Effects of horizontal spatial allocation on main fine root characters of Populus × euramericana cv. ‘Nanlin-95’ plantations
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摘要:目的本文主要研究杨树主要细根性状的空间分布规律与株行距配置间的关系。方法本文选取4种不同水平空间配置（株距 × 行距分别为3 m × 8 m、5 m × 5 m、6 m × 6 m、4.5 m × 8 m）的南林-95杨人工林为研究对象，采用根钻法对细根生物量、比根长和根长密度的空间分布特征进行研究。结果表明：水平空间配置对杨树人工林细根空间分布特征有显著影响。在垂直方向上，低密度（6 m × 6 m）林分表层细根生物量、比根长及根长密度比高密度（3 m × 8 m、5 m × 5 m）林分显著较高；在水平方向上，长方形配置（3 m × 8 m和4.5 m × 8 m）的林分细根生物量随距树干距离的增加而减少，正方形配置（5 m × 5 m和6 m × 6 m）林分的细根生物量以及4种林分的细根根长密度、比根长与取样距离关系不明显。6 m × 6 m林分在水平各距离处均高于其他林分。长方形配置林分，株距方向上的细根生物量、根长密度和比根长总是显著低于行距方向。结论株行距过小，细根生物量会显著减小，生长受限，株行距过大，在距树干较远处细根生物量会显著降低，造成空间浪费，低密度正方形配置（6 m × 6 m）杨树人工林主要细根生长特征在4种株行距配置林分中最优，更适合杨树人工林初值株行距。Abstract:ObjectiveThis paper aims to study the relationship between spatial distribution of main fine root traits and row spacing allocation of poplar.MethodFour different horizontal spatial allocations of Populus × euramericana cv. ‘Nanlin-95’ plantations (plant spacing × row spacing 3 m × 8 m, 5 m × 5 m, 6 m × 6 m and 4.5 m × 8 m, respectively) were selected as the research objects, root drilling method was used to study fine root biomass and specific root length. The spatial distribution characteristics of root length and density were studied.ResultThe results showed that horizontal spatial allocation had a significant effect on the spatial distribution characteristics of fine roots in poplar plantations. In vertical direction, fine root biomass, specific root length and root length density of low density (6 m × 6 m) stand were significantly higher than those of high density (3 m × 8 m, 5 m × 5 m). In horizontal direction, fine root biomass of rectangular (3 m × 8 m and 4.5 m × 8 m) stand was decreased as the distance from the trunk increased, while fine root biomass of square (5 m × 5 m and 6 m × 6 m) stand was negatively correlated with sampling distance. There was no significant correlation between the fine root length density, specific root length and sampling distance. 6 m × 6 m stand was higher than other stands at all horizontal distances.The fine root biomass, root length density and specific root length in the direction of plant spacing were always significantly lower than those in the direction of row spacing.ConclusionThe fine root biomass of poplar plantations with small row spacing, limited growth and large row spacing will decrease significantly at a distance from the trunk, resulting in space waste. The main fine root growth characteristics of low-density square (6 m × 6 m) poplar plantations are the best among the four row spacing allocation stands, which is more suitable for the initial row spacing of poplar plantations.
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叶面积指数(leaf area index, LAI)常用于表征植物叶片的疏密程度和冠层的结构特性[1-3]，也是研究森林冠层与大气间O2、CO2、水分等物质以及能量交换过程的基础[4-6]。LAI是模拟森林生态系统的碳、水循环，初级生产力，林分生长以及多种生态水文耦合模型的关键输入参数[7-8]。可见，LAI是连接不同尺度生态过程的主要桥梁之一。空间异质性通常指系统或系统属性在空间上的复杂性和变异性[9-10]，准确地掌握LAI的空间异质性有助于确定测定LAI时的最优样方面积，尤其掌握较大尺度上LAI的空间异质性对于准确地测定整个区域，乃至全球尺度上的LAI空间分布特征具有重要的指导意义[11-12]。
近年来，关于LAI空间分布特性的研究得到越来越多的关注，且主要集中在以下2个方面：(1)小尺度上多采用光学仪器法等地面测量法分析LAI的空间特性，如吕瑜良等[13]利用LAI-2000植物冠层分析仪分析了川西亚高山4种岷江冷杉(Abies faxoniana)林的LAI在不同海拔和坡向上的空间变化特征，刘志理等[14]基于凋落物法测定了小兴安岭60 m×60 m谷地云冷杉林样地7月和11月LAI的空间分布特征，姚丹丹等[15]基于半球摄影法测定了10块1 hm2云冷杉针阔混交林LAI的空间异质性，Zhu等[16]基于半球摄影法分析了落叶阔叶林、常绿阔叶林和针阔混交林3种不同森林类型(样地面积分别为1、1和0.81 hm2)LAI的空间分布特征；(2)大尺度上多采用遥感手段反演得到LAI的空间分布特性，如赵传燕等[17]基于高分辨率(2.4 m×2.4 m)的遥感数据反演得到了祁连山区青海云杉(Picea crassifolia)林冠层LAI的空间分布图，柳艺博等[11]利用MODIS数据反演得到了2000—2010年中国森林LAI的时空变化特征，昝梅等[18]基于TM数据反演得到了新疆喀纳斯国家级自然保护区LAI的空间分布图。
通过地面测量法或经过合理校正后可相对快捷、准确地测定小尺度上不同森林类型的LAI的空间分布特征，然而这些方法受尺度限制，无法用于大尺度上LAI的测定[19-21]。相对而言，通过遥感技术能够获得区域、气候带或全球尺度上LAI的空间分布特征，然而受空间分辨率、尺度效应等方面的制约，其测定精度常需要地面测定值进行校准[12, 22-23]。刘志理等[24]以小兴安岭地区6种主要树种为研究对象，构建了林分水平上LAI与胸高断面积(basal area, BA)间的经验模型。这种方法为高效地获得较大尺度上相同树种的LAI及其空间异质性提供了技术支持，同时对于解决遥感反演LAI时出现的尺度效应问题具有重要的参考价值，然而国内这方面的研究报道尚少。
阔叶红松(Pinus koraiensis)林是我国东北东部山区的地带性顶极植被，本研究以黑龙江丰林国家级自然保护区30 hm2典型阔叶红松林动态监测样地为研究对象，首先利用LAI与BA间的经验模型获得阔叶红松林内6个主要树种及林分水平上的LAI，然后采用半方差函数和Kriging空间插值等地统计学方法探讨LAI的空间异质性特征，并分析其是否存在种间差异；绘制阔叶红松林及其主要树种的LAI的空间分布图；最后分析LAI与地形因子的相关性；研究结果以期为模拟该区域的生理生态过程提供参考数据以及为通过遥感技术反演得到该区域及更大尺度上较准确的LAI提供科学依据。
1. 研究方法
1.1 研究区域概况
本研究在黑龙江丰林国家级自然保护区内进行，保护区位于我国东北小兴安岭南坡北段，黑龙江省伊春市五营区境内(128°59′~129°15′E、48°02′~48°12′N)，为典型的温带针阔混交林植被分布区，受东亚海洋气流及西伯利亚寒流的双重影响，具有大陆性及季风气候结合的特点，冬季漫长寒冷、夏季短促湿润，年均气温-0.5 ℃，年均降水量688 mm，主要集中在6—9月，空气相对湿度73%，无霜期120 d左右，生长期100 d左右，土壤为山地棕色森林土。小兴安岭丰林保护区群落结构复杂、物种多样性丰富，森林覆盖率为95%，是我国目前原始红松林生态系统保存最完整的原始林之一。地带性植被是以红松为主的温带针阔叶混交林，以红松为建群种，伴生树种主要有冷杉(Abies nephrolepis)、紫椴(Tilia amurensis)、硕桦(Betula costata)、裂叶榆(Ulmus laciniata)和色木槭(Acer mono)等。
1.2 样地设置
于2009年在黑龙江丰林国家级自然保护区建立了30 hm2 (500 m×600 m)阔叶红松林动态监测样地，参照BCI 50 hm2样地(CTFS)的技术规范，用全站仪将样地分为750个20 m×20 m的样方。以每个样方为调查单位，测定样方内所有胸径≥1 cm的木本植物的树种、胸径、坐标，并挂树牌对其定位。并于2014年进行了复查，本研究内容采用2014年复查数据。
1.3 LAI的测定
基于每个20 m×20 m的样方，计算红松、冷杉、紫椴、硕桦、裂叶榆和色木槭6个主要树种及其他树种的BA，然后根据刘志理等[24]建立的LAI与BA间的经验模型可得到每个样方内主要树种的LAI。样地内，除6个主要树种外的所有树种统称为其他树种，其中针叶树种采用冷杉的经验模型、阔叶树种采用基于4个主要阔叶树种建立的经验模型计算LAI，各树种计算LAI的经验模型见表 1。综合样方内所有树种的LAI可得到林分水平上的LAI，即每个样方的LAI。
表 1 主要树种叶面积指数与胸高断面积间的经验模型Table 1. Empirical models between leaf area index and basal area for major species树种Species 系数Coefficient(a) 系数Coefficient(b) R2 红松Pinus koraiensis* 0.343 1 0.797 2 0.78 冷杉Abies nephrolepis* 0.199 5 0.953 9 0.81 紫椴Tilia amurensis* 0.258 4 0.636 1 0.81 硕桦Betula costata* 0.336 9 0.541 0.89 裂叶榆Ulmus laciniata* 0.274 3 0.681 4 0.93 色木槭Acer mono* 0.457 5 0.552 4 0.67 其他树种Other species 0.300 4 0.629 8 0.66 注：经验模型为LAI=aBAb, a, b为系数; *表示引自文献[24]。
Notes:empirical model: LAI=aBAb, in which a and b are coefficients; * refers to being cited from reference [24].1.4 统计分析
1.4.1 空间异质性分析
地统计学中的半方差函数(也称为变异函数)经常用于描述空间异质性[25]，本研究中LAI的空间异质性即采用该函数来评估。数据分析前，对LAI数据进行正态性检验(Kolmogorov-Semirnov, K-S检验)，符合正态分布的数据直接进行计算，对于不符合正态分布的数据，进行对数或方根转换后以满足正态分布。变异函数的计算公式如下：
λ(h)=12N(h)N(h)∑i=1[Z(xi)−Z(xi+h)]2 (1) 式中：λ(h)为半方差函数值，N(h)为间距为向量h的点对总数，Z(xi)为系统某属性Z在空间位置xi处的值，本研究中为LAI值，Z(xi+h)为在(xi+h)处值的一个区域化变量[26]。通过λ(h)和抽h可绘制变异函数曲线图，并采用球状模型、指数模型、线性模型和高斯模型等理论模型进行拟合，根据决定系数(R2)判断最优模型。
变异函数中的主要参数包括基台值(sill, C0+C)、块金值或块金方差(nugget, C0)、变程(range, A)和分维数(fractal dimension, D)[9]。其中，基台值(C0+C)是系统或系统属性中最大变异程度，拱高(C)表示自相关因素导致的空间异质性；块金值(C0)代表不能被参数所解释的随机变化，表示随机因素产生的空间异质性；变程反映空间变异的尺度，在变程内，变量具有空间自相关，反之不存在。基台值越大表示空间异质性越高，但因其受自身因素和测量单位的影响较大，不能用于不同区域化变量间的比较，同样，块金值也不能用于比较不同变量间随机部分产生的差异；但空间结构比(C0/C0+C)反映自相关引起的空间变异在总空间异质性中的贡献率。一般认为，空间结构比＜0.25时，变量具有强烈的空间自相关；在0.25~0.75之间，具有中等程度的空间自相关；当>0.75时，空间自相关性很弱[10]。分维数根据变异函数图上的直线斜率得到，即分维数=(4-s)/2，式中：s为变异函数图的斜率；分维数的大小表示变异函数曲线的曲率，可以反应随机变异的程度[9, 25]。计算半方差函数后，对LAI数据进行Kriging空间插值，进而得到LAI的空间格局分布图，可直观地表明LAI在空间上的分布变化。
然而，空间异质性不仅与尺度有关，而且与方向有关[9-10]。λ(h)表示各向同性的变异函数，而当一个变异函数是由某一特定方向θ构造时，称为各向异性变异函数，表示为λ(h, θ)。通常利用各向异性比K(h)来描述各向异性结构的特点[9]，即
K(h)=λ(h,θ1)/λ(h,θ2) (2) 式中：λ(h, θ1)和λ(h, θ2)分别为方向θ1和θ2上的变异函数。如果K(h)等于或接近于1，则空间异质性为各向同性的，否则为各向异性的。本研究中分析南北方向(90°)和东西方向(0°)2个特定方向上的各向异性特征。以上分析利用地统计学软件GS+7.0完成。
1.4.2 LAI的空间分布与地形因子的相关关系
在局域尺度上，地形是影响植被分布的主要因素[27]，本研究在分析阔叶红松林LAI的空间异质性的基础上，进一步分析LAI的空间分布与地形因子(海拔、坡度、坡向和曲率)的相关关系。首先基于每个20 m×20 m的样方，利用Arcgis9.3提取数字高程模型(DEM)中每个样方的海拔、坡度、坡向和曲率4个地形因子，其中海拔的范围为401.4~489.6 m，坡度为1.37°~25.89°，坡向为0.03°~359.76°，曲率为-5.49~10.12。然后利用Pearson相关系数分析其与阔叶红松林内主要树种LAI的相关性。
2. 结果与分析
2.1 LAI的描述性统计分析
阔叶红松林的LAI均值为6.56(SD=2.73)，变异系数为42%，表现为中等变异程度。整体来看，阔叶红松林主要树种LAI的变异系数均大于10%，具有中等或强变异性；其中冷杉、色木槭、红松和硕桦的变异系数的范围为65%~99%，表现为中等变异性，而裂叶榆的变异系数高于100%(130%)，表现为强变异性。6种主要树种LAI的变异程度表现为裂叶榆>硕桦>紫椴>红松>色木槭>冷杉(表 2)。
表 2 阔叶红松林主要树种的叶面积指数(n=750)Table 2. LAI for major species in a mixed broadleaved-Korean pine forest (n=750)树种Species 最大值Maximum value 最小值Minimum value 平均值Mean 变异系数Coefficient of variation/% 红松Pinus koraiensis 14.70 0.40 3.37 (2.86) 85 冷杉Abies nephrolepis 3.73 0.09 1.01 (0.66) 65 紫椴Tilia amurensis 2.40 0.10 0.41 (0.43) 94 枫桦Betula costata 3.73 0.16 0.40 (0.40) 99 裂叶榆Ulmus laciniata 4.31 0.09 0.36 (0.47) 130 色木槭Acer mono 2.11 0.19 0.38 (0.26) 69 所有树种Total species 16.79 1.54 6.56 (2.73) 42 注：括号内数据为标准差。Note: value in parentheses is standard deviation. 2.2 LAI的空间变异性
除红松LAI的最优拟合模型为球状模型外，其他均可用指数模型来描述(图 1)，R2值在0.32~0.86之间(表 3)，模型拟合效果较好，表明理论模型能较好地反映LAI的空间结构特征。6个主要树种的块金值(C0)存在明显差异，如红松的块金值为4.280，远大于其他树种，表明主要树种LAI的空间异质性程度存在明显差异。基台值也得到相同的结论。红松的空间结构比(C0/C0+C)为0.50，具有中等程度的空间自相关，而其他5个树种的比值均低于0.25，具有强烈的空间自相关。红松LAI的变程较大，值为126 m，明显大于其他树种的变程(24~49 m)，表明红松的空间连续性优于其他5个树种。6个主要树种的分维数均接近于2，红松的值最低为1.939，表明各树种大部分空间变异发生在较小尺度上。
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图 1 阔叶红松林主要树种叶面积指数的变异函数图Figure 1. Semivariograms of LAI for major species in a mixed broadleaved-Korean pine forest表 3 阔叶红松林主要树种叶面积指数半方差函数的模型类型及参数Table 3. Fitted model types and parameters for semivariograms of LAI for major species in a mixed broadleaved-Korean pine forest树种Species 最优模型Optimal model 块金值Nugget (C0) 基台值Sill (C0+C) 空间结构比Spatial structure ratio 变程Range (A)/m 分维数Fractal dimension R2 红松Pinus koraiensis 球状模型Spherical model 4.280 8.561 0.50 126 1.939 0.86 冷杉Abies nephrolepis 指数模型Exponential model 0.048 0.424 0.11 45 1.957 0.58 紫椴Tilia amurensis 指数模型Exponential model 0.016 0.144 0.11 24 1.991 0.50 硕桦Betula costata 指数模型Exponential model 0.017 0.161 0.11 30 1.988 0.52 裂叶榆Ulmus laciniata 指数模型Exponential model 0.021 0.213 0.10 45 1.951 0.32 色木槭Acer mono 指数模型Exponential model 0.008 0.068 0.11 49 1.951 0.54 所有树种Total species 指数模型Exponential model 3.450 7.677 0.45 95 1.957 0.83 注：C表示拱高。Note: C means arch height. 2.3 LAI的各向异性
红松的LAI在240 m尺度范围内，南北方向(90°)上的空间异质性明显小于东西方向(0°)，当大于240 m后，南北方向上的空间异质性大于东西方向；所有树种LAI的分布也得到相同的结论，可能主要源于红松是该群落的优势种；对于裂叶榆和色木槭，分别在160和210 m以后，南北方向上的空间异质性明显小于东西方向(图 2)。2个方向上的各向异性比进一步表明红松、裂叶榆和色木槭的空间异质性具有较明显的各向异性结构特点(即各向异性比不等于或不接近于1.0)；相对而言，其他树种的各向异性比在不同尺度上接近于1.0，其空间异质性近似各向同性(图 3)。
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图 2 阔叶红松林主要树种的叶面积指数在2个方向上(90°和0°)的各向异性变异函数图Figure 2. Anisotropic semivariograms at two directions (south-north, 90° and east-west, 0°) of LAI for major species in a mixed broadleaved-Korean pine forest![]()
图 3 阔叶红松林主要树种的叶面积指数在2个方向上(90和°0°)的各向异性比Figure 3. Anisotropy ratios of semivariograms between two directions (south-north, 90° and east-west, 0°) of LAI for major species in a mixed broadleaved-Korean pine forest2.4 LAI的空间格局及与地形因子的相关性
阔叶红松林及6个主要树种的LAI的空间分布均具有一定的斑块性(图 4)。红松LAI的高值区域(LAI>6.0)面积较小，且在样地的东南方向零星分布；中值区域(3.0＜LAI＜6.0)和低值区域(LAI＜3.0)面积相差不多，且分布较集中，中值区域主要分布在样地的边缘地带(图 4)。整体来看，阔叶红松林LAI的中值区域(4.5＜LAI＜7.5)面积最大，而低值区域面积最小(LAI＜3.5)。
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图 4 阔叶红松林主要树种叶面积指数的空间分布格局Pk.红松Pinus koraiensis; An.冷杉Abies nephrolepis; Ta.紫椴Tilia amurensis; Bc.硕桦Betula costata; Ul.裂叶榆Ulmus laciniata; Am.色木槭Acer mono; Ts.所有树种Total speciesFigure 4. Spatial distribution of LAI for major species in a mixed broadleaved-Korean pine forest阔叶红松林及6个主要树种的LAI与地形因子表现出不同类型的相关关系(表 4)。红松的LAI与海拔、坡度、坡向和曲率4个地形因子均极显著正相关(P＜0.01)，所有树种的总LAI也得到相同的结论；冷杉的LAI与海拔和坡度极显著负相关(P＜0.01)，而与坡向和曲率未表现出明显的相关关系；对于紫椴和色木槭的LAI，分别与海拔、坡度和曲率极显著正相关(P＜0.01)，与坡向均呈负相关关系，但不显著；硕桦的LAI仅与坡向呈极显著的负相关性(P＜0.01)；裂叶榆的LAI与海拔显著正相关(P＜0.05)，而与坡度、坡向和曲率呈极显著的相关关系(P＜0.01)。
表 4 阔叶红松林主要树种叶面积指数与地形因子的相关关系(n=750)Table 4. Correlations between LAI and topographic variables for major species in a mixed broadleaved-Korean pine forest (n=750)树种Species 海拔Elevation/m 坡度Slope degree/(°) 坡向Slope aspect/(°) 曲率Curvature 红松Pinus koraiensis 0.306** 0.143** 0.186** 0.335** 冷杉Abies nephrolepis -0.157** -0.264** 0.042 0.024 紫椴Tilia amurensis 0.113** 0.173** -0.009 0.136** 硕桦Betula costata -0.062 0.026 -0.108** -0.010 裂叶榆Ulmus laciniata 0.077* 0.126** -0.136** -0.140** 色木槭Acer mono 0.128** 0.186** -0.028 0.104** 所有树种Total species 0.309** 0.146** 0.154** 0.359** 注：*表示在P＜0.05水平上显著相关，**表示在P＜0.01水平上极显著相关。Notes:* means significant correlation at P＜0.05 level, ** means extremely significant correlation at P＜0.01 level. 3. 结论与讨论
30 hm2阔叶红松林固定样地处于我国目前最典型和保存最完整的原始阔叶红松混交林分布区，生境的异质性程度较高，植被对生境的选择导致了植被分布的空间变异[28]。LAI的描述性统计结果表明阔叶红松林内6个主要组成树种的LAI具有中等或强变异性(表 2)，这可能与树种对生境的选择策略有关。半方差拟合模型较好地反映LAI的空间分布特征，其中红松LAI的块金值明显大于其他树种，表明红松在小尺度上的生态学过程明显强于其他树种，这与红松的生长对微地形较为敏感的生态学特性有关[29]。红松LAI的空间异质性中，随机因素和空间自相关引起的空间异质性均占50%，且空间自相关存在于126 m的尺度内；这与王政权等[25]的研究结果相符，即红松老龄林内红松的空间异质性由随机因素和空间自相关引起的比例分别为48%和52%。相对而言，其他5个主要树种的LAI均表现为强烈的空间自相关，说明随机因素对这些LAI空间分布的贡献很小，其变异可能主要由光照、温湿度等自然因素引起。分维数的结果进一步表明红松LAI的空间异质性由随机因素产生的部分明显高于其他树种，因为随着分维数的减小，随机因素产生的空间异质性逐渐增大[9]。6个主要树种LAI的空间自相关范围存在明显差异(变程范围为24~126 m)，表明各树种LAI空间异质性对尺度的依赖程度也各不相同。但整体而言，在95 m范围内，测定LAI时受强烈空间自相关的影响，因此，测定阔叶红松林LAI的最优样方面积可能为100 m×100 m。Zhu等[16]报道在13~27 m内测定亚热带不同森林类型LAI时存在强烈的空间自相关，与本研究结果存在一定差异，可能主要源于森林类型及测定方法的不同。
本研究中不同树种LAI的空间异质性不仅受尺度的影响，同时也受方向的影响(图 2、3)。王政权等[25]的研究表明当尺度小于400 m时，红松在南北方向上的空间异质性大于东西方向，当尺度大于400 m时，东西方向上的空间异质性明显大于南北方向；本研究结果表明在240 m的尺度范围内，红松的LAI在东西方向上的空间异质性明显大于南北方向，在240 m以后南北方向上的空间异质性较大，但随着尺度的增大，东西方向上的空间异质性有占优势的趋势，各向异性比也呈现该趋势(图 2、3)；2个研究结果的差异主要体现在240~400 m范围内，可能主要源于样方调查面积的差异(分别为30 m×20 m和20 m×20 m)。相对而言，硕桦、紫椴和冷杉LAI的空间异质性可粗略的认为不存在明显的各向异性，可见LAI空间异质性的各向异性特征存在种间差异，其他学者也得到相似的研究结论[25]。通过各向异性特征的分析，能够了解不同植物的生长在哪些尺度和方向上占优势，这些尺度和方向在日后研究生态学功能和过程时应给予关注[26]。
阔叶红松林LAI的空间格局特征主要源于主要树种LAI的空间异质性，这也是植被与生境长期相互作用的结果。6个主要树种LAI的空间异质性的差异在空间分布图上也有所体现，如红松LAI的空间分布呈斑块状，但具有斑块面积大、个数少的特点，表明格局变异的空间依赖性较强[30]。相对而言，其他5个树种LAI的空间分布具有更加明显的斑块状空间分布结构，具有斑块面积小、多而复杂的特点。分维数也具有指示斑块复杂程度的功能，分维数越大或越接近于2，斑块面积越大，空间依赖性越强[25, 30]，如紫椴和硕桦的分维数相对较大，表明二者LAI大部分的空间变异发生在较小的尺度上，其格局可能主要源于植被生长对光照、水分、养分等资源在小尺度上的竞争引起的。此外，在黑龙江凉水国家级自然保护区建立的主要树种的LAI和BA间的经验模型用于预测丰林样地相同树种的LAI，可能也会对分析LAI的空间异质性产生影响，因此，经验模型是否具有区域限制性以及因区域差异对预测LAI产生多大影响仍需进一步研究。
地形的变化可导致光照、温度、水分和土壤养分等生态因子的变异，进而影响植被的生长状况，以往研究也表明植被的生长与地形因子密切相关[31-32]。本研究也发现地形因子对LAI具有显著影响，如红松的LAI与海拔、坡度、坡向和曲率4个地形因子均极显著正相关，这与红松的生物学特性有关，其适于生活在排水良好的生境下[25]。相对而言，冷杉则是喜湿耐阴的树种，其LAI与海拔和坡度均呈极显著负相关也反映了冷杉的生活特性，其他学者也得到类似结论，如吕瑜良等[13]研究表明岷江冷杉林的LAI与海拔和坡向均显著相关，且阴湿生境下的LAI较大。紫椴、色木槭、硕桦和裂叶榆的LAI与地形因子也分别表现出不同的显著相关性，这主要源于树种不同，其生活特性存在差异，从而对生境的选择也发生变化。然而，随着地形因子的变化，LAI的空间分布是否变化，或如何变化，其变化规律是否存在种间差异等科学问题需进一步研究。
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图 1 不同株行距配置林分细根生物量、根长密度、比根长垂直分布
不同大写字母表示不同密度配置间差异显著，不同小写字母表示不同土层间差异显著（P < 0.05）。Significant differences between different density and plant spacing are indicated by different capital letters, significant differences between different soil layers are indicated by different lowercase letters.
Figure 1. Vertical distribution of fine root biomass and fine root length density and specific root length in poplar plantation with different plant spaces
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图 2 不同株行距配置林分细根生物量、根长密度、比根长的水平分布
不同大写字母表示不同配置间差异显著，不同小写字母表示不同取样距离间差异显著（P < 0.05）。数据采用行距方向上各取样点处0 ~ 2 mm细根生物量、根长密度、比根长值作图，不包含株间数据，由于杨树生长了10年，导致实际株行距比数据资料上偏小，所以，行距为5、6、8 m的实际取样点个数分别为4、5、6。 Significant differences between different plant spaces are indicated by different capital letters, significant differences between different sampling distances are indicated by different lowercase letters. The data were plotted by 0−2 mm fine root biomass, root length density and specific root length at each sampling point in the direction of row spacing, which did not include inter-plant data. Because poplar had grown for 10 years, the actual row spacing was smaller than the data. Therefore, the actual number of sampling points with row spacing of 5, 6 and 8 m was 4, 5 and 6, respectively.
Figure 2. Horizontal distribution of fine root biomass and fine root length density and specific root length in poplar plantation with different plant spacing
表 1 林分状况及土壤基本理化性状
Table 1 Stand condition and basic physical and chemical properties of soil
株行距
Row spacing平均树高
Average tree height/m平均胸径
Average DBH/cm林分郁闭度
Forest canopy density土壤密度
Soil density/
(g·cm− 3)pH 硝态氮
Nitrate nitrogen/
(mg·kg− 1)铵态氮
Ammonium nitrogen/
(mg·kg− 1)全氮
Total nitrogen/
(mg·kg− 1)全磷
Total phosphorus/
(mg·kg− 1)3 m × 8 m 21.25 ± 0.72 20.05 ± 1.54 0.75 1.380 ± 0.051 6.71 ± 0.02 5.882 ± 0.153 23.37 ± 0.288a 715.383 ± 36.661a 17.534 ± 0.504a 5 m × 5 m 21.00 ± 0.62 19.48 ± 1.33 0.70 1.389 ± 0.044 6.72 ± 0.03 6.159 ± 0.122 23.62 ± 0.374a 680.316 ± 29.074a 12.624 ± 0.317b 6 m × 6 m 21.50 ± 0.58 22.70 ± 2.01 0.80 1.397 ± 0.052 6.84 ± 0.03 5.853 ± 0.201 21.57 ± 0.299ab 638.102 ± 31.347b 17.124 ± 0.222a 4.5 m × 8 m 20.75 ± 0.77 22.16 ± 1.86 0.75 1.375 ± 0.043 6.63 ± 0.02 6.142 ± 0.184 18.88 ± 0.220b 562.369 ± 25.590c 16.623 ± 0.236a 
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表 2 不同株行距配置林分株距与行距生物量、根长密度、比根长对比
Table 2 Comparison of fine root biomass, root length density and specific root length between plant spacing and row spacing in different plant spacing forest
项目 Item 配置 Allocation 3 m × 8 m 5 m × 5 m 6 m × 6 m 4.5 m × 8 m 细根生物量
Fine root biomass0.5 m 223±13Aa 169.5±10Bb 206±10.9a 192±12.13 242.09±13.15 208.5±11.7 230.24±17.41Aa 184.01±13B 1 m 224±11Aa 163.4±11Bb 189.3±11ab 203±14.50 229.84±10.62 215.74±13 216.35±15.33ab 204.52±16 1.5 m 218±11aA 223.95±11.4a 138±13BbB 186±11.62A 226.99±11.34A 233.11±15.4 196.34±13.38acAB 180.16±11.9 2 m 186±10ab 165±1.22ab 177±10.71 194.84±9.46 208.08±12.6 186.12±14.63ac 192.62±13.8 2.5 m 153±10b 202.26±9.04 195.60±11.5 164.84±11.69bc 3 m 151±12b 148.87±15.50c 根长
密度
Root length density0.5 m 1 857±55AaAB 1 512.3±40BB 1 411±41aB 1 507±50.5B 2 126.48±62.30aA 2 018.52±66A 1 764.29±44.25abA 1 518.2±50.0B 1 m 1 878±63AaA 1 548±42BAB 1 438±39aB 1 466±35.9B 1 728.32±47.19bAB 1 876.71±60A 1 972.8±70.05AaA 1 664±54BAB 1.5 m 1 793±49abA 1 687.56±5A 1 171±36bB 1 206±62.2B 1 882.5±55.33abA 1 800.5±52A 1 856.6±64.30abA 1 588±70AB 2 m 1 905±70aA 1 338±36aB 1 289±53.5B 1 817.31±60.28abA 1 864.77±65A 1 639±52.09bcAB 1 605±62AB 2.5 m 1 805±57 1 845.32±66.74ab 1 904.39±57 1 545±58.5bc 3 m 1 358±44b 1 334±44.80c 比根长
Specific root length0.5 m 8.31±0.9AAB 6.10±0.66B 6.84±0.62B 7.11±0.59 8.78±1.20A 8.12±0.84ab 7.66±0.6AB 7.15±0.66 1 m 8.38±0.88A 6.25±0.42B 7.59±0.89 7.87±0.90 8.52±1.04A 6.01±0.6Bb 9.12±0.91 7.92±0.71 1.5 m 8.20±1.01 7.78±0.81 8.47±0.83 8.47±1.10 8.29±0.80 8.11±0.77ab 9.46±0.85 8.31±1.06 2 m 8.24 ±1.20 8.11±0.90 8.36±0.83 9.33± 1.23 8.46±0.81ab 8.80±0.78 8.08±0.74 2.5 m 8.75±1.41 9.12± 1.18 9.00±0.88a 9.37±0.94 3 m 8.99±0.82 8.96±0.88 注：不同大写字母表示方向间差异显著，不同小写字母表示同密度不同距离处差异显著，不同斜体大写字母表示不同密度相同距离处差异显著（P < 0.05），奇数列代表行间，偶数列代表株间。Notes: significant differences between different directions are indicated by different capital letters，different lowercase letters show significant differences at different distances of the same density, and different Italic capital letters show significant differences at the same distance of different densities, odd sequence represents inter-row, even sequence represents inter-plant.
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表 3 杨树种植密度、采样深度及距中心水平距离对细根生物量、根长密度、比根长的方差分析结果
Table 3 Results of multi-factor analysis of variance for fine root biomass, root length density, and specific root length on the poplar planting density, sampling depth, sampling distance to stem
因子
Factor自由度
Freedom degree (df )细根生物量
Fine root biomass根长密度
Root length density比根长
Specific root lengthF P F P F P 密度 Density 3 6.059 < 0.001 7.046 < 0.001 0.445 0.721 深度 Depth 4 120.670 < 0.001 85.450 < 0.001 1.861 0.116 距离 Distance 5 7.641 < 0.001 2.912 0.013 1.215 0.300 密度 × 深度 Density × depth 12 1.124 0.337 0.761 0.691 0.440 0.947 密度 × 距离 Density × distance 12 0.553 0.880 1.056 0.395 0.783 0.669 深度 × 距离 Depth × distance 20 0.767 0.755 0.817 0.694 1.633 0.040 密度 × 深度 × 距离 Density × depth × distance 48 0.633 0.975 0.913 0.642 0.646 0.970
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