用ECH2O监测系统(Decagon Devices Inc., Pullman, WA, USA)测定,将传感器埋入地表 20cm处,设置数据自动记录间隔时间均为15min/次,24h为一个循环,仪器架设于研究样地中心[20]

    • 用Excel 2016进行数据统计和处理,求算个体性状算术平均值。利用SPSS 20.0进行单因素方差分析(one way ANOVA)和Duncan法多重检验。利用Canoco5.0软件进行冗余分析(redundancy analysis, RDA)。在SigmaPlot12.5软件中完成制图。

    • 在7—10月份对地表温度测定结果表明,HTR和CTR两个区域的昼夜温度均存在显著差异(P < 0.05)。HTR白天和夜间温度分别比CTR高出3.25~4.65℃和1.90~2.01℃,3个树种地表温度大小分别表现为国槐>栾树>洋白蜡。HTR的昼间和夜间土壤含水量均略低于CTR,但没有表现出显著差异性。与CTR相比,3个树种在HTR上以洋白蜡土壤含水量降低幅度最大(表 1)。

      表 1  高温点与低温点的地表温度和土壤含水量均值样本T检验

      Table 1.  Paired T test of mean value sample for land surface temperature and soil moisture content between HTR and CTR

      指标Index 树种Tree species HTR-CTR均值差
      Mean value difference for HTR and CTR
      白天Day 夜间Night
      地表温度Land surface temperature/℃ 国槐Sophora japonica 4.65±2.62 * 2.01±1.67 *
      栾树Koelreuteria paniculata 4.27±2.37 * 1.96±1.43 *
      洋白蜡Fraxinus pennsylvanica 3.25±1.56 * 1.90±1.17 *
      土壤含水量Soil moisture content/% 国槐Sophora japonica -1.31±0.83 -0.63±0.23
      栾树Koelreuteria paniculata -1.18±0.92 -0.59±0.35
      洋白蜡Fraxinus pennsylvanica -1.93±1.05 -0.88±0.54
      注:**表示在P < 0.01水平上差异显著, *表示在P < 0.05水下上差异显著,下同。Notes: ** means extremely significant difference at P < 0.01 level, * means significant difference at P < 0.05 level. The same as below.

      表 2可知,植物在HTR环境下地表温度的日最高值超过40℃的天数明显多于CTR,国槐、栾树地表温度日最高值的时间分别占到了整个生长旺季的60.8%、55.0%,而白蜡地表温度日最高值超过40℃的天数相对有所减少。与CTR相比,植物在HTR上土壤含水量日均值低于15%的天数明显增大,降幅大小表现为洋白蜡>国槐>栾树,其中洋白蜡的土壤含水量低于15%的天数占了整个生长季的40.8%。

      表 2  7—10月份地表温度日最高值大于40℃和土壤含水量日均值小于15%的天数

      Table 2.  Total days for land surface temperature more than 40℃ and daily mean value of soil moisture content less than 15% in July to October

      d
      指标Index 树种Tree species HTR CTR
      地表温度 > 40℃ Land surface temperature > 40℃ 国槐Sophora japonica 73 29
      栾树Koelreuteria paniculata 66 23
      洋白蜡Fraxinus pennsylvanica 40 5
      土壤含水量 < 15% Soil moisture content < 15% 国槐Sophora japonica 11 0
      栾树Koelreuteria paniculata 30 0
      洋白蜡Fraxinus pennsylvanica 49 8
    • 在HTR和CTR环境下,国槐、栾树、洋白蜡叶绿素含量存在显著差异,表现为CTR>HTR(P < 0.05)(图 2)。与CTR相比,国槐、栾树、洋白蜡叶绿素含量在HTR上分别显著降低了17.9%、13.9%、5.6%(P < 0.05),洋白蜡降低的幅度最小。

      图  2  城市热环境对植物叶功能性状的影响

      Figure 2.  Effects of urban thermal environment on plant leaf functional traits

    • 国槐、栾树、洋白蜡在HTR和CTR环境中的比叶面积存在显著性差异(P < 0.05),大小均表现为CTR>HTR (图 2),与CTR相比,国槐、栾树、洋白蜡在HTR的比叶面积分别显著降低了21.1%、15.6%、10.4%(P < 0.05)。

    • 国槐、栾树、洋白蜡的叶干物质含量在城市热环境CTR和HTR环境下存在显著差异(P < 0.05)(图 2)。国槐、栾树、洋白蜡的叶干物质含量大小与比叶面积相反,表现为HTR>CTR。与CTR相比,国槐、栾树、洋白蜡的叶干物质含量在HTR上分别显著提高了20.3%、17.6%、21.4% (P < 0.05)。

    • 城市热环境对国槐、栾树、洋白蜡的叶组织密度影响存在显著性差异(P < 0.05),大小表现为HTR>CTR(图 2)。与CTR相比,国槐、栾树的叶组织密度在HTR上分别显著增大了35.1%、24.5% (P < 0.05),而洋白蜡叶组织密度降低幅度较小,未达到显著水平(P>0.05)。

    • 图 2可看出,在城市热环境HTR和CTR的植物气孔密度存在一定差异。与HTR相比,国槐、栾树和洋白蜡的气孔密度在CTR上均有所降低,分别显著降低了20.7%、23.5%和21.5%(P < 0.05)。

    • 城市热环境对植物气孔面积存在一定的影响。由图 2可知,HTR的国槐、栾树、洋白蜡的气孔面积相比CTR均有所减小,分别显著减小了17.9%、18.0%、12.4% (P < 0.05)。

    • 图 2可知,HTR的植物气孔开度均低于CTR。与CTR相比,国槐的气孔开度在HTR上减小了10.3%,达到显著差异(P < 0.05),栾树和洋白蜡气孔开度分别减小了5.4%和6.4%,但差异并无显著性(P>0.05)。

    • 表 3可以看出,植物功能性状指标在高温点和低温点表现出了明显的差异(P < 0.05),不同树种间指标大小也存在一定差异,而在种内个体间差异不显著(P>0.05)。城市热环境下,植物功能性状间表现出了一定的相关性(表 4)。3个树种比叶面积与叶绿素含量、叶干物质含量、叶组织密度呈极显著的负相关关系(P < 0.01);叶绿素含量与叶干物质含量、叶组织密度间呈极显著正相关关系(P < 0.01);叶干物质含量与叶组织密度间呈现显著的正相关关系(P < 0.05)。气孔密度与气孔面积、气孔开度、比叶面积分别呈负相关关系,但差异不显著(P>0.05)。

      表 3  植物功能性状指标显著性差异分析

      Table 3.  Analysis on significance difference among plant functional traits

      变异来源
      Source of variation
      环境间Inter-environment 种间Interspecies 种内Intraspecies
      F P F P F P
      CHL 14.469 0.0029 18.092 0.0410 18.092 0.3410
      SLA 26.581 0.0032 25.667 0.0430 25.667 0.275 2
      LDMC 14.184 0.0075 32.131 0.0046 32.131 0.0874
      LST 12.012 0.0085 18.098 0.3423 18.098 0.5121
      SD 24.932 0.0001 45.321 0.0133 45.321 0.0523
      SS 45.093 0.0027 7.834 0.0721 7.834 0.0932
      SA 21.214 0.0013 45.321 0.0033 45.321 0.1433

      表 4  植物功能性状之间的相关性分析

      Table 4.  Correlation analyses on plant functional traits

      叶性状Leaf trait CHL SLA LDMC LTD SD SS SA
      CHL 1
      SLA -0.522 ** 1
      LDMC 0.561 ** -0.632 ** 1
      LTD 0.616 ** -0.814 ** 0.457 * 1
      SD 0.012 0.203 0.102 -0.016 1
      SS 0.201 0.193 0.093 0.028 -0.321 1
      SA 0.215 0.325 0.032 0.021 -0.193 -0.108 1
    • 为了更清晰地揭示城市热环境因子与绿化植物功能性状特征间的相互关系,将植物7种典型功能性状指标视为物种(species),与2个环境因素(environments)进行RDA分析[21]。结果表明,植物叶片功能性状中SLA、SS、SA总体上与LST呈负相关,且相关性表现为SLA>SS>SA;而CHL、LDMC、LTD、SD基本上与LST呈正相关,与SWC大体上呈负相关,且相关性大小均表现为:CHL>LDMC>LTD>SD。第1排序轴与LST呈极显著负相关,与SWC呈极显著正相关;第二排序轴与LST呈显著正相关,与SWC呈负相关。表 5为RDA排序轴与环境因子的相关系数,环境因子对植物功能性状的前两轴累积解释量占特征值的总和均达到99.0%以上,其中第1排序轴解释信息量比例为89.2%,第2排序轴为10.4%,这充分说明了排序轴能较好的反映出环境因子与植物功能性状间的主要信息。从RDA排序图中可以看出,第1排序轴包含了绝大部分环境因子信息,LST与SWC与第1轴关系均十分密切,相关系数分别达到了0.972和0.651(表 5),说明城市热环境的高温点和低温点第1轴均主要反映了土壤含水量和地表温度的梯度变化。第2轴包含的信息相对比较复杂,地表温度、土壤含水量与第2轴相关系数分别为0.374、-0.105,相关系数相对较低。

      图  3  植物功能性状与城市热环境因子的RDA分析

      Figure 3.  RDA analyses on plant functional traits and urban thermal environment factors

      表 5  植物功能性状前2轴的RDA分析

      Table 5.  RDA analyses on plant functional traits in the first two axes

      变量Variable 第1轴
      The first axis
      第2轴
      The second axis
      LST -0.972 ** 0.374
      SWC 0.751 ** -0.105
      相关性Relativity 0.892 0.104
    • 研究发现,城市热环境下植物功能性状相关关系与全球尺度下的关系基本相同,这说明了全球叶经济谱规律在城市热环境中也同样存在[14]。典型绿化植物中,国槐和栾树在城市热环境下主要受高温引起的热胁迫影响,而洋白蜡主要受干旱胁迫的影响,对高温有一定的缓解,说明了不同植物对同一环境的适应能力存在一定的差异,这主要与植物生长特性及其对资源的分配利用策略有关[22]。在高温点,植物功能性状指标中的SLA和SS均显著低于低温点,CHL、SD、LDMC、LTD均明显高于低温点。在城市热环境条件下,植物降低其SLA、SS和SA,可能是为了防止高温灼伤或过度失水的权衡策略之一[23-26]。将从根部吸收的养分和水分等资源更多地用于增加植物的干物质含量积累和组织构建,使叶片能容纳更多的叶绿体,从而有利于提高植物光合能力,以维持正常的生长[23-28]。总体来看,植物在长期的城市热环境作用下,其叶片具有低SLA、SS和SA,高CHL、SD、LDMC、LTD的特点,在全球叶经济谱中属于典型的“快速投资-收益”型。

      图  4  植物叶经济谱概念示意图

      Figure 4.  Conceptual illustration of leaf economics spectrum

    • (1) 城市热岛显著提高了地表温度,且表现为HTR>CTR(P < 0.05)。对植物的生长发育过程及分布特征而言,温度是一个极其关键的环境因子,而地表温度的强度和大小常常随时间和空间而变化,对植物的生长造成多方面的影响[29]。城市热环境对地表温度的影响主要表现在两方面,一是城市建筑物改变了城市下垫面的热属性,参差不齐的地表使太阳辐射的吸收、储存及传导能力提高。二是人口密集,来自车辆、工厂车间、空调等人为热排放加重了城市热强度[29-30]。本研究结果显示,国槐和栾树在热环境的生长主要是受到热胁迫,其中HTR对地表温度的影响更为显著。而对洋白蜡的影响主要源于城市热环境导致的干旱胁迫影响,洋白蜡在HTR环境中土壤日均含水量低于15%的天数占整个生长期的40.8%。不同植物对同一环境的适应能力存在一定的差异,原因可能与其自身生长特性有关,由于生长旺盛期的洋白蜡具有冠幅大、郁闭度高和凋落物多等特点,能有效阻隔或削弱来自太阳辐射的热量,对热胁迫具有一定的缓解作用[21]

      (2) 植物在长期的进化过程中,为了适应不断变化的生长环境,在功能结构及形态结构等方面表现出了一定的权衡规律[31-32]。本研究表明,植物功能性状间存在一定的相关性,比如植物叶绿素含量和比叶面积、叶干物质含量与叶组织密度呈极显著的负相关关系(P < 0.01);叶干物质含量与叶组织密度间呈现显著的正相关关系(P < 0.05),进一步证实了前人的研究[33-35]。RDA分析结果很好地表明了城市热环境中植物功能性状与环境因子之间的关系,地表温度和土壤含水量是主控因子。不少学者研究表明,比叶面积能很好地反映出植物对生长环境的适应能力和对资源的获取能力,如赵新风等对荒漠草地植物功能性状研究发现,低的比叶面积有利于植物水分利用效率的提高,以适应荒漠的恶劣环境[36]。而叶干物质含量则更多的反映出植物对养分的保有能力,其含量越高说明植物对养分、水分等资源的利用能力较强[37-39]。气孔作为植物内部结构与外部环境沟通的重要窗口,对水汽交换起着至关重要的作用[40]。本研究结果显示,叶绿素、叶干物质含量、叶干物质含量及气孔密度均分别与地表温度和土壤水分含量呈显著的正相关、负相关关系(P < 0.05),比叶面积、气孔面积和气孔开度与地表温度和土壤水分含量分别呈显著负相关、正相关关系(P < 0.05),与前人研究结果基本一致[40]

      (3) 全球叶经济谱在城市热环境中也同样存在,且总体上偏向“快速投资-收益”型(quick investment-return species)一端。本研究从植物功能性状水平研究城市热环境对植物的影响,发现植物叶功能性状指标间表现出了“此消彼长”的权衡规律。叶经济谱通过一系列功能性状指标组合来衡量,而在众多功能性状中比叶面积、叶干物质含量、叶绿素、叶组织密度及气孔特征是在植物资源利用分类轴划分上的最佳变量之一[35, 37]。本研究结果显示,植物在高温点往往具有较小的比叶面积、气孔面积和气孔开度,小的比叶面积降低了植物光合作用和蒸腾作用的成本,使单位面积叶片分配到了更多的生物量。同时,由于叶面积的减小,单位面积气孔密度相应增大。因此,在这样“高输出”的形势下,植物为了避免通过气孔散失更多的水分,采取了减少气孔面积和气孔开度的缓解“补救”策略。在高温点的高温环境下,从根系吸收来的养分大多用于防御构造的构建,从而通过增加叶干物质含量和叶组织密度的策略来增强耐旱力和防御力。叶干物质含量的增加,使叶片内部水分向叶表面扩散距离和阻力加大,以缓解蒸腾作用而导致过量失水[44],说明了植物为了维持正常生长而表现出了一定的适应性,这进一步验证了城市热环境中全球叶经济谱的存在。

      综上所述,城市热环境中植物通过不同功能性状的多方面调节,找到适合其个体生存的最佳策略以适应高温、干旱的特殊环境。因此,在城市绿化树种配置时,为缓解城市热环境对其生长的不利影响和生态服务功能的发挥,在高温点可参考比叶面积、叶干物质含量及叶组织密度等指标筛选耐旱和耐热的树种,高温天气适当采取降温和灌溉措施,并在保证植物美观和正常生长的情况下,生长季减少修枝等抚育干扰以降低高温影响。

参考文献 (44)

目录

    /

    返回文章
    返回