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水平空间配置对南林-95杨人工林主要细根性状的影响

詹龙飞 于水强 王维枫 王琪 王静波

詹龙飞, 于水强, 王维枫, 王琪, 王静波. 水平空间配置对南林-95杨人工林主要细根性状的影响[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(10): 11-19. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190011
引用本文: 詹龙飞, 于水强, 王维枫, 王琪, 王静波. 水平空间配置对南林-95杨人工林主要细根性状的影响[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(10): 11-19. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190011
Zhan Longfei, Yu Shuiqiang, Wang Weifeng, Wang Qi, Wang Jingbo. Effects of horizontal spatial allocation on main fine root characters of Populus × euramericana cv. ‘Nanlin-95’ plantations[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(10): 11-19. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190011
Citation: Zhan Longfei, Yu Shuiqiang, Wang Weifeng, Wang Qi, Wang Jingbo. Effects of horizontal spatial allocation on main fine root characters of Populus × euramericana cv. ‘Nanlin-95’ plantations[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(10): 11-19. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190011

水平空间配置对南林-95杨人工林主要细根性状的影响

doi: 10.13332/j.1000-1522.20190011
基金项目: 国家自然科学基金项目(31700555、31270489),江苏省自然科学基金项目(BK20170927)
详细信息
    作者简介:

    詹龙飞。主要研究方向:森林生态。Email:1031171905@qq.com 地址:210037江苏省南京市南京林业大学生物与环境学院

    通讯作者:

    于水强,副教授。主要研究方向:森林生态。Email:ysqiang_7@163.com 地址:同上

  • 中图分类号: S727;S718.59;S792.11

Effects of horizontal spatial allocation on main fine root characters of Populus × euramericana cv. ‘Nanlin-95’ plantations

  • 摘要: 目的本文主要研究杨树主要细根性状的空间分布规律与株行距配置间的关系。方法本文选取4种不同水平空间配置(株距 × 行距分别为3 m × 8 m、5 m × 5 m、6 m × 6 m、4.5 m × 8 m)的南林-95杨人工林为研究对象,采用根钻法对细根生物量、比根长和根长密度的空间分布特征进行研究。结果表明:水平空间配置对杨树人工林细根空间分布特征有显著影响。在垂直方向上,低密度(6 m × 6 m)林分表层细根生物量、比根长及根长密度比高密度(3 m × 8 m、5 m × 5 m)林分显著较高;在水平方向上,长方形配置(3 m × 8 m和4.5 m × 8 m)的林分细根生物量随距树干距离的增加而减少,正方形配置(5 m × 5 m和6 m × 6 m)林分的细根生物量以及4种林分的细根根长密度、比根长与取样距离关系不明显。6 m × 6 m林分在水平各距离处均高于其他林分。长方形配置林分,株距方向上的细根生物量、根长密度和比根长总是显著低于行距方向。结论株行距过小,细根生物量会显著减小,生长受限,株行距过大,在距树干较远处细根生物量会显著降低,造成空间浪费,低密度正方形配置(6 m × 6 m)杨树人工林主要细根生长特征在4种株行距配置林分中最优,更适合杨树人工林初值株行距。
  • 图  1  不同株行距配置林分细根生物量、根长密度、比根长垂直分布

    不同大写字母表示不同密度配置间差异显著,不同小写字母表示不同土层间差异显著(P < 0.05)。Significant differences between different density and plant spacing are indicated by different capital letters, significant differences between different soil layers are indicated by different lowercase letters.

    Figure  1.  Vertical distribution of fine root biomass and fine root length density and specific root length in poplar plantation with different plant spaces

    图  2  不同株行距配置林分细根生物量、根长密度、比根长的水平分布

    不同大写字母表示不同配置间差异显著,不同小写字母表示不同取样距离间差异显著(P < 0.05)。数据采用行距方向上各取样点处0 ~ 2 mm细根生物量、根长密度、比根长值作图,不包含株间数据,由于杨树生长了10年,导致实际株行距比数据资料上偏小,所以,行距为5、6、8 m的实际取样点个数分别为4、5、6。 Significant differences between different plant spaces are indicated by different capital letters, significant differences between different sampling distances are indicated by different lowercase letters. The data were plotted by 0−2 mm fine root biomass, root length density and specific root length at each sampling point in the direction of row spacing, which did not include inter-plant data. Because poplar had grown for 10 years, the actual row spacing was smaller than the data. Therefore, the actual number of sampling points with row spacing of 5, 6 and 8 m was 4, 5 and 6, respectively.

    Figure  2.  Horizontal distribution of fine root biomass and fine root length density and specific root length in poplar plantation with different plant spacing

    表  1  林分状况及土壤基本理化性状

    Table  1.   Stand condition and basic physical and chemical properties of soil

    株行距
    Row spacing
    平均树高
    Average tree height/m
    平均胸径
    Average DBH/cm
    林分郁闭度
    Forest canopy density
    土壤密度
    Soil density/
    (g·cm− 3)
    pH 硝态氮
    Nitrate nitrogen/
    (mg·kg− 1)
    铵态氮
    Ammonium nitrogen/
    (mg·kg− 1)
    全氮
    Total nitrogen/
    (mg·kg− 1)
    全磷
    Total phosphorus/
    (mg·kg− 1)
    3 m × 8 m 21.25 ± 0.72 20.05 ± 1.54 0.75 1.380 ± 0.051 6.71 ± 0.02 5.882 ± 0.153 23.37 ± 0.288a 715.383 ± 36.661a 17.534 ± 0.504a
    5 m × 5 m 21.00 ± 0.62 19.48 ± 1.33 0.70 1.389 ± 0.044 6.72 ± 0.03 6.159 ± 0.122 23.62 ± 0.374a 680.316 ± 29.074a 12.624 ± 0.317b
    6 m × 6 m 21.50 ± 0.58 22.70 ± 2.01 0.80 1.397 ± 0.052 6.84 ± 0.03 5.853 ± 0.201 21.57 ± 0.299ab 638.102 ± 31.347b 17.124 ± 0.222a
    4.5 m × 8 m 20.75 ± 0.77 22.16 ± 1.86 0.75 1.375 ± 0.043 6.63 ± 0.02 6.142 ± 0.184 18.88 ± 0.220b 562.369 ± 25.590c 16.623 ± 0.236a
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    表  2  不同株行距配置林分株距与行距生物量、根长密度、比根长对比

    Table  2.   Comparison of fine root biomass, root length density and specific root length between plant spacing and row spacing in different plant spacing forest

    项目 Item 配置 Allocation
    3 m × 8 m 5 m × 5 m 6 m × 6 m 4.5 m × 8 m
    细根生物量
    Fine root biomass
    0.5 m 223±13Aa 169.5±10Bb 206±10.9a 192±12.13 242.09±13.15 208.5±11.7 230.24±17.41Aa 184.01±13B
    1 m 224±11Aa 163.4±11Bb 189.3±11ab 203±14.50 229.84±10.62 215.74±13 216.35±15.33ab 204.52±16
    1.5 m 218±11aA 223.95±11.4a 138±13BbB 186±11.62A 226.99±11.34A 233.11±15.4 196.34±13.38acAB 180.16±11.9
    2 m 186±10ab 165±1.22ab 177±10.71 194.84±9.46 208.08±12.6 186.12±14.63ac 192.62±13.8
    2.5 m 153±10b 202.26±9.04 195.60±11.5 164.84±11.69bc
    3 m 151±12b 148.87±15.50c
    根长
    密度
    Root length density
    0.5 m 1 857±55AaAB 1 512.3±40BB 1 411±41aB 1 507±50.5B 2 126.48±62.30aA 2 018.52±66A 1 764.29±44.25abA 1 518.2±50.0B
    1 m 1 878±63AaA 1 548±42BAB 1 438±39aB 1 466±35.9B 1 728.32±47.19bAB 1 876.71±60A 1 972.8±70.05AaA 1 664±54BAB
    1.5 m 1 793±49abA 1 687.56±5A 1 171±36bB 1 206±62.2B 1 882.5±55.33abA 1 800.5±52A 1 856.6±64.30abA 1 588±70AB
    2 m 1 905±70aA 1 338±36aB 1 289±53.5B 1 817.31±60.28abA 1 864.77±65A 1 639±52.09bcAB 1 605±62AB
    2.5 m 1 805±57 1 845.32±66.74ab 1 904.39±57 1 545±58.5bc
    3 m 1 358±44b 1 334±44.80c
    比根长
    Specific root length
    0.5 m 8.31±0.9AAB 6.10±0.66B 6.84±0.62B 7.11±0.59 8.78±1.20A 8.12±0.84ab 7.66±0.6AB 7.15±0.66
    1 m 8.38±0.88A 6.25±0.42B 7.59±0.89 7.87±0.90 8.52±1.04A 6.01±0.6Bb 9.12±0.91 7.92±0.71
    1.5 m 8.20±1.01 7.78±0.81 8.47±0.83 8.47±1.10 8.29±0.80 8.11±0.77ab 9.46±0.85 8.31±1.06
    2 m 8.24 ±1.20 8.11±0.90 8.36±0.83 9.33± 1.23 8.46±0.81ab 8.80±0.78 8.08±0.74
    2.5 m 8.75±1.41 9.12± 1.18 9.00±0.88a 9.37±0.94
    3 m 8.99±0.82 8.96±0.88
    注:不同大写字母表示方向间差异显著,不同小写字母表示同密度不同距离处差异显著,不同斜体大写字母表示不同密度相同距离处差异显著(P < 0.05),奇数列代表行间,偶数列代表株间。Notes: significant differences between different directions are indicated by different capital letters,different lowercase letters show significant differences at different distances of the same density, and different Italic capital letters show significant differences at the same distance of different densities, odd sequence represents inter-row, even sequence represents inter-plant.
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    表  3  杨树种植密度、采样深度及距中心水平距离对细根生物量、根长密度、比根长的方差分析结果

    Table  3.   Results of multi-factor analysis of variance for fine root biomass, root length density, and specific root length on the poplar planting density, sampling depth, sampling distance to stem

    因子
    Factor
    自由度
    Freedom degree (df )
    细根生物量
    Fine root biomass
    根长密度
    Root length density
    比根长
    Specific root length
    F P F P F P
    密度 Density 3 6.059 < 0.001 7.046 < 0.001 0.445 0.721
    深度 Depth 4 120.670 < 0.001 85.450 < 0.001 1.861 0.116
    距离 Distance 5 7.641 < 0.001 2.912 0.013 1.215 0.300
    密度 × 深度 Density × depth 12 1.124 0.337 0.761 0.691 0.440 0.947
    密度 × 距离 Density × distance 12 0.553 0.880 1.056 0.395 0.783 0.669
    深度 × 距离 Depth × distance 20 0.767 0.755 0.817 0.694 1.633 0.040
    密度 × 深度 × 距离 Density × depth × distance 48 0.633 0.975 0.913 0.642 0.646 0.970
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-01-15
  • 修回日期:  2019-06-24
  • 网络出版日期:  2019-09-28
  • 刊出日期:  2019-10-01

水平空间配置对南林-95杨人工林主要细根性状的影响

doi: 10.13332/j.1000-1522.20190011
    基金项目:  国家自然科学基金项目(31700555、31270489),江苏省自然科学基金项目(BK20170927)
    作者简介:

    詹龙飞。主要研究方向:森林生态。Email:1031171905@qq.com 地址:210037江苏省南京市南京林业大学生物与环境学院

    通讯作者: 于水强,副教授。主要研究方向:森林生态。Email:ysqiang_7@163.com 地址:同上
  • 中图分类号: S727;S718.59;S792.11

摘要: 目的本文主要研究杨树主要细根性状的空间分布规律与株行距配置间的关系。方法本文选取4种不同水平空间配置(株距 × 行距分别为3 m × 8 m、5 m × 5 m、6 m × 6 m、4.5 m × 8 m)的南林-95杨人工林为研究对象,采用根钻法对细根生物量、比根长和根长密度的空间分布特征进行研究。结果表明:水平空间配置对杨树人工林细根空间分布特征有显著影响。在垂直方向上,低密度(6 m × 6 m)林分表层细根生物量、比根长及根长密度比高密度(3 m × 8 m、5 m × 5 m)林分显著较高;在水平方向上,长方形配置(3 m × 8 m和4.5 m × 8 m)的林分细根生物量随距树干距离的增加而减少,正方形配置(5 m × 5 m和6 m × 6 m)林分的细根生物量以及4种林分的细根根长密度、比根长与取样距离关系不明显。6 m × 6 m林分在水平各距离处均高于其他林分。长方形配置林分,株距方向上的细根生物量、根长密度和比根长总是显著低于行距方向。结论株行距过小,细根生物量会显著减小,生长受限,株行距过大,在距树干较远处细根生物量会显著降低,造成空间浪费,低密度正方形配置(6 m × 6 m)杨树人工林主要细根生长特征在4种株行距配置林分中最优,更适合杨树人工林初值株行距。

English Abstract

詹龙飞, 于水强, 王维枫, 王琪, 王静波. 水平空间配置对南林-95杨人工林主要细根性状的影响[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(10): 11-19. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190011
引用本文: 詹龙飞, 于水强, 王维枫, 王琪, 王静波. 水平空间配置对南林-95杨人工林主要细根性状的影响[J]. 北京林业大学学报, 2019, 41(10): 11-19. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190011
Zhan Longfei, Yu Shuiqiang, Wang Weifeng, Wang Qi, Wang Jingbo. Effects of horizontal spatial allocation on main fine root characters of Populus × euramericana cv. ‘Nanlin-95’ plantations[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(10): 11-19. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190011
Citation: Zhan Longfei, Yu Shuiqiang, Wang Weifeng, Wang Qi, Wang Jingbo. Effects of horizontal spatial allocation on main fine root characters of Populus × euramericana cv. ‘Nanlin-95’ plantations[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2019, 41(10): 11-19. doi: 10.13332/j.1000-1522.20190011
  • 细根(< 2 mm)是植物与土壤之间进行物质交换和能量流动的重要功能器官[1-3]。因其巨大的表面积和较强的生理活性,对森林生态系统的能量流动、物质循环以及土壤改良等方面具有至关重要的作用[4]。林木细根的空间分布特征是对生境的适应结果[5],可反映林木对土壤水分和养分的利用强度,与林木地上部分生长及林分生产力密切相关。同时细根空间分布也是研究植物种内和种间竞争关系,分析种群和群落动态过程的重要内容。因此林木细根空间分布特征的分析已成为反映林木对地下养分利用程度、分析植物间竞争关系及森林生产力管理的重要环节,是森林生态学研究的热点之一。

    林分株行距配置方式是全周期人工林生态系统经营的重要措施,是林木生产力调控的重要手段。不同林分植株配置方式导致林木在空间及资源数量上的差异,影响着光照、温度、水分和土壤养分等环境因子,形成有限资源的竞争梯度[6]。作为主导水分和养分吸收功能的林木细根,其生物量和形态特征也会随之产生变化[7]。以往有关人工林细根生长的研究与林分水平空间配置的研究很多,但是结论却不一致。例如,有研究发现细根生物量不一定表现出水平分布格局[8],认为导致不同距离处细根生物量没有差异,甚至均匀分布的原因是由于临近树木的细根交叉重叠[9];而陈光水等研究发现,格氏栲(Castanopsis kawakamii)和杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林均与距树干距离存在显著负相关关系[10]。林分密度和配置也是细根根长密度和比根长的重要影响因子,显著改变了这两种主要细根性状的空间分布。而关于细根根长密度和比根长与林分水平空间配置的规律主要呈现3种结论,随着距树干距离的增加先增多后减少、先减少后增多或者未发生显著变化。如李盼盼[11]对黄河冲积平原杨树人工林细根空间分布的研究中发现9年生杨树人工林细根根长密度在水平0 ~ 4 m内先增加后减少,3年生和6年生的杨树人工林呈现相反的规律。而陈晓琳等[12]对成年胡杨(Populus euphratica)的研究中并未发现根长密度和比根长水平距离的增加对根长密度和比根长的空间分布有显著性影响。造成细根空间分布差异的最主要原因可能是树冠下和树冠处光照、降水的截流和土壤资源的有效性差异[13]。不同株行距配置会导致林分密度、郁闭度等产生差异,影响光照及降水截流等外在条件,进而使得细根水平分布存在差异。但是,林分株行距配置和密度大小在细根的空间分布中起着怎样的作用,还有待研究。

    本文旨在研究不同植株配置方式下南林-95杨(Populus × euramericana cv. ‘Nanlin-95’)人工林的细根生长规律,探讨株行距配置对细根空间分布特征的影响,以期为杨树人工林造林、施肥管理及优化经营措施提供依据。

    • 试验地设置在江苏省宿迁市泗洪县陈圩林场内,地理位置33°32′N、118°36′E,毗邻洪泽湖畔,属中纬度暖温带半湿润气候区,夏季炎热多雨,冬季寒冷干燥。年平均气温14.4 ℃,全年日照时长2 250 ~ 2 350 h,无霜期约为197 d,年均降水量约972.5 mm,多集中在6—8月,光照长,积温高,雨量充足。土壤母质为洪泽湖淤积土,多为中壤土、轻黏土,土质较为黏重,土层厚约80 cm。

      杨树品种为南林-95杨。于2007年5月,由林场员工采用两根一干苗造林,采用4种配置方式,株行距(株距 × 行距)分别为 3 m × 8 m、4. 5 m × 8 m、5 m × 5 m、6 m × 6 m,其中株行距6 m × 6 m和 4.5 m × 8 m的林分为相同栽植密度下的正方形和长方形配置,5 m × 5 m和3 m × 8 m为近似栽植密度下的正方形和长方形配置[14]。每种密度配置设置3个重复样地,每块样地面积为20 m × 30 m。林下野生植被多为小蓬草(Conyza canadensis)、芒(Miscanthus sinensis)、鬼针草(Bidens pilosa)、狗尾巴草(Setaria viridis)等野生草本植物。采用S型取土样法获取土样,每个样地随机取5个样点,将土样带回试验室自然风干,之后过200目网筛,取粉末状土样分别测量土壤养分,采用环刀法测量土壤密度,电位滴定法测量pH,紫外分光光度法和浸提-靛酚蓝比色法测硝态氮和铵态氮,流动分析仪法测量全氮,全磷采用钼锑抗比色法,试验林分及土壤基本情况见表1

      表 1  林分状况及土壤基本理化性状

      Table 1.  Stand condition and basic physical and chemical properties of soil

      株行距
      Row spacing
      平均树高
      Average tree height/m
      平均胸径
      Average DBH/cm
      林分郁闭度
      Forest canopy density
      土壤密度
      Soil density/
      (g·cm− 3)
      pH 硝态氮
      Nitrate nitrogen/
      (mg·kg− 1)
      铵态氮
      Ammonium nitrogen/
      (mg·kg− 1)
      全氮
      Total nitrogen/
      (mg·kg− 1)
      全磷
      Total phosphorus/
      (mg·kg− 1)
      3 m × 8 m 21.25 ± 0.72 20.05 ± 1.54 0.75 1.380 ± 0.051 6.71 ± 0.02 5.882 ± 0.153 23.37 ± 0.288a 715.383 ± 36.661a 17.534 ± 0.504a
      5 m × 5 m 21.00 ± 0.62 19.48 ± 1.33 0.70 1.389 ± 0.044 6.72 ± 0.03 6.159 ± 0.122 23.62 ± 0.374a 680.316 ± 29.074a 12.624 ± 0.317b
      6 m × 6 m 21.50 ± 0.58 22.70 ± 2.01 0.80 1.397 ± 0.052 6.84 ± 0.03 5.853 ± 0.201 21.57 ± 0.299ab 638.102 ± 31.347b 17.124 ± 0.222a
      4.5 m × 8 m 20.75 ± 0.77 22.16 ± 1.86 0.75 1.375 ± 0.043 6.63 ± 0.02 6.142 ± 0.184 18.88 ± 0.220b 562.369 ± 25.590c 16.623 ± 0.236a
    • 2017年5月,每个样地随机选取一株标准木,在标准木株距和行距(走向分别为南北方和东西方)两个方位,从树干开始,每隔0.5 m设置一个取样点,直至株行距的中点位置,由于杨树生长了10年,导致实际株行距比数据资料上偏小,所以行距为5、6、8 m的实际取样点个数分别为4、5、6。本试验仅取50 cm深度土层细根,前期预试验发现,由于土壤极为黏重,可能影响细根垂直生长,50 cm土层以下根系极少(不超过细根总生物量8%)。用内径8 cm根钻分5层钻取土芯样品,每层10 cm。将取出的土芯样品在100目(多大孔径)网筛中用水冲洗(冲洗时将两个网筛套在一起,减少细根损失),洗净后的根系迅速放入已编号的自封袋中,带回试验室低温保存。在试验室中,在解剖镜下根据颜色、外形、弹性挑选出死根及草根,用刻度纸对照将剩下的根系按直径大小分为0 ~ 0.5 mm、0.5 ~ 1 mm、1 ~ 2 mm这3个等级,大于2 mm的根系舍去。分好等级的细根用Epson数字化扫描仪(Expression 10000XL 1.0)扫描后在80 ℃烘箱中烘干至恒质量(48 h),用电子天平(精度0.000 1 g)称量干质量。

      生物量密度(g/m2) = 细根干质量/[π(θ/2)2](θ = 0.08 m)

      根长密度(m/m2) = 细根长/[π(θ/2)2]

      比根长(m/g) = 细根长/细根干质量

    • 采用Excel对初始数据进行整理与计算,SPSS19.0数据分析软件对不同株行距配置下的杨树人工林各土层、各径级细根生物量及细根比根长、根长密度进行统计分析,采用单因素方差分析(One-way ANOVA)并结合LSD检验比较参数间差异性(P < 0.05),采用多因素方差分析比较密度、深度、距离对根系分布的综合影响,采用Spearman相关分析比较行距方向细根生物量与距树干距离之间的相关关系,用Origin9.0软件进行图表绘制。

    • 研究发现,4种株行距配置的林分细根生物量垂直分布规律一致,即随土壤深度增加,细根生物量呈现递减趋势,但3个直径等级细根生物量在不同土层分布比例存在差异。如 直径< 0.5 mm的吸收根主要分布在表层0 ~ 10 cm土壤中,其生物量是10 ~ 20 cm土层细根生物量的2.192 ~ 3.062倍,占0 ~ 50 cm土层细根总量的42.24% ~ 51.03%,明显大于直径等级为0.5 ~ 1 mm和1 ~ 2 mm的表层(0 ~ 10 cm)细根在0 ~ 50 cm土层中所占比例。不同株行距配置方式对杨树人工林细根总生物量(0 ~ 2 mm)的显著影响主要在表层(0 ~ 10 cm)细根生物量上有所体现,通常低密度林分细根生物量要显著高于高密度林分,即6 m × 6 m和4.5 m × 8 m配置林分表层(0 ~ 10 cm)细根生物量显著高于5 m × 5 m和3 m × 8 m林分(图1D)。不同直径等级细根生物量在不同株行距配置林分间差异与细根总生物量规律相似,但稍有差异(图1A1B1C)。在表层土壤(0 ~ 10 cm)中,低密度林分(6 m × 6 m和4.5 m × 8 m)的3个直径等级的细根生物量通常要显著高于高密度林分(5 m × 5 m和3 m × 8 m,除4.5 m × 8 m林分的1 ~ 2 mm细根)(P < 0.05),而在深层土壤(10 ~ 50 cm)中,只有6 m × 6 m林分直径为0.5 ~ 1 mm的细根生物量显著高于5 m × 5 m和3 m × 8 m林分(P < 0.05)。

      图  1  不同株行距配置林分细根生物量、根长密度、比根长垂直分布

      Figure 1.  Vertical distribution of fine root biomass and fine root length density and specific root length in poplar plantation with different plant spaces

    • 土层深度对根长密度 和比根长有显著影响(P < 0.05),但二者在不同土层中的变化趋势不一致。根长密度随土层深度增加呈现逐渐降低的趋势,在0 ~ 10 cm、10 ~ 30 cm和30 ~ 50 cm土层间,细根根长密度存在显著性差异。而比根长则在表层(0 ~ 10 cm)土壤和深层(40 ~ 50 cm)土壤中较高,但在中层(10 ~ 40 cm)土壤中较小,在不同密度和植株配置林分中,表现稍有差异(图1E1F)。株行距配置对细根比根长和根长密度垂直分布有显著影响,但在不同土层中表现不一致。在土壤表层(0 ~ 10 cm),3 m × 8 m和4.5 m × 8 m林分细根根长密度和比根长都显著大于另外2种林分细根根长密度和比根长,6 m × 6 m林分细根根长密度显著大于5 m × 5 m林分细根根长密度(P < 0.05)。在10 ~ 30 cm土层,6 m × 6 m林分细根根长密度和比根长显著大于其他3种林分细根根长密度和比根长(P < 0.05)。在30 ~ 50 cm土层,6 m × 6 m和4.5 m × 8 m林分细根根长密度和比根长显著大于5 m × 5 m和3 m × 8 m林分(除40 ~ 50 cm土层的根长密度没有显著差异)(P < 0.05)(图1E1F)。

    • 4种株行距配置林分细根生物量随着水平取样距离增加而逐渐下降,但不同林分细根生物量水平分布模式表现并不一致。株行距正方形配置的林分中,6 m × 6 m林分细根生物量随水平取样距离增加而减小,但差异都不显著。5 m × 5 m林分中,只有1.5 m处细根生物量显著低于0.5 m处。而在3 m × 8 m林分和4.5 m × 8 m林分中,在距树干 < 2 m内细根总生物量差异不显著,但显著大于2.5 m和3 m处细根生物量(P < 0.05)。6 m × 6 m的林分细根生物量在同一取样距离上都高于其他株行距配置林分,在1.5 m处细根生物量6 m × 6 m林分和5 m × 5 m林分差异性显著。根长密度的水平分布规律与细根生物量不同,除了6 m × 6 m林分,其他3个林分细根根长密度在0 ~ 2.5 m范围内差异并不显著。5 m × 5 m林分细根根长密度在同一取样距离上都显著小于长方形配置的林分,而比根长则随距树干距离增加而呈现出增大的趋势,但差异并不显著,只有在0.5 m取样距离处,6 m × 6 m林分细根比根长要显著高于5 m × 5 m林分。4种株行距配置林分行距与株距细根生物量、根长密度和比根长差异显著,尤其是长方形配置林分,如3 m × 8 m林分株距方向0.5 m和1 m距离处的细根生物量、根长密度和比根长均显著低于行距方向,4.5 m × 8 m林分行距方向0.5 m处细根生物量及1 m处根长密度比株距方向相同距离处生物量和根长密度显著较高。正方形配置林分株距与行距上细根主要性状差异不明显,只有5 m × 5 m林分1.5 m处细根生物量及6 m × 6 m林分1 m处比根长存在显著性差异,前者为株距方向上较大,而后者相反(图2表2)。

      图  2  不同株行距配置林分细根生物量、根长密度、比根长的水平分布

      Figure 2.  Horizontal distribution of fine root biomass and fine root length density and specific root length in poplar plantation with different plant spacing

      表 2  不同株行距配置林分株距与行距生物量、根长密度、比根长对比

      Table 2.  Comparison of fine root biomass, root length density and specific root length between plant spacing and row spacing in different plant spacing forest

      项目 Item 配置 Allocation
      3 m × 8 m 5 m × 5 m 6 m × 6 m 4.5 m × 8 m
      细根生物量
      Fine root biomass
      0.5 m 223±13Aa 169.5±10Bb 206±10.9a 192±12.13 242.09±13.15 208.5±11.7 230.24±17.41Aa 184.01±13B
      1 m 224±11Aa 163.4±11Bb 189.3±11ab 203±14.50 229.84±10.62 215.74±13 216.35±15.33ab 204.52±16
      1.5 m 218±11aA 223.95±11.4a 138±13BbB 186±11.62A 226.99±11.34A 233.11±15.4 196.34±13.38acAB 180.16±11.9
      2 m 186±10ab 165±1.22ab 177±10.71 194.84±9.46 208.08±12.6 186.12±14.63ac 192.62±13.8
      2.5 m 153±10b 202.26±9.04 195.60±11.5 164.84±11.69bc
      3 m 151±12b 148.87±15.50c
      根长
      密度
      Root length density
      0.5 m 1 857±55AaAB 1 512.3±40BB 1 411±41aB 1 507±50.5B 2 126.48±62.30aA 2 018.52±66A 1 764.29±44.25abA 1 518.2±50.0B
      1 m 1 878±63AaA 1 548±42BAB 1 438±39aB 1 466±35.9B 1 728.32±47.19bAB 1 876.71±60A 1 972.8±70.05AaA 1 664±54BAB
      1.5 m 1 793±49abA 1 687.56±5A 1 171±36bB 1 206±62.2B 1 882.5±55.33abA 1 800.5±52A 1 856.6±64.30abA 1 588±70AB
      2 m 1 905±70aA 1 338±36aB 1 289±53.5B 1 817.31±60.28abA 1 864.77±65A 1 639±52.09bcAB 1 605±62AB
      2.5 m 1 805±57 1 845.32±66.74ab 1 904.39±57 1 545±58.5bc
      3 m 1 358±44b 1 334±44.80c
      比根长
      Specific root length
      0.5 m 8.31±0.9AAB 6.10±0.66B 6.84±0.62B 7.11±0.59 8.78±1.20A 8.12±0.84ab 7.66±0.6AB 7.15±0.66
      1 m 8.38±0.88A 6.25±0.42B 7.59±0.89 7.87±0.90 8.52±1.04A 6.01±0.6Bb 9.12±0.91 7.92±0.71
      1.5 m 8.20±1.01 7.78±0.81 8.47±0.83 8.47±1.10 8.29±0.80 8.11±0.77ab 9.46±0.85 8.31±1.06
      2 m 8.24 ±1.20 8.11±0.90 8.36±0.83 9.33± 1.23 8.46±0.81ab 8.80±0.78 8.08±0.74
      2.5 m 8.75±1.41 9.12± 1.18 9.00±0.88a 9.37±0.94
      3 m 8.99±0.82 8.96±0.88
      注:不同大写字母表示方向间差异显著,不同小写字母表示同密度不同距离处差异显著,不同斜体大写字母表示不同密度相同距离处差异显著(P < 0.05),奇数列代表行间,偶数列代表株间。Notes: significant differences between different directions are indicated by different capital letters,different lowercase letters show significant differences at different distances of the same density, and different Italic capital letters show significant differences at the same distance of different densities, odd sequence represents inter-row, even sequence represents inter-plant.
    • 通过多因素方差分析发现,林分密度、土壤深度、取样的水平距离对细根生物量和根长密度都有显著的影响,而只有深度和距离的交互作用对比根长有显著影响,林分密度、土壤深度和取样的水平距离对比根长没有显著影响。另外3个影响因素之间的交互作用均对细根生物量、根长密度和比根长无显著影响(表3)。

      表 3  杨树种植密度、采样深度及距中心水平距离对细根生物量、根长密度、比根长的方差分析结果

      Table 3.  Results of multi-factor analysis of variance for fine root biomass, root length density, and specific root length on the poplar planting density, sampling depth, sampling distance to stem

      因子
      Factor
      自由度
      Freedom degree (df )
      细根生物量
      Fine root biomass
      根长密度
      Root length density
      比根长
      Specific root length
      F P F P F P
      密度 Density 3 6.059 < 0.001 7.046 < 0.001 0.445 0.721
      深度 Depth 4 120.670 < 0.001 85.450 < 0.001 1.861 0.116
      距离 Distance 5 7.641 < 0.001 2.912 0.013 1.215 0.300
      密度 × 深度 Density × depth 12 1.124 0.337 0.761 0.691 0.440 0.947
      密度 × 距离 Density × distance 12 0.553 0.880 1.056 0.395 0.783 0.669
      深度 × 距离 Depth × distance 20 0.767 0.755 0.817 0.694 1.633 0.040
      密度 × 深度 × 距离 Density × depth × distance 48 0.633 0.975 0.913 0.642 0.646 0.970
    • 林分类型、林龄、林分密度结构以及各系取样的深度、地下水位深度等条件都是导致细根生物量出现差异的重要因素[15-16]。林分密度能通过直接或间接作用影响土壤养分特征,从而影响细根生物量[17]。目前关于林分密度与细根生物量之间相关关系的研究结果还存在矛盾。如一些研究表明,细根生物量呈现随着林分密度增加而逐渐减小、先降低后升高或逐渐升高3种趋势[18-20]。本研究中4种林分细根生物量在190 ~ 240 g/m2之间,闫美芳等[21]对密度为800 株/hm2杨树人工林的研究中为241.8 g/m2,细根生物量非常接近。不同株行距配置模式杨树人工林对细根生物量垂直分布的影响主要体现在0 ~ 0.5 mm细根和表层根系上,这与陈硕芃等[20]对伊春市大青川林场高、低两种密度东北红松(Pinus koraiensis)人工林细根生物量的研究结果相一致。通常低密度林分细根生物量要显著高于高密度林分,这可能是由于6 m × 6 m林分和4.5 m × 8 m林分比5 m × 5 m和3 m × 8 m林分所占养分空间大,供给细根生长的各种必须元素充足,而随着林分密度的增加,个体间对有限的资源竞争加剧[22]。另一方面高密度林分冠层紧密,降雨和光照容易被致密的冠层及林下植被所截留[23]。而低密度林分光照条件较好,所以林木光合效率增强,便可以将更多的光合产物供给细根的生长[24]。降雨及光照条件会影响枯枝落叶分解的速度,从而改变土壤肥力,从表1中可以看出不同密度林分间土壤铵态氮以及全氮具有显著性差异,而6 m × 6 m林分的土壤铵态氮和全氮处在较适宜的中等水平。枯枝落叶主要集中在土壤表层,本研究中林分株行距配置对细根的影响在表层土壤中最为明显是由于光照、降水对土壤的影响是从上向下逐渐减小的,所以林分株行距配置对深土层细根生物量影响较小。林分配置结构会影响植株生物量分配[25],由于密度小的林分中单株林木所占空间资源多,所以植株可能会使得细根生物量分配变大[26]

    • 细根的水平分布特征是植物适应土壤环境异质性的重要反应,是我们理解植物吸收土壤资源效率高低的一个重要指标。关于细根生物量与离树干距离的关系主要有3种的结论。一种观点认为细根生物量随着距离增加而逐渐较小[27],如Persson[28]研究表明,离树干0.5、1.0 m处细根数量最大,并且显著高于距树干1.5 ~ 3.0 m处细根数量。也有学者认为森林中细根生物量分布与距树干水平距离无关,如李盼盼[11]对鲁西南黄河冲积平原杨树人工林细根的研究中发现,细根生物量在1 ~ 4 m范围内均匀分布。此外也有观点认为细根生物量随水平距离的增加呈先增加后减少的趋势[29],如杨秀云等[13]对距树干不同距离处华北落叶松( Larix principis-rupprechtii)人工林细根生物量的研究发现,树冠边缘位置细根生物量分布最多,原因是边缘位置树冠对降水截留少,而且光照条件相对较好[30]。本研究发现,均匀配置的林分,细根生物量与离树干距离的增加无明显的变化规律,而非均匀配置的林分细根生物量随距树干水平距离的增加而减小(图2)。表明植株的株行距配置方式会对细根生物量的水平分布格局产生明显的影响,长方形配置的林分细根生物量受离树干距离的影响较大。在长方形配置林分中(3 m × 8 m林分),由于株距较小而行距较大,土壤空间及土壤资源数量分配不均匀,植物为了获取更多的空间和土壤资源,更多地将根系分布在空间较大的行距方向上,导致行距方向上细根生物量的水平分布与正方形配置林分不一致。植物根系具有较强的趋水性及趋肥性[31],在不同水平距离处树冠及枯枝落叶的覆盖程度有差异,从而改变树干周围的降水,距离树干一定范围之内的细根水平分布格局也会随之改变[32]

    • 已有研究表明,植物在生长过程中,为了最大程度获取土壤中的水分和养分资源,根系对养分的空间异质性会产生可塑性反应,同时根系会在形态特征及时空分布特征上发生变化,以此提高自身的适应能力及竞争能力[33-36]。本研究中相同密度林分细根根长密度随着土层深度增大呈显著下降的趋势,导致细根垂直分布差异的重要原因是土壤资源有效性的垂直分布差异,林地表面上的落叶经过土壤微生物分解及矿化导致表层养分丰富[37],再加上表层土壤质地、土壤密度[38]、温度[39-40]比较适宜,而且深土层水资源少[41-42]。4种林分细根根长密度和比根长在水平空间上分布比较均匀,杨树根系水平延展能力极强,即使在树干远处细根比根长和根长密度依然不减,以保障其对水分和养分资源较强的吸收能力。本研究中相同密度下,正方形配置优于长方形配置,可能是由于正方形配置林分中水分及养分均匀分配,导致细根对养分资源的竞争较小以及觅食策略的改变。根长密度和比根长是评价植物对于水分和养分吸收能力的重要指标[43-44]。土层深度与水平距离对细根比根长的交互影响达到显著水平,林分密度大小会直接影响树木个体占有的生长空间及资源总量,并且对不同土层养分含量造成影响。贺志龙等[45]的研究表明,林分密度会影响不同土层养分资源,具体为表层土壤养分对林分密度的响应最为明显,随着林分密度和土壤深度的增加,营养元素对林分密度的响应存在差异。Curt 等[46]对植物生长可塑性与根系形态的研究中发现,土壤空间资源分配会影响根系对土壤资源的吸收策略。所以林分密度减小且株行距相同,土壤空间资源分配发生改变,导致林木细根通过根长密度和比根长的提高来改变对土壤资源的吸收策略。

参考文献 (46)

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