Analysis of structure characteristics in Picea asperata-Betula platyphylla mixed forests
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摘要:目的合理描述森林结构特征可为森林经营管理提供有效的指导。本文对长白山云杉-白桦混交林的结构特征进行研究，可为林分结构的优化调整提供参考。方法以云杉-白桦混交林为研究对象，研究区位于吉林省汪清县金沟岭林场。设置两块立地条件基本一致的云杉-白桦混交林样地(面积均为60 m×60 m)，应用空间结构参数混交度、角尺度和大小比，建立空间结构参数的三元分布，描述整个林分和林分内云杉、白桦树种的空间结构特征。结果(1) 林分中的云杉和白桦树种株数分布主要集中在6、8和10 cm径阶，林分密度较大。(2)随混交度的升高林木株数先增加后减少，林分整体处于中度混交状态，即绝大多数林木相邻4株树中有2株树为同种；随角尺度的升高林木株数先增加后减少，有1/2以上的林木处于随机分布，且处于随机分布状态的林木大多数为中度混交状态；不同优势度等级上，林木株数分布大致相同，优势木株数稍高于劣势木株数。林分在结构参数组合为中度混交、随机分布、亚优势状态时，株数分布最多。(3)云杉树种，在样地1中结构参数组合为中度混交、随机分布、亚优势状态时林木分布较多；在样地2中结构参数组合为零度混交、随机分布、优势状态的林木分布较多。(4)白桦树种，在样地1中结构参数组合为中度混交、随机分布、优势和亚优势状态时株数分布最多；在样地2中结构参数组合为中度混交、随机分布、劣势状态的株数分布最多。(5)林分中云杉树种的优势度整体高于白桦。结论结构参数的三元分布可以同时表达林木的混交度、角尺度和大小比数，蕴含着丰富的信息，可为云杉-白桦混交林的结构优化调整提供重要的参考信息。Abstract:ObjectiveA reasonable description of the structure characteristics of forests can provide effective guidance for the forest management. The structural characteristics of Picea asperata-Betula platyphylla mixed forests in Changbai Mountain in northeastern China were studied to provide reference for the optimization and adjustment of the stand structure.MethodIn order to explore the structure characteristics of Picea asperata-Betula platyphylla mixed forests, two plots of Picea asperata-Betula platyphylla mixed forests were set in Jingouling Forest Farm in Wangqing County of Jilin Province, northeastern China. The spatial structure of the stand and individual levels was analyzed using a trivariate distribution of three commonly used diversity indices, i.e. mingling (M), uniform angle index (W), dominance (U).ResultThe results indicated that: (1) the trees number distribution of Picea asperata and Betula platyphylla was mainly concentrated in 6, 8 and 10 cm diameter steps. The stand density of two plots was high. (2) With the increase of mingling, the number of trees increased first and then decreased, the vast majority of individual trees were surrounded by two other species among their nearest four neighbors; with the increase of uniform angle index, the number of trees increased first and then decreased. More than half of the trees in the two sample plots were in a random pattern, in which most trees were surrounded by two other species. With the increase of dominance, the number of trees was about the same. The number of dominant trees was slightly higher than the number of disadvantaged trees in two plots. When the structural parameters were combined into moderate mixed, random distribution and sub-dominant state, the number of trees was the largest. (3) In the first sample plot, when the structural parameters were combined into moderate mixed, random distribution and sub-dominant state, the number of spruce was largest. In the second sample plot, when the structural parameters were combined into zero degree mixed, random distribution, and dominant state, the number of spruce was largest. (4) When the structural parameters were combined into moderate mixed, random distribution, dominant and sub-dominant states, the number of birch was the largest in the first sample plot. When the structural parameters were combined into moderate mixed, random distribution, and inferior state, the number of birch was the largest in the second sample plot. (5) The advantage degree of spruce tree species in the stand was higher than birch.ConclusionThe trivariate distribution of structural parameters can simultaneously express the mingling, uniform angle index, dominance, and contains rich information, which can provide important reference information for structural optimization and adjustment of Picea asperata-Betula platyphylla mixed forests.
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森林结构的调整是森林经营活动的基础，通过对森林结构的合理调整有利于森林发挥持续而稳定的生态功能。森林结构可分为空间结构和非空间结构。森林的非空间结构主要包括林分密度、树种组成、树高分布、直径分布、树种多样性和林分活力等，这些指数不需要林木的位置信息[1]；森林的空间结构指林内林木在水平或垂直方向上的分布及其属性在空间上的排列方式，通常用含有林木位置信息的参数来描述[2]。
对森林空间结构的合理描述可为森林经营措施的制定提供准确信息，并且已成为当前森林经营的研究热点，研究主要集中在不同森林空间结构的分析和评价[2-6]、森林空间结构单元的确定[7-9]、森林空间结构指标的选取和量化[10-12]、森林空间结构优化[13-16]等方面。林分空间结构是森林结构最直接的表现和最有可能调控的因子，对林木生长有特别重要的影响。结构再现了林分某一发展时刻的状态，如何对其进行表征和度量, 已成为模拟林分空间结构的关键[17]。林分空间结构决定林木间的竞争态势及其空间生态位，在很大程度上决定了林分的稳定性、发展的可能性和经营空间的大小[18]。
目前森林结构的研究仍主要采用空间结构参数的一元分布来描述林分的空间结构特征[19-22]，这只是描述了林分的单方面结构特征，容易引起结构优化的片面性。例如，角尺度展示了林分整体的水平分布格局，而与混交度和大小比数没有关联；混交度展示了林分整体的树种空间隔离程度，而不涉及林分的分布格局和树木大小分化程度；大小比数展示了树木大小的分化程度，而与混交度和角尺度无关[23]。这些局限性将不利于对林分空间结构进行全面的了解。近年来国内研究学者逐渐认识到这一缺陷，越来越多的研究开始利用空间结构参数的二元分布描述林分的空间结构[24-28]，二元分布通过对混交度、角尺度和大小比数两两参数之间联立，从两个方面描述了林分的空间结构特征，提供了比空间结构参数的一元分布更为丰富的信息[23]。但空间结构参数的二元分布仅从两个方面描述林分的空间结构特征，无法完整描述林分的空间结构信息。基于相邻木关系的空间结构参数大小比数、角尺度和混交度三者均具有相同的表达方式，三者相互紧密联系但又各自独立，将三者联合运用三元分布能够对林分结构做出更为详尽的描述。目前，国内外对于林分空间结构参数的三元分布研究较少，如白超[29]利用空间结构参数三元分布将大小比数、混交度和角尺度进行三元联合，充分利用了大小比数、混交度和角尺度三者在表达空间结构上的频率优势，完全包含且超越了其中任何两个空间结构参数的二元分布以及一元分布所提供的全部信息。空间结构参数的三元分布有利于我们进一步认识空间结构的微观特征，促进林分空间结构研究向三维或多维立体阶段迈进[30]。本文运用空间结构参数的三元分布分析云杉-白桦混交林的空间结构特征，为该地区云杉-白桦混交林的结构优化调整及择伐木的选取提供参考信息。
1. 研究区概况
研究地区位于吉林省汪清林业局金沟岭林场(130°05′~130°20′E，43°17′~43°25′N)，属长白山系老爷岭山脉雪岭支脉，林场东接荒沟林场，西靠塔子沟林场，南与十里坪林场接壤，北临地阴沟林场。林场海拔为550~1 100 m，地貌以低山丘陵为主，平均坡度在5°~25°之间。属于季风型气候，年均气温4 ℃左右，金沟岭林场年降水量在600~700 mm之间，多集中在7月份。研究区内的主要乔木树种有冷杉(Abies fabri)、红皮云杉(Picea koraiensis)、白桦(Betula platyphylla)、落叶松(Larix gmelinii)、枫桦(B. costata)、红松(Pinus koraiensis)、紫椴(Tilia amurensis)、花楷槭(Acer ukurunduense)、色木槭(A.mono)、青楷槭(A.tegmentosum)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、黄菠萝(Phellodendron amurense)、黄桦(B. allegheniensis)等；草本植物以苔草(Carex tristachya)和禾本科(Gramineae)草类为主。
2. 研究方法
2.1 样地设置与调查
研究样地位于吉林省汪清林业局金沟岭林场。本次研究设置两块立地条件基本一致的云杉-白桦混交林典型样地。两块样地中，主要树种均为云杉和白桦，云杉树种为人工栽植，白桦树种为天然更新。样地1和样地2的面积均为60 m×60 m。对样地内所有乔木树种进行挂牌调查，调查样地内胸径≥5 cm的乔木树种、胸径、树高、冠幅、第一枝下高、相对坐标值等。调查时间为2017年8月。样地具体概况见表 1。
表 1 样地调查因子Table 1. Survey factor of sample plot样地
Sample
plot树种
Tree
species密度/
(tree·hm-2)
Density/
(tree·ha-1)胸径DBH/cm 树高Tree height/m 断面积/
(m2·hm-2)
Basal area/
(m2·ha-1)断面积比例
Ratio of mean
basal area/%平均值
Average最大值
Max.平均值
Average最大值
Max.样地1
Sample
plot 1白桦 Betula platyphylla 1 708 9.9 18.5 12.0 24.0 4.771 42.77 紫椴 Tilia amurensis 3 7.0 7.0 10.0 10.0 0.004 0.03 胡桃楸 Juglans mandshurica 14 9.1 13.9 10.4 15.2 0.032 0.29 黄桦 B. allegheniensis 72 8.6 13.7 11.1 15.3 0.151 1.36 冷杉 Abies fabri 69 9.2 23.2 7.9 14.2 0.167 1.49 蒙古栎 Quercus mongolica 6 8.4 8.8 14.8 14.8 0.011 0.10 落叶松 Larix gmelinii 3 31.7 31.7 11.1 11.1 0.079 0.71 青楷槭 Acer tegmentosum 3 6.5 6.5 7.6 7.6 0.003 0.03 色木槭 A. mono 6 11.5 15.0 8.9 9.8 0.021 0.19 水曲柳 Fraxinus mandshurica 36 11.0 28.8 9.9 15.0 0.123 1.10 山杨 Populus daridiana 25 9.3 13.0 10.4 15.0 0.061 0.55 春榆 Ulmus japonica 3 22.1 22.1 11.8 11.8 0.038 0.34 云杉 Picea asperata 1 614 11.2 33.3 8.6 18.3 5.692 51.03 样地2
Sample
plot 2白桦 B. platyphylla 1 322 9.3 18.7 13.5 19.8 3.218 22.27 胡桃楸 J. mandshurica 14 8.7 13.1 10.1 14.9 0.029 0.20 黄桦 B. allegheniensis 39 12.0 20.9 12.7 17.5 0.157 1.09 冷杉 A. fabri 97 8.0 14.4 9.3 13.2 0.176 1.22 落叶松 L. gmelinii 6 32.0 33.1 14.1 14.3 0.161 1.11 水曲柳 F. mandshurica 6 12.1 15.0 12.9 13.9 0.023 0.16 山杨 P. davidiana 8 6.9 7.9 11.8 14.1 0.011 0.08 云杉 P. asperata 2 311 12.8 26.5 11.4 19.8 10.677 73.87 2.2 直径结构分布
将各林分胸高直径的调查数据按2 cm径阶距划分，分别统计各径阶的分布株数，建立各径阶的株数-直径分布图。分析样地内云杉和白桦直径结构分布情况。
2.3 结构参数的三元分布
采用林分空间结构参数的三元分布分析云杉-白桦混交林的空间结构。基于惠刚盈等提出的最近4株相邻木的林分空间结构分析方法，即主要由混交度(M)[31]、角尺度(W)[32]和大小比数(U)[17]组成, 其中大小比数由实测胸径计算而得。
3个林分空间结构参数有直观的解析能力，三者相互紧密相联又各自互相独立。因此将三者联合可以得到5×5×5=125种结构参数的组合，得到相对频率值和角尺度、混交度、大小比数的三元分布图，相对频率值表示样地中处于特定结构参数组合的林木株数分布频率。计算时为了避免边缘效应对林分结构的影响，在样地边缘设置5 m缓冲区，即样地边缘向内缩进5 m，缓冲区内的林木只作为相邻木，核心区内的林木既可作为相邻木又可作为参照木进行计算。
2.4 数据处理
使用Excel 2013对调查的数据进行初始处理，使用开源R i386 3.4.1软件完成空间结构参数的计算与分析，利用Origin 2018作图。
3. 结果与分析
3.1 云杉-白桦混交林树种组成特征
两块云杉-白桦混交林样地的基本概况见表 1。样地1的林分密度为3 562株/hm2，其中白桦树种的密度最大为1 708株/hm2，云杉的株数密度为1 614株/hm2。乔木层共有13个树种，按断面积所占百分比排在前3位的是云杉、白桦和冷杉。其中云杉断面积所占比例超过了51%, 白桦断面积所占比例超过了42%，同时云杉树种的林分平均胸径高于白桦。样地2的林分密度为3 803株/hm2，其中云杉树种的密度最大为2 311株/hm2，白桦树种的密度为1 322株/hm2。乔木层共有8个树种，按断面积所占百分比排在前3位的是云杉、白桦、冷杉。其中云杉的断面积所占比例超过了73%，白桦的断面积所占比例超过了22%，同时云杉比白桦的林分平均胸径高。
3.2 直径结构分布特征
本文采取2 cm径阶，分别对样地1和样地2中的云杉和白桦作直径分布图。从图 1可以看出，样地1中，云杉的径阶分布范围是6 cm到26 cm；从8 cm径阶开始，云杉株数急剧减少；22 cm径阶之后，云杉株数分布极少。白桦的径阶分布范围是6 cm到18 cm；从8 cm径阶开始，随着径阶的增大，株数开始急剧减少；从16 cm开始，白桦株数分布小于云杉。样地2中，云杉的径阶分布范围是6 cm到26 cm；在8 cm时株数分布最多，之后逐渐减少；20 cm之后株数变化幅度减少。白桦的径阶分布范围是6 cm到18 cm，从8 cm开始白桦株数分布急剧减少，少于云杉的分布株数。
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图 1 样地1和样地2云杉-白桦的直径分布Figure 1. Diameter distribution of Picea asperata and Betula platyphylla in sample plot 1 and sample plot 23.3 云杉-白桦混交林空间结构参数的三元分布
图 2展示了两块样地空间结构参数的三元分布特征，样地1中林木在94个结构参数组合上分布有频率值，样地2中林木在101个结构参数组合上分布有频率值。两块样地的林木株数分布随空间结构参数的改变存在着明显的变化规律，在混交度和大小比数保持不变时，林木株数分布随角尺度的升高(W为0.00~1.00)先增加后减少，在角尺度为0.5时，林木分布最多，这表明两块样地林木大多处于随机分布状态。在混交度和角尺度保持不变时，各大小比数上的林木分布频率值基本相等，优势木的株数略多于劣势木的株数。在角尺度和大小比数保持不变时，林木分布频率值随着混交度的升高(M为0.00~1.00)总体呈先增加后减少的趋势。样地1在结构参数组合为中度混交(M=0.50)，随机分布(W=0.5)的各大小比数等级上的林木分布频率值均大于0.031，其中亚优势状态(U=0.25)的比例最高为0.042。样地2在结构参数组合为中度混交(M=0.5)，随机分布(W=0.5)的各大小比数等级上的林木分布频率值均大于0.021，其中亚优势状态(U=0.25)的比例最高为0.038。
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图 2 样地1和样地2空间结构参数的三元分布Figure 2. Trivariate distribution of spatial structure parameters in sample plot 1 and sample plot 23.3.1 云杉空间结构参数的三元分布
由图 3可知，样地1中云杉在79个结构参数组合上分布有频率值，平均混交度为0.560，平均角尺度为0.517，平均大小比数为0.466。样地2中云杉在84个结构参数组合上分布有频率值，平均混交度为0.325，平均角尺度为0.50，平均大小比数为0.431。在角尺度和大小比数保持不变时，随着混交度的升高(M为0.00~1.00)，样地1中云杉株数分布先增加后减少，样地2中云杉株数分布大致为逐渐减少。其中，样地1中云杉大多数分布在混交度为0.5和0.75，这表明样地1云杉大多处于中度混交和强度混交。样地2中云杉大多数分布在混交度为0和0.25，这表明样地2中云杉大多数处于弱度混交。在混交度和大小比数保持不变时，随着角尺度的升高(W为0.00~0.50)时，两块样地中云杉株数先增大后减少，在角尺度为0.5时，云杉分布最多。这表明两块样地中，云杉在随机分布时分布较多。在混交度和角尺度保持不变时，随着大小比数的升高(U为0.00~1.00)，样地1中云杉的株数分布大致相等，样地2中云杉的株数分布逐渐减少。样地1中云杉在结构参数组合为中度混交(M=0.5)，随机分布(W=0.5)的各大小比数上的林木株数分布频率值均大于0.031，其中亚优势木(U=0.25)的比例最高为0.053。样地2中云杉在结构参数组合为零度混交(M=0)，随机分布(W=0.5)的各大小比数上的林木株数分布频率值均大于0.028，其中优势状态(U=0)的林木分布频率值最高为0.048。
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图 3 云杉空间结构参数三元分布图Figure 3. Trivariate distribution of spatial structure parameters of Picea asperata3.3.2 白桦空间结构参数的三元分布
由图 4可知，样地1中白桦在83个结构参数组合上分布有频率值，平均混交度为0.495，平均角尺度为0.534，平均大小比数为0.491。样地2中白桦在77个结构参数组合上分布有频率值，平均混交度为0.574，平均角尺度为0.509，平均大小比为0.574。白桦在不同的结构参数上存在较明显的变化规律。在角尺度和大小比数保持不变时，随着混交度升高(M为0.00~1.00)，白桦株数先增大后减少，在混交度为0.5时，白桦分布较多。这表明两块样地中白桦大多处于中度混交。在混交度和大小比数保持不变时，随着角尺度升高(W为0.00~1.00)，白桦株数先增加后减少，在角尺度为0.5时，白桦株数分布最多，这表明林分中白桦大多处于随机分布。在混交度和角尺度保持不变时，随着大小比数的升高(U为0.00~1.00)，样地1中白桦株数大致相等，样地2中白桦株数分布整体呈现逐渐升高的趋势，这表明样地2中白桦处于劣势状态的林木较多。样地1中白桦在结构参数组合为中度混交(M=0.5)，随机分布(W=0.5)的各大小比等级上的林木分布频率值均大于0.027，其中优势状态(U=0)和亚优势状态(U=0.25)的林木分布频率值最高为0.039。样地2中白桦在结构参数组合为中度混交(M=0.5)，随机分布(W=0.5)的各大小比数等级上的林木分布频率值均大于0.026，其中处于劣势状态(U=0.75)的林木分布频率值最高为0.051。
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图 4 白桦空间结构参数三元分布Figure 4. Trivariate distribution of spatial structure parameters of Betula platyphylla4. 结论与讨论
稳定的森林结构有利于森林生态功能的持续发挥。合理描述森林结构是制定有效森林经营方案的基础。自惠刚盈[33]等创新性地提出结构化森林经营理论技术以来，空间结构参数在当前森林经营中已有广泛的应用。传统的利用结构参数的一元分布描述林分空间结构较为单一，本文利用结构参数的联合对云杉-白桦混交林的三元分布特征进行描述，更加细致地描述了林分的微环境，包含的信息远远超过了传统结构参数的一元分布及二元分布，有利于结构优化调整。运用结构参数的三元分布分析林分空间结构特征，可以获知最近4株相邻木的空间结构单元中参照木所处的树种隔离程度、水平分布格局及优势状态，并且三元分布图的展现形式相较之前的一元分布及二元分布更加清晰简洁，信息丰富。
云杉-白桦混交林作为一种人工与天然混交林分，目前对于相关林分的结构研究较少，本文对其林分及其主要树种的结构进行了详细的分析。研究表明，林分树种组成较为简单，林分密度过大，云杉和白桦树种占据主要优势，林分空间结构并不稳定。云杉和白桦的株数主要集中分布在6 cm、8 cm、10 cm径阶，林分年龄较小，说明了林分目前尚处于演替的早期阶段，合理的经营措施将对林分未来的演替方向产生重大影响。从三元分布来看, 两块样地中1/2以上的林木呈随机分布，并且处于随机分布状态的林木多为中度混交，林分整体混交程度不高，水平分布格局趋于合理，优势木的数量稍高于劣势木。尤其对于样地2来说，云杉树种优势度明显高于白桦，并且云杉多数为零度混交，随着林木的生长，云杉和白桦之间的竞争将会增加，云杉树种的优势度将会越来越明显，从而抑制白桦树种的生长，白桦树种的枯死木会渐渐增多，林分很可能会向云杉纯林演替，从而导致立地质量的下降，因此有必要采取适当的人工措施调整林分的空间结构。
根据研究结果可知，林分的水平分布格局趋于合理，因此在今后的森林经营中可有针对性地以树种隔离程度和优势等级为主要指标对林分空间结构进行调整。由林分的三元分布(图 1)可知，结构参数组合为劣势、绝对劣势(U=0.75, U=1)，零度和弱度混交(M=0, M=0.25)的林木在两块样地中分别占11.6%、16.9%。在采伐木的筛选过程中，可将结构组合为绝对劣势、零度混交的林木作为首要采伐的对象，对结构组合为绝对劣势且弱度混交、劣势且零度混交、劣势且弱度混交可作为次要采伐木。采伐工作可以分少量多次进行，逐步对林分的结构进行优化调整。采取择伐方式降低林分密度，通过人工补植其他树种促进云杉-白桦混交林逐渐向顶级群落发展，减少林分中处于零度和弱度混交的林木，增加树种的空间隔离程度，优先伐除劣势木，逐渐调整林木的水平分布格局为随机分布，使得林分空间结构的稳定性增强。
应用结构参数分析林分的空间结构已成为森林经营管理的重要手段，本文利用结构参数的三元分布分析长白山云杉-白桦混交林的空间结构特征是对林分空间结构研究由传统的变量一元分布向“面、体”新阶段[1]迈进的一点补充。同时，可为长白山地区云杉-白桦混交林结构的优化调整提供一些参考。由于结构参数的三元分布含有丰富的空间特征信息并且具有实际操作性，可在森林经营的过程中根据采伐强度的要求，制定以混交度、角尺度和大小比数为指标的优化调整方案，使林分的空间结构趋于随机分布、强度混交、保留优势木，从而快速筛选出结构分布不合理的林木，有针对性地缩小现实林分与理想林分间的差距，提高林分质量，促进该地区经营目标的实现。
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图 1 样地1和样地2云杉-白桦的直径分布
Figure 1. Diameter distribution of Picea asperata and Betula platyphylla in sample plot 1 and sample plot 2
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图 2 样地1和样地2空间结构参数的三元分布
Figure 2. Trivariate distribution of spatial structure parameters in sample plot 1 and sample plot 2
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图 3 云杉空间结构参数三元分布图
Figure 3. Trivariate distribution of spatial structure parameters of Picea asperata
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图 4 白桦空间结构参数三元分布
Figure 4. Trivariate distribution of spatial structure parameters of Betula platyphylla
表 1 样地调查因子
Table 1 Survey factor of sample plot
样地
Sample
plot树种
Tree
species密度/
(tree·hm-2)
Density/
(tree·ha-1)胸径DBH/cm 树高Tree height/m 断面积/
(m2·hm-2)
Basal area/
(m2·ha-1)断面积比例
Ratio of mean
basal area/%平均值
Average最大值
Max.平均值
Average最大值
Max.样地1
Sample
plot 1白桦 Betula platyphylla 1 708 9.9 18.5 12.0 24.0 4.771 42.77 紫椴 Tilia amurensis 3 7.0 7.0 10.0 10.0 0.004 0.03 胡桃楸 Juglans mandshurica 14 9.1 13.9 10.4 15.2 0.032 0.29 黄桦 B. allegheniensis 72 8.6 13.7 11.1 15.3 0.151 1.36 冷杉 Abies fabri 69 9.2 23.2 7.9 14.2 0.167 1.49 蒙古栎 Quercus mongolica 6 8.4 8.8 14.8 14.8 0.011 0.10 落叶松 Larix gmelinii 3 31.7 31.7 11.1 11.1 0.079 0.71 青楷槭 Acer tegmentosum 3 6.5 6.5 7.6 7.6 0.003 0.03 色木槭 A. mono 6 11.5 15.0 8.9 9.8 0.021 0.19 水曲柳 Fraxinus mandshurica 36 11.0 28.8 9.9 15.0 0.123 1.10 山杨 Populus daridiana 25 9.3 13.0 10.4 15.0 0.061 0.55 春榆 Ulmus japonica 3 22.1 22.1 11.8 11.8 0.038 0.34 云杉 Picea asperata 1 614 11.2 33.3 8.6 18.3 5.692 51.03 样地2
Sample
plot 2白桦 B. platyphylla 1 322 9.3 18.7 13.5 19.8 3.218 22.27 胡桃楸 J. mandshurica 14 8.7 13.1 10.1 14.9 0.029 0.20 黄桦 B. allegheniensis 39 12.0 20.9 12.7 17.5 0.157 1.09 冷杉 A. fabri 97 8.0 14.4 9.3 13.2 0.176 1.22 落叶松 L. gmelinii 6 32.0 33.1 14.1 14.3 0.161 1.11 水曲柳 F. mandshurica 6 12.1 15.0 12.9 13.9 0.023 0.16 山杨 P. davidiana 8 6.9 7.9 11.8 14.1 0.011 0.08 云杉 P. asperata 2 311 12.8 26.5 11.4 19.8 10.677 73.87 
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