不同2n雌配子来源的青杨杂种三倍体与其亲本蛋白质组差异研究

王溢; 邱彤; 韩强; 康向阳

doi:10.13332/j.1000-1522.20170425

不同2n雌配子来源的青杨杂种三倍体与其亲本蛋白质组差异研究

林木分子设计育种高精尖创新中心，林木育种国家工程实验室，林木花卉遗传育种教育部重点实验室, 北京林业大学生物科学与技术学院，北京 100083

基金项目:

国家自然科学基金项目 31530012

详细信息

作者简介:
王溢，博士生。主要研究方向：林木倍性育种。Email:wangyibjfu@sina.com 地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生物科学与技术学院

责任作者:
康向阳，教授，博士生导师。主要研究方向：林木倍性育种与细胞遗传学。Email: kangxy@bjfu.edu.cn 地址:同上

中图分类号: S792.113
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出版历程
- 收稿日期: 2017-11-28
- 修回日期: 2018-01-13
- 发布日期: 2018-04-30

Comparative proteomics of two Populus spp.(Section Tacamahaca) allotriploid derived by different types of 2n female gamete and their parents

Beijing Advanced Innovation Center for Tree Breeding by Molecular Design, National Engineering Laboratory for Tree Breeding, Key Laboratory of Genetics and Breeding in Forest Trees and Ornamental Plants of Ministry of Education, College of Biological Sciences and Biotechnology, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China

摘要

摘要:
目的研究两种2n雌配子来源的青杨杂种三倍体与亲本的蛋白质组表达差异，从蛋白水平探讨异源三倍体杨树在生长、抗性等方面具有优势的分子基础，为杨树多倍体选育和遗传改良提供科学依据。
方法采用同位素标记相对和绝对定量(iTRAQ)技术对青杨三倍体与其亲本进行定量蛋白质组学研究，所提取的杨树蛋白质样品经FASP酶解、iTRAQ试剂标记、高pH-RPLC分离、RPLC-MS分离分析，获取的串联质谱数据通过软件Proteome Discoverer 1.3搜库进行蛋白质鉴定，通过蛋白质相对定量的比较寻找差异表达蛋白，再对差异蛋白质进行GO、KEGG代谢通路分析。
结果本研究共鉴定出1 472个蛋白质，差异蛋白202个。FDR和SDR青杨杂种三倍体与母本‘哲引3号杨’、父本‘北京杨’的差异蛋白比率在2.0%~10.1%之间。两种不同2n配子来源三倍体中FDR与亲本差异蛋白比率最高，且两种三倍体与父本的差异蛋白比率均比母本高。通路注释分析显示，差异蛋白显著富集于代谢相关、核糖体组装、光合作用和胁迫响应等通路。
结论杂交和加倍后促进了蛋白质的合成以及光合作用的增强，并提高了多倍体的抗逆性和适应性，这些变化促进了杨树异源多倍体营养生长优势的形成。
- 2n雌配子 /
- 杨树异源三倍体 /
- 蛋白质组学 /
- iTRAQ
Abstract:
ObjectiveAlthough Populus allotriploid has a prominent vegetative growth advantages, the underlying molecular mechanisms have not yet been revealed and elucidated. This work was designed to investigate proteins differentially expressed in the two Populus allotriploid derived by different types of 2n female gamete and their parents. The results will provide the scientific foundation for Populus polyploidy selection and genetic improvement.
MethodThe iTRAQ proteomics approach was used in this study. The extracted proteins were digested using FASP method and identified by iTRAQ coupled with LC-MS/MS technology. Raw data were analyzed by Proteome Discoverer 1.3 search engine. Then the pathway analysis was conducted using GO and KEGG.
ResultA total of 1 472 proteins were identified and 202 proteins were detected as differentially expressed proteins. The ratio of differentially expressed proteins between FDR and SDR Populus allotriploid and the two parents varied from 2.0% to 10.1%. Compared with the female parent or male parent, the ratio of differentially expressed proteins in FDR Populus allotriploid was higher than in SDR Populus allotriploid. In particular, there was an expression level dominance bias toward the triploid progenitors. Further analysis showed that the differentially expressed proteins were significantly enriched in the pathways such as metabolic related, ribosomes, photosynthesis and response to stress.
ConclusionThe results indicated that plyploidization and hybridization could enhance photosynthesis, proteins synthetic and increased the resistance and adaptability of Populus polyploidy. All of these contribute to vegetative growth advantages in allotriploid plants.
- 2n female gamete /
- Populus allotriploid /
- proteomics /
- iTRAQ

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为应对全球气候变化，实现《巴黎协定》中在21世纪末将全球平均气温上升幅度控制在2 ℃以内，并且努力限制在工业化前水平的1.5 ℃以内的目标，节能减排已成为世界各个国家可持续发展的必要措施。土地利用的改变对减缓碳排放有着不可忽视的作用^[1]，自从REDD + 机制出台以来，森林在减缓气候变化中的作用受到广泛关注^[2]。而采用基于自然的措施（森林经营、避免森林转化、造林与再造林等）应对气候变化是一项经济、高效的举措。

基于自然的气候解决方案（NbS）是一种通过不断认识和了解自然规律，采用自然力量去解决问题的方法。在2019年联合国气候行动峰会上，NbS被列为联合国应对气候变化的九大行动之一^[3]。尽管NbS这一术语是近10年才提出的，但是过去人类其实已经开展了许多类似的实践，例如通过生态工程造林、营林与再造林来吸收温室气体应对气候变化，通过种植红树林修复海岸带等，这些都是基于自然的解决路径。而针对于复杂的城市生态系统，城市林业、海绵城市等理念也都是基于自然的改善人民生活质量的解决方案^[4]。有研究对20种涉及森林、草地、农田与水体等土地利用方案的自然应对气候变化方案的能力进行分析，结果显示到2030年，天然林恢复、减少毁林、森林经营与人工造林等措施是应对气候变化最强有力的解决方案^[5]。假设在全球增加10亿hm²的森林，大约可以将自19世纪以来人类排放所有CO₂总量的2/3吸收^[6]。

当前对森林生态系统碳储量的研究方法已较为成熟。本文以自然的气候解决方案为视角，探讨2009—2014年北京市不同优势树种（组）森林碳储量的时空动态，探讨森林转化、造林与森林经营等林业活动在短期内对北京市森林碳储量、碳固持与碳损失的影响。

1. 研究方法与数据来源

1.1 森林面积及其变化

北京市行政区划矢量数据来自森林资源规划设计调查数据，DEM数据来自地理空间数据云GDEMDEM 30 m分辨率数字高程数据。森林资源基础数据均来自于北京市2009年和2014年森林资源规划设计调查，北京市森林资源规划设计调查数据为北京市全覆盖的小班区划数据，矢量图斑最小单位为小班，数据属性包括地类、林地属性、海拔、地貌、坡向、坡度、土壤厚度、土壤侵蚀、经营类型、起源、植被总覆盖、生态重要性、生态脆弱性、优势树种、树种组成、林分造林年份、林分平均年龄、龄组、林分平均胸径、林分平均树高、郁闭度、林分每公顷株数、郁闭度、自然度、群落结构以及经济林树种、灌草植被类型、散生四旁树相关信息。根据森林小班面积确定森林面积，根据优势树种（组）划分为侧柏（Platycladus orientalis）、落叶松（Larix spp.）、油松（Pinus tabuliformis）、桦木（Betula spp.）、栎树（Quercus spp.）、刺槐（Robinia pseudoacacia）、杨树（Populus spp.）、柳树（Salix spp.）、其他阔叶林、阔叶混交林与针阔混交林，并确定5个林龄组（幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林与过熟林）及起源（人工林与天然林），本研究森林仅涉及郁闭度 ≥ 0.2的乔木林地，不包含其他灌木林与竹林地。

由于2009年与2014年森林小班区划范围不同，因此在进行空间叠加分析前，将森林小班矢量图斑通过面转栅格进行栅格化，采用30 m × 30 m网格作为基本单位，然后进行空间叠加分析，以判断森林面积的变化。选取3种不同的自然解决方案措施，分别为森林转化、造林与森林经营。（1）森林转化：2009年为森林，2014年为其他土地利用类型；（2）造林：2009年为其他土地利用类型，2014年为森林；（3）森林经营：2009年与2014年一直为森林。

对北京市DEM数据进行填洼后，选取海拔高度 > 130 m的地区，划定为北京市山地森林范围，其他地区为平原森林范围。数据的处理及制图均在ArcGIS10.4与Rstudio软件中完成。

1.2 森林碳储量、碳固持与碳损失

本文只讨论乔木层生物质碳储量，包括地上和地下生物量。采用IPCC材积源—生物量法^[7-9]估算各个优势树种（组）小班的乔木碳储量：

${\rm{Ct = }}V \times {\rm{WD}} \times {\rm{BEF}} \times ({\rm{1 + RSR}}) \times {\rm{CF}}$

(1)

式中：Ct为小班的碳储量（10⁹ kg），V为小班的蓄积量（m³），WD为树木的基本木材密度（t/m³），BEF为生物量扩展因子（无量纲），RSR为根茎比，CF为树种的含碳率（%）。具体生物量、碳计量参数按照不同优势树种（组）及不同林龄组划分，参数（表1）来源于现有文献资料收集及野外实测数据整理^[10]。

${\rm{Cd = }}\frac{{\rm{C}t}}{{{S}}}$

(2)

式中：Cd为小班平均碳密度（t/hm²），S为小班的面积（hm²）。

$\Delta {{C = }}\frac{{{{{C}}_{{{{t}}_{\rm{2}}}}}{{ - }}{{{C}}_{{{{t}}_{\rm{1}}}}}}}{{{{{t}}_{\rm{2}}}{{ - }}{{{t}}_{\rm{1}}}}}$

(3)

式中： $\Delta {{C}}$ 为年固碳量（10⁹ kg/a），数值大小代表了固碳能力的强弱，t₁，t₂， ${{{C}}_{{{{t}}_{\rm{1}}}}}$ ， ${{{C}}_{{{{t}}_{\rm{2}}}}}$ 分别对应不同两个时期与该时期的碳储量。

碳损失与碳固持现象分别对应同一地点两期数据碳密度下降与碳密度上升的情况。

${{{C}}_{{\rm{AR}}}}{\rm{ = }}\frac{{{{{C}}_{{\rm{NMI}}}}{\rm{ }} \times {\rm{ }}{{{A}}_{\rm{R}}}}}{{{{{A}}_{\rm{M}}}}}{\rm{ + }}{{{C}}_{\rm{R}}}$

(4)

式中：C_AR为避免森林转化的碳固持估计量（10⁹ kg），C_NMI为实际情况下森林经营的碳储量净增量（10⁹ kg），C_R为实际情况下森林转化造成的碳损失（10⁹ kg），A_R为森林转化面积（10⁴ hm²），A_M为森林经营的面积（10⁴ hm²）。

表 1 北京市不同森林类型碳储量计算参数表

Table 1. Calculation parameters of carbon storage of different forest types in Beijing

树种 Tree species	BEF					RSR					WD	CF
树种 Tree species	幼龄林 Young forest	中龄林 Middle-aged forest	近熟林 Near-mature forest	成熟林 Mature forest	过熟林 Overmature forest	幼龄林 Young forest	中龄林 Middle-aged forest	近熟林 Near-mature forest	成熟林 Mature forest	过熟林 Overmature forest	WD	CF
侧柏 Platycladus orientalis	1.847	1.497	1.233	1.245	1.535	0.218	0.233	0.329	0.384	0.365	0.478	0.510
落叶松 Larix spp.	1.644	1.281	1.229	1.150	1.416	0.205	0.211	0.188	0.239	0.284	0.490	0.521
油松 Pinus tabuliformis	1.811	1.519	1.468	1.351	1.571	0.247	0.264	0.196	0.234	0.238	0.360	0.521
桦木 Betula spp.	1.526	1.395	1.252	1.109	1.180	0.229	0.279	0.235	0.190	0.212	0.541	0.491
栎类 Quercus spp.	1.380	1.327	1.360	1.474	1.587	0.260	0.275	0.410	0.281	0.153	0.676	0.500
刺槐 Robinia pseudoacacia	1.386	1.386	1.386	1.386	1.386	0.257	0.257	0.257	0.257	0.257	0.441	0.501
杨树 Populus spp.	1.496	1.369	1.390	1.460	1.441	0.259	0.227	0.171	0.209	0.149	0.378	0.496
柳树 Salix spp.	1.821	1.821	1.821	1.821	1.821	0.288	0.288	0.288	0.288	0.288	0.443	0.485
其他阔叶树 Other broadleaved species	1.547	1.495	1.480	1.487	1.514	0.319	0.324	0.330	0.308	0.280	0.513	0.495
阔叶混交林 Broadleaved mixed forest	1.547	1.495	1.480	1.487	1.514	0.319	0.324	0.330	0.308	0.280	0.513	0.495
针阔混交林 Coniferous and broadleaved mixed forest	1.620	1.474	1.423	1.407	1.512	0.287	0.295	0.299	0.300	0.285	0.489	0.502
注：BEF 为生物量扩展因子，RSR 为根茎比，WD 为树木的基本木材密度(t/m³)，CF 为树种的含碳率。下同。Notes: BEF is the biomass expansion factor, RSR is the ratio of root to shoot, WD is basic wood density of the tree (t/m³), and CF is the carbon content of tree. The same below.

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2. 结果与分析

2.1 北京市森林碳储量变化情况

2009年北京市森林面积为32.10 × 10⁴ hm²，2014年增加至40.45 × 10⁴ hm²，5年间净增长8.35 × 10⁴ hm²，年均增长1.67 × 10⁴ hm²/a。2014年与2009年相比，北京市各个区县的森林面积和生物量碳储量均有所增加。其中面积增长最多的为怀柔区，占5年内北京市森林面积总增量的22.9%，其次是延庆区与通州区，分别占比13%与11.7%（图1）。

图 1 北京市不同区县森林面积增长量占比及碳储量增长量占比

Figure 1. Proportion of forest area increase and carbon storage increase in different districts in Beijing

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2009年北京市森林（乔木层）碳储量为4.96 × 10⁹ kg，平均碳密度为15.45 t/hm²；2014年碳储量为6.41 × 10⁹ kg，平均碳密度为15.84 t/hm²。5年内碳储量净增量为1.45 × 10⁹ kg，年均碳固持量为0.29 ×10⁹ kg/a。北京市各区森林碳储量增长占比较高的分别是顺义区（21.8%）、大兴区（15.6%）及昌平区（10%）。由图1可知，密云区、顺义区、平谷区、昌平区、门头沟区及北京城区森林碳储量的增量占比高于森林面积增量占比，以上区县的森林固碳能力相对较好。

2.2 北京市森林碳密度变化情况

对北京市森林碳密度进行空间显示（图2a和图2b）。2009年北京市森林平均碳密度为15.45 t/hm²，其中山地森林平均碳密度为12.27 t/hm²，平原森林平均碳密度为23.49 t/hm²。2014年北京市森林平均碳密度为15.84 t/hm²，其中山地12.71 t/hm²。平原22.71 t/hm²。2014年北京市森林面积较2009年有所增加，但西北和东南部分区域出现了森林面积增加，但碳密度下降的情况。

图 2 北京市森林碳密度分布图

Figure 2. Distribution map of forest carbon density in Beijing

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将平均碳密度等级分为3类：高碳密度（> 15 t/hm²）、中碳密度（7 ~ 15 t/hm²）低碳密度（< 7 t/hm²）。由图3可知，北京市山地森林5年内各碳密度等级面积均有所增长，其中低碳密度、中碳密度和高碳密度的山地森林面积分别增长占面积总增长量的20.44%、52.46%和27.10%。北京市平原森林5年内各碳密度等级面积也均有所增长，其中低碳密度、中碳密度和高碳密度的平原森林面积分别增长64.39%、4.97%和30.64%。平原森林面积总量在各个碳密度等级的面积均低于山地森林，但两者分布情况不同。以2014年为例，平原地区低、中、高碳密度等级的森林面积占比分别为36.93%、17.25%和45.82%，而山地低、中、高碳密度等级的森林面积占比分别为24.19%、48.97%和26.84%。相比而言，山地森林主要为中碳密度森林，而平原森林高碳密度等级的面积占比较大。

图 3 不同碳密度等级森林面积统计图

Figure 3. Statistical map of different classes of carbon density

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2.3 不同起源、林龄森林面积及碳储量变化情况

北京市人工林广泛分布于山地与平原，天然林主要分布于山地，平原分布极少。对不同林龄的天然林、人工林面积、碳储量与碳密度进行分析。由表2可知，北京市森林以人工林为主，2009年和2014年人工林面积占比分别为54.86%和55.55%。总体上5年内人工林与天然林面积均有所增加，人工林面积增量为0.97 × 10⁴ hm²/a，天然林增量为0.70 × 10⁴ hm²/a，5年内总碳储量分别增加1.02 × 10⁹ kg与0.43 × 10⁹ kg，平均碳密度变化为0.15 t/（hm²·a）与−0.02 t/（hm²·a）。北京市人工林碳储量和平均碳密度均有所增长，而天然林尽管碳储量保持增长，但平均碳密度并未明显增长反而下降。在人工林中，过熟林碳密度明显高于其他林龄组，但中幼龄林占比较大，且过熟林面积有轻微的减少。天然林同样中幼龄林占比较大，所有林龄组面积均有所上升，但天然林不同林龄组间碳密度差别不明显。

表 2 不同林龄人工林、天然林面积碳储量统计表

Table 2. Statistical table of carbon storage in plantation and natural forest area of different forest ages

起源 Origin	林龄 Stand age	2009			2014
起源 Origin	林龄 Stand age	面积/10⁴ hm² Area/10⁴ ha	碳储量 Carbon storage/ 10⁹ kg	碳密度/(t·hm⁻²) Carbon density/ (t·ha⁻¹)	面积/10⁴ hm² Area/10⁴ ha	碳储量 Carbon storage/ 10⁹ kg	碳密度/(t·hm⁻²) Carbon density/ (t·ha⁻¹)
人工林 Plantation	幼龄林 Young forest	6.11	0.90	14.77	9.94	1.17	11.78
	中龄林 Middle-aged forest	5.33	0.95	17.79	5.77	1.27	21.94
	近熟林 Near-mature forest	2.87	0.45	15.76	2.93	0.66	22.61
	成熟林 Mature forest	2.75	0.56	20.36	3.27	0.76	23.30
	过熟林 Overmature forest	0.57	0.24	42.15	0.56	0.27	46.97
	合计 Total	17.61	3.10	17.62	22.47	4.12	18.35
天然林 Natural forest	幼龄林 Young forest	7.76	0.90	11.64	8.10	0.87	10.80
	中龄林 Middle-aged forest	5.02	0.65	13.04	7.22	1.02	14.15
	近熟林 Near-mature forest	1.16	0.20	17.53	1.51	0.22	14.47
	成熟林 Mature forest	0.49	0.09	18.86	1.03	0.16	15.40
	过熟林 Overmature forest	0.06	0.01	13.77	0.13	0.02	13.37
	合计 Total	14.49	1.86	12.85	17.98	2.29	12.74

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北京市人工林中，成熟林和过熟林平均碳密明显高于其他龄林组。由于北京市人工林当前林龄结构偏低龄化，2014年幼龄林、中龄林和近熟林总面积占比82.96%，未来随着平均林龄的增长，平均碳密度仍有较大的增长潜力，总碳储量也将进一步增加。而天然林各林龄组森林面积均在增长，但平均碳密度变化不大，对于北京市森林碳储量增长的贡献远不及人工林。

2014年北京市人工林平均碳密度为18.35 t/hm²，天然林平均碳密度为12.74 t/hm²，人工林平均碳密度整体高于天然林。对比全国其他省份的研究结果可知（表3），北京市森林平均碳密度远低于全国水平^[9]，特别是天然林碳密度。北京市与山东省人工林碳密度高于天然林碳密度，这与全国其他地区有所不同。但二者不同之处在于山东省人工林占比非常大，高达全省森林的80.72%，天然林面积占比相对较低。而北京市人工林面积占比达到55.55%，且人工林碳密度已较接近全国平均水平，这更加突出了北京市天然林的固碳能力较低，而人工林对于北京市森林固碳更加重要。

表 3 全国不同地区人工林、天然林森林碳密度对比

Table 3. Comparison of carbon density of plantations and natural forests in different regions

地区 Region	碳密度/(t·hm⁻²) Carbon density/(t·ha⁻¹)			年份 Year	参考文献 Reference
地区 Region	人工林 Plantation	天然林 Natural forest	合计 Total	年份 Year	参考文献 Reference
河南 Henan	22.49	26.72	24.31	2013	[11]
陕西 Shaanxi	18.30	35.45	30.92	2004	[12]
山东 Shandong	27.89	17.56	27.24	2013	[13]
安徽 Anhui	19.04	22.60	20.81	2014	[14]
全国 Nationwide	18.90	44.63	37.28	2010	[9]
北京 Beijing	18.35	12.74	15.85	2014	本文 This study

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2.4 不同优势树种（组）的碳储量与碳密度

2009—2014年间（表4），北京市人工林中以油松的面积最大，而面积增长最快的是阔叶混交林，5年间面积增长为0.47 × 10⁴ hm²/a。人工林碳储量最高且增长速度最快的是杨树林，远超出其他优势树种（组）。2009—2014年间，北京市杨树人工林碳储量由0.88 × 10⁹ kg增加至1.54 × 10⁹ kg，5年内总碳储量增加0.66 × 10⁹ kg；平均碳密度由29.23 t/hm²增加至40.64 t/hm²，年均增长2.28 t/（hm²·a），2014年人工杨树林碳密度也明显高于其他人工林优势树种（组）。

表 4 不同优势树种森林面积及碳储量统计表

Table 4. Statistical table of forest area and carbon storage of different dominant tree species

起源 Origin	优势树种 Dominant tree species	2009			2014
起源 Origin	优势树种 Dominant tree species	面积/10⁴hm² Area/10⁴ha	碳储量 Carbon storage/ 10⁹ kg	碳密度/(t·hm⁻²) Carbon density/ (t·ha⁻¹)	面积/10⁴hm² Area/10⁴ha	碳储量 Carbon storage/ 10⁹ kg	碳密度/(t·hm⁻²) Carbon density/ (t·ha⁻¹)
人工林 Plantation	油松 Pinus tabuliformis	5.00	0.56	11.29	5.52	0.56	10.18
	杨树 Populus spp.	3.01	0.88	29.23	3.79	1.54	40.64
	侧柏 Platycladus orientalis	2.14	0.27	12.45	3.04	0.47	15.31
	阔叶混交林 Broadleaved mixed forest	1.96	0.36	18.33	4.33	0.80	18.35
	针阔混交林 Coniferous and broadleaved mixed forest	1.91	0.23	12.13	1.84	0.27	14.72
	其他阔叶林 Other broadleaved forest	1.21	0.36	29.48	1.77	0.17	9.37
	栎类 Quercus spp.	0.78	0.12	15.14	0.09	0.01	12.53
	落叶松 Larix spp.	0.75	0.14	18.70	0.62	0.11	18.22
	刺槐 Robinia pseudoacacia	0.63	0.09	13.80	0.85	0.10	12.26
	柳树 Salix spp.	0.24	0.10	41.33	0.61	0.10	15.91
天然林 Natural forest	栎类 Quercus spp.	5.62	0.80	14.20	8.75	1.18	13.50
	阔叶混交林 Broadleaved mixed forest	3.43	0.41	11.84	3.20	0.46	14.35
	其他阔叶林 Other broadleaved forest	1.94	0.22	11.42	1.12	0.16	14.22
	侧柏 Platycladus orientalis	1.18	0.11	9.39	1.94	0.14	7.01
	杨树 Populus spp.	0.72	0.08	11.81	0.50	0.04	9.06
	桦木 Betula spp.	0.60	0.11	18.78	0.67	0.13	19.24
	针阔混交林 Coniferous and broadleaved mixed forest	0.57	0.07	11.66	0.68	0.08	12.27
	油松 Pinus tabuliformis	0.43	0.06	14.12	1.03	0.08	8.04

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2009—2014年，北京市天然林中栎类的面积最大，且面积增长速度最快，为0.62 × 10⁴ hm²/a，占到天然林面积增长总量的91.79%，总碳储量增加了0.38 × 10⁹ kg。多个优势树种的天然林呈现出面积减少、平均碳密度下降，面积和碳密度同时保持增长的只有桦木和针阔混交林。整体而言，天然林面积增加对北京市森林碳储量的贡献并不明显，5年内天然林面积增加了3.41 × 10⁴ hm²，总碳储量仅增加0.41 × 10⁹ kg。与此同时，北京市人工林中杨树林面积增长总量为0.78 × 10⁴ hm²，总碳储量却增加了0.66 × 10⁹ kg，比所有天然林碳储量总增量还要多。

2.5 森林转化、造林与森林经营对北京市森林碳储量的影响

通过对比2014年与2009年北京市森林分布格局，分析土地利用变化中森林的转入与转出情况，将自然的解决方案分为3类基本措施：森林转化、造林与森林经营。

如图4所示，a表示森林转化为其他土地所造成的碳损失分布状况；b表示造林碳固持分布状况；c表示森林经营过程中的碳密度变化状况。值得注意的是，森林经营对碳密度的影响存在较大的空间异质性，并非全部森林经营区域的碳密度均上升，西北部山地森林出现较大区域碳密度下降情况。

图 4 不同方案下森林碳密度变化图

Figure 4. Variation of forest carbon density under different measures

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2009—2014年间北京市森林转化为其他土地的面积为1.36 × 10⁴ hm²/a，造林面积为3.04 × 10⁴ hm²/a，森林经营面积为25.66 × 10⁴ hm²（图5）。森林经营在空间上同时存在碳固持与碳损失现象，其中平均碳密度提高的森林经营面积为14.69 × 10⁴ hm²，平均碳密度减小的森林经营面积为10.97 × 10⁴ hm²。5年内森林转化共造成了1.06 × 10⁹ kg的碳损失，造林带来了2.10 × 10⁹ kg的碳固持，森林经营过程中有1.62 × 10⁹ kg的碳固持与1.21 × 10⁹ kg的碳损失，净增量为0.41 × 10⁹ kg。对森林经营过程中表现为碳损失的森林面积进一步分析发现，2009至2014年间平均林龄降低的森林面积占到15.95%，优势树种发生变化的森林面积占森林经营碳损失面积的18.57%。上述情况可能是由于采伐或树种更新造成的结果，但仍提示存在其他重要的因素影响着森林经营过程中的平均碳密度变化。

图 5 3种自然方案面积、碳储量变化统计图

a. 为森林面积变化，b ~ d. 为不同地区碳储量变化。a represents the change of forest area, b−d represent the change of carbon storage in different areas.

Figure 5. Statistical figure of total carbon storage change of three nature measures

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山地森林的3种自然的解决方案中，森林经营面积21.04 × 10⁴ hm²，占到全北京市森林经营面积的81.99%；造林面积8.03 × 10⁴ hm²，森林转化面积仅为4.34 × 10⁴ hm²。2009—2014年间，山地造林带来了0.83 × 10⁹ kg的碳固持，森林转化造成了0.52 × 10⁹ kg的碳损失，森林经营造成了0.96 × 10⁹ kg的碳固持与0.88 × 10⁹ kg的碳损失，净增量为0.08 × 10⁹ kg。总体而言，北京市山地森林中森林转化与造林等人为干扰活动不是很剧烈，但是森林经营活动造成的碳损失较大，占到2009—2014年北京市森林总碳损失的38.36%（包括森林转化）。

北京市平原森林主要为人工林，3种自然的解决方案中造林面积占比最大，2009—2014年间总造林面积为7.17 × 10⁴ hm²，占到同期北京市总造林面积的46.86%。其次为森林经营，面积为4.62 × 10⁴ hm²。森林转化面积最小，为2.46 × 10⁴ hm²。2009—2014年间造林活动对北京市平原森林碳储量变化的影响最大，共增加了1.27 × 10⁹ kg的碳固持；森林转化造成了0.54 × 10⁹ kg的碳损失；森林经营造成了0.66 × 10⁹ kg的碳固持与0.33 × 10⁹ kg的碳损失，碳储量净增量为0.33 × 10⁹ kg，对平原地区碳储量变化影响较小。

在当前北京市森林经营的水平下，假定2009—2014年间避免森林转化现象的发生，会使北京市森林面积总量增加6.80 × 10⁴ hm²，同时增加1.17 × 10⁹ kg的碳储量。实际情况下2009—2014年间由造林与森林经营带来的碳固持量分别为2.10 × 10⁹ kg与0.41 × 10⁹ kg。避免森林转化、造林和森林经营3种方案5年内对森林平均碳密度贡献分别为17.21、13.82与1.59 t/hm²。这表明避免森林转化是当前北京市效果较好的森林固碳方案。

3. 讨论与讨论

3.1 结　论

2009—2014年间，北京市森林面积净增长1.67 × 10⁴ hm²/a，森林生物质碳储量净增长1.45 × 10⁹ kg，年均碳固持量为0.29 × 10⁹ kg/a。

北京市天然林主要分布于山地森林，人工林同时广泛存在于山地与平原。北京市山地森林面积与碳储量总量大，但碳密度低于平原森林。北京市人工林面积总量高于天然林，且人工林平均碳密度明显高于天然林，特别是人工过熟林，拥有较高的碳密度。在不同森林类型中，人工林杨树林的碳储量和平均碳密度增长最快，固碳效果尤为突出。随着林木的生长成熟，北京市森林碳储量仍有较强的增长潜力。

2009—2014年间，北京市由于森林转化造成了1.06 × 10⁹ kg的碳损失，但通过造林带来了2.10 × 10⁹ kg的碳固持。森林经营过程中有1.62 × 10⁹ kg的碳固持与1.21 × 10⁹ kg的碳损失，碳储量净增量0.41 × 10⁹ kg。山地森林以森林经营活动为主，森林转化和造林活动强度较低，但森林经营过程中碳损失现象严重。总体上山地森林碳储量有所增加，但平均碳密度略有降低。平原森林碳储量和平均碳密度增加明显，造林活动的贡献占据主导作用。北京市采取减少森林转化是一种十分有效的增汇措施，其次是造林。对山地森林应主要加强科学的森林经营与管理，并尽可能避免毁林；平原地区应进一步扩大造林范围，并尽可能避免森林转化的发生。

3.2 讨　论

森林恢复目前仍然是应对气候变化的热点话题，如果将全球所有可造林地全部覆盖上森林，将会产生巨大的碳汇，成为迄今为止最为有效的气候变化应对措施^[15]。但是树木作为一种容易受到干扰的碳汇，在出现森林火灾、商业性采伐、开发性林地征占等干扰的情况下，较为容易从碳汇转变为碳源，这将失去森林应对气候变化的优势。

对比本文对几种自然解决方案的研究结果发现，2009—2014年间北京市平原地区造林面积只占山地造林面积的89.29%，固碳量却是山地造林的153.01%；而平原地区森林转化面积只占到山区森林转化面积的56.68%，所造成的碳损失量却是山地森林的103.84%。平原森林经营面积仅占山地森林经营面积的21.96%，但平原森林经营造成的碳储量净增量是山地森林经营412.50%。这一方面说明平原地区森林乔木林拥有较强的固碳能力，同时也表明北京市需要重点解决山地森林的经营管理问题。

综合表明，北京市平原森林面积变化相比山地森林更加剧烈，平原地区森林转化与造林对北京市森林碳储量产生了较大的影响，是北京市森林碳储量变化的主要原因。北京市山地森林的造林与森林转化活动较弱，但森林经营过程中的碳损失较大，造成北京市山地森林碳储量增长效果并不明显。

对于北京这样的国际化大都市而言，未来可造林地面积有限，城市扩张与基础建设还可能发生土地利用竞争。当造林面积趋于饱和，北京市森林碳汇的增长则只能由加强森林经营与避免森林转化来继续保持。从这个角度考虑，要使北京市森林乔木林成为应为气候变化的有效手段，避免森林转化与加强森林经营比造林更为重要。应在大力发展造林的基础上，加大森林保护力度、提高森林经营水平，进行科学的森林生态系统管理，尽可能避免在森林经营过程中出现碳损失的现象。

由于数据限制，本文仅分析了2009—2014年间的森林转化、造林与森林经营过程，无法从较长时间段的角度来考虑土地利用类型的变化，因而可能会导致上述3种活动的面积不够准确。例如：由于森林转出的土地利用类型未知，可能会将暂时的采伐迹地划入到“森林转化”面积，而并未将其划分到“森林经营”的范畴。研究还发现，北京市森林经营过程中存在较大面积的碳损失情况，通过分析表明平均林龄的降低与优势树种（组）的变化是可能的原因，但并不是其主要因素。由于数据限制，本文未能明确北京市森林经营过程中碳损失的其他主要驱动因素。此外，2012年以来北京市实施了大规模的平原造林工程，造林过程中使用了大量的大树移植。很显然这部分移植来的生物量碳并不能全部视为这一时期内造林所形成的碳固持量，一部分是碳的空间转移的结果。因此本文可能在一定程度上高估了北京市造林实际的碳贡献。

图 1 两种青杨杂种三倍体子代与亲本差异蛋白维恩图分析

Figure 1. Venn diagrams of proteins differentially expressed in two Populus allotriploid and diploid parents

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图 2 FDR青杨杂种三倍体与二倍体亲本差异蛋白GO功能分类

PO.光呼吸作用；OR.氧化还原过程；LC.脂质代谢过程；RC.镉离子响应；G.糖酵解；HP.过氧化氢分解代谢过程；DR.对细菌的防御反应；ET.电子传递链；NR.催化活性的负调控；MC.单酰甘油分解代谢过程；DP.二酰甘油代谢过程；PN.嘌呤核苷酸转运；RG.呼吸气体交换；GC.甘氨酸分解代谢过程；CP.叶绿素生物合成过程；OA.氧化还原酶活性；HA.水解酶活性；CE.羧酸酯水解酶活性；PER.过氧化物酶活性；CO.辅酶结合；CI.铜离子结合；AO.替代氧化酶活性；AL.酰基甘油脂肪酶活性；AT.ATP：ADP逆向转运蛋白活性；FR.果糖二磷酸醛缩酶活性；NA.NADH脱氢酶(泛醌)活性；DO.δ4-3-氧代甾族5β-还原酶活性；PEP.肽酶活性；ER.烯酮还原酶活性；EI.内肽酶抑制剂活性；CT.叶绿体类囊体；RE.呼吸链；CW.细胞壁；CH.叶绿体包膜；CY.细胞溶质；EX.细胞外区域；AP.质外体；CM.叶绿体类囊体膜；MI.线粒体内膜；RCC.呼吸链复合体Ⅰ；MRC.线粒体呼吸链复合体Ⅰ；CHL.叶绿体；ME.线粒体被膜；MM.线粒体膜；TH.类囊体；TR.翻译；RB.核糖体生物合成；RM.RNA甲基化；CBP.香豆素生物合成过程；RS.盐胁迫响应；PMP.苯丙素类代谢过程；GO.高尔基组织；CMA.细胞修饰氨基酸生物合成过程；SB.S-腺苷甲硫氨酸生物合成过程；WT.水分运输；RH.根毛伸长；PBP.苯丙素类生物合成过程；RHL.激素水平调节过程；SC.核糖体的组成结构；RR. rRNA结合；RN. RNA结合；SCC.细胞骨架的结构成分；MA.甲硫氨酸腺苷转移酶活性；SMA.结构分子活性；PAP.苯丙氨酸解氨酶活性；ALA.氨解酶活性；HY.水解酶活性、作用于酯键；GT.谷胱甘肽转移酶活性；RIB.核糖体结合；3D.3-脱氧-7磷酸庚酮酸合酶活性；RIC.核糖核蛋白复合体；RI.核糖体；CL.胞质大核糖体亚基；CR.细胞质核糖体；IN.细胞内；P.胞间连丝；CS.细胞质小核糖体亚基；NU.核仁；GOA.高尔基体；CYT.细胞质；LR.大亚基。下同。

Figure 2. GO analysis of proteins differentially expressed in FDR Populus allotriploid and the diploid parents

PO, photorespiration; OR, oxidation-reduction process; LC, lipid catabolic process; RC, response to cadmium ion; G, glycolysis; HP, hydrogen peroxide catabolic process; DR, defense response to bacterium; ET, electron transport chain; NR, negative regulation of catalytic activity; MC, monoacylglycerol catabolic process; DP, diacylglycerol catabolic process; PN, purine nucleotide transport; RG, repiratory gaseous exchange; GC, glycine catabolic process; CP, chlorophyll biosynthesis process; OA, oxidoreductase activity; HA, hydrolase activity acting on ester bonds; CE, carboxylic ester hydrolase activity; PER, peroxidase activity; CO, coenzyme binding; CI, copper ion binding; AO, alternative oxidase activity; AL, acylglycerol lipase activity; AT, ATP:ADP antiporter activity; FR, fructose-bisphosphate aldolase activity; NA, NADH dehydrogenase (ubiquinone) activity; DO, delta4-3-oxosteroid 5beta-reductase activity; PEP, peptidase activity; ER, enone reductase activity; EI, endopeptidase inhibitor activity; CT, chloroplast thylakoid; RE, respiratory chain; CW, cell wall; CH, chloroplast envelope; CY, cytosol; EX, extracellular region; AP, apoplast; CM, chloroplast thylakoid membrane; MI, mitochondrial inner membrane; RCC, respiratory chain complex Ⅰ; MRC, mitochondrial respiratory chain complex Ⅰ; CHL, chloroplast; ME, mitochondrial envelope; MM, mitochondrial membrane; TH, thylakoid; TR, translation; RB, ribosome biogenesis; RM, RNA methylation; CBP, coumarin biosynthetic process; RS, response to salt stress; PMP, phenylpropanoid metabolic process; GO, Golgi organization; CMA, cellular modified amino acid biosynthetic process; SB, S-adenosylmethionine biosynthetic process; WT, water transport; RH, root hair elongation; PBP, phenylpropanoid biosynthetic process; RHL, regulation of hormone levels; SC, structural constituent of ribosome; RR, rRNA binding; RN, RNA binding; SCC, structural constituent of cytoskeleton; MA, methionine adenosyltransferase activity; SMA, structural molecule activity; PAP, phenylalanine ammonia-lyase activity; ALA, ammonia-lyase activity; HY, hydrolase activity, acting on ester bonds; GT, glutathione transferase activity; RIB, ribosome binding; 3D, 3-droxy-7-phosphoheptulona; RIC, ribonucleoprotein complex; RI, ribosome; CL, cytosolic large ribosomal subunit; CR, cytosolic ribosome; IN, intracellular; P, plasmodesma; CS, cytosolic small ribosomal subunit; NU, nucleolus; GOA, Golgi apparatus; CYT, cytoplasm; LR, large ribosomal subunit. The same below.

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图 3 SDR青杨杂种三倍体与二倍体亲本差异蛋白GO功能分类

PRO.蛋白水解；REC.冷响应；LM.脂质代谢过程；PF.类黄酮生物合成过程的正调控；LO.脂质氧化；RW.对伤害的反应；CRB.叶绿体二磷酸核酮糖羧化酶复杂的生物发生；SPA.丝氨酸型肽酶活性；SE.丝氨酸型内肽酶活性；LLA.亚油酸酯13S-脂氧合酶活性；OAA.氧化还原酶活性，作用于具有掺入分子氧的单个供体；UDP.UDP-葡糖基转移酶活性；RCA.核酮糖二磷酸羧化酶活性；LAL.长链脂肪酸-CoA连接酶活性；AEA.醛糖1-差向异构酶活性；CHR.叶绿体二磷酸核酮糖羧化酶复合物；PCW.植物型细胞壁；CMP.碳水化合物代谢过程；LB.木质素生物合成过程；RO.氧化应激反应；OM.单碳代谢过程；GR.生长；AGA. 4-α-葡聚糖转移酶活性；DA.二磷酸果糖-6-磷酸1-磷酸转移酶活性；GH.甘氨酸羟甲基转移酶活性；DL.UDP-葡萄糖醛酸脱羧酶活性；CHS.叶绿体基质。下同。

Figure 3. GO analysis of proteins differentially expressed in SDR Populus allotriploid and diploid parents

PRO, proteolysis; REC, response to cold; LM, lipid metabolic process; PF, positive regulation of flavonoid biosynthetic process; LO, lipid oxidation; RW, response to wounding; CRB, chloroplast ribulose bisphosphate carboxylase complex biogenesis; SPA, serine-type peptidase activity; SE, serine-type endopeptidase activity; LLA, linoleate 13S-lipoxygenase activity; OAA, oxidoreductase activity, acting on single donors with incorporation of molecular oxygen; UDP, UDP-glucosyltransferase activity; RCA, ribulose-bisphosphate carboxylase activity; LAL, long-chain fatty acid-CoA ligase activity; AEA, aldose 1-epimerase activity; CHR, chloroplast ribulose bisphosphate carboxylase complex; PCW, plant-type cell wall; CMP, carbohydrate metabolic process; LB, lignin biosynthetic process; RO, response to oxidative stress; OM, one-carbon metabolic process; GR, growth; AGA, 4-alpha-glucanotransferase activity; DA, diphosphate-fructose-6-phosphate 1-phosphotransferase activity; GH, glycine hydroxymethyltransferase activity; DL, UDP-glucuronate decarboxylase activity; CHS, chloroplast stroma. The same below.

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图 4 FDR和SDR青杨杂种三倍体与二倍体亲本差异蛋白KEGG通路分析

PB.苯丙素生物合成；PM.苯丙氨酸代谢；GD.乙醛酸和二羧酸代谢；APM.精氨酸和脯氨酸代谢；NM.氮代谢；FB.类黄酮生物合成；LA.亚油酸代谢；PC.卟啉和叶绿素代谢；AA.丙氨酸天冬氨酸和谷氨酸代谢；BS.次生代谢物的生物合成；MP.代谢途径；ALM.α-亚麻酸酸代谢；GS.甘氨酸、丝氨酸和苏氨酸代谢；CC.柠檬酸循环(TCA循环)；GM.谷胱甘肽代谢；NN.烟酸酯代谢；PR.蛋白酶体；OP.氧化磷酸化；GB.硫代葡萄糖苷生物合成；GG.糖酵解/糖异生；FF.黄酮和黄酮醇生物合成；ZB.玉米素生物合成；FA.脂肪酸延伸；PYM.丙酮酸代谢。SM.硒代化合物代谢；FM.果糖和甘露糖代谢；PH.吞噬体；PA.光合作用-天线蛋白；BM.丁酸代谢；PPM.丙酸酯代谢；VL.缬氨酸亮氨酸和异亮氨酸降解；AS.氨基糖和核苷酸糖代谢；CM.半胱氨酸和蛋氨酸代谢；GB.鞘糖脂生物合成-globo系列；SP.剪接体；PS.聚酮化合物糖单元生物合成；FAD.脂肪酸降解；C5.C5-支链二元酸代谢；PT.苯丙氨酸酪氨酸和色氨酸生物合成；GL.糖鞘脂生物合成；PHO.光合作用；SD.二苯乙烯类、二芳基庚烷类和姜醇生物合成；PE.过氧化物酶体；AAM.抗坏血酸和醛酸代谢；GLD.糖胺聚糖降解；TM.色氨酸代谢；PPE.内质网中的蛋白质加工；GLM.甘油脂代谢；CA.氰氨基酸代谢；OC.叶酸-碳库；GA.半乳糖代谢；CB.鞘糖脂生物合成-ganglio；MB.单萜生物合成；PP.磷酸戊糖途径。*表示显著差异(P<0.05)。

Figure 4. KEGG pathway analysis of proteins differentially expressed in two Populus allotriploid and diploid parents

PB, phenylpropanoid biosynthesis; PM, phenylalanine metabolism; GD, glyoxylate and dicarboxylate metabolism; APM, arginine and proline metabolism; NM, nitrogen metabolism; FB, flavonoid biosynthesis; LA, linoleic acid metabolism; PC, porphyrin and chlorophyll metabolism; AA, alanine aspartate and glutamate metabolism; BS, biosynthesis of secondary metabolites; MP, metabolic pathways; ALM, alpha-linolenic acid metabolism; GS, glycine, serine and threonine metabolism; CC, citrate cycle (TCA cycle); GM, glutathione metabolism; NN, nicotinate and nicotinamide metabolism; PR, proteasome; OP, oxidative phosphorylation; GB, glucosinolate biosynthesis; GG, glycolysis/gluconeogenesis; FF, flavone and flavonol biosynthesis; ZB, zeatin biosynthesis; FA, fatty acid elongation; PYM, pyruvate metabolism; SM, selenocompound metabolism; FM, fructose and mannose metabolism; PH, phagosome; PA, photosynthesis-antenna proteins; BM, butanoate metabolism; PPM, propanoate metabolism; VL, valine, leucine and isoleucine degradation; AS, amino sugar and nucleotide sugar metabolism; CM, cysteine and methionine metabolism; GB, glycosphingolipid biosynthesis-globo series; SP, spliceosome; PS, polyketide sugar unit biosynthesis; FAD, fatty acid degradation; C5, C5-branched dibasic acid metabolism; PT, phenylalanine, tyrosine and tryptophan biosynthesis; GL, glycosphingolipid biosynthesis; PHO, photosynthesis; SD, stilbenoid, diarylheptanoid and gingerol biosynthesis; PE, peroxisome; AAM, ascorbate and aldarate metabolism; GLD, glycosaminoglycan degradation; TM, tryptophan metabolism; PPE, protein processing in endoplasmic reticulum; GLM, glycerolipid metabolism; CA, cyanoamino acid metabolism; OC, one carbon pool by folate; GA, galactose metabolism; CB, clycosphingolipid biosynthesis-ganglio; MB, monoterpenoid biosynthesis; PP, pentose phosphate pathway. * represents significant difference at P<0.05 level.

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表 1 两种青杨杂种三倍体子代与二倍体亲本蛋白质组差异

Table 1 Proteome differences between two Populus allotriploid and the diploid parents

组别 Group	差异蛋白数 Number of DEPs	占总蛋白数的百分率 Percentage in total proteins/%	上调个数 Up-regulated number	下调个数 Down-regulated number
FDR vs P1	43	2.9	25	18
FDR vs P2	148	10.1	60	89
SDR vs P1	29	2.0	15	14
SDR vs P2	76	3.1	27	49
注：P1代表母本，P2代表父本。下同。Notes: P1, female parent; P2, male parent. The same below.

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施引文献(3)

期刊类型引用(3)

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图(4) / 表(1)

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1. 研究方法与数据来源
1.1 森林面积及其变化
1.2 森林碳储量、碳固持与碳损失
2. 结果与分析
2.1 北京市森林碳储量变化情况
2.2 北京市森林碳密度变化情况
2.3 不同起源、林龄森林面积及碳储量变化情况
2.4 不同优势树种（组）的碳储量与碳密度
2.5 森林转化、造林与森林经营对北京市森林碳储量的影响
3. 讨论与讨论
3.1 结　论
3.2 讨　论

1. 研究方法与数据来源
1.1 森林面积及其变化
1.2 森林碳储量、碳固持与碳损失
2. 结果与分析
2.1 北京市森林碳储量变化情况
2.2 北京市森林碳密度变化情况
2.3 不同起源、林龄森林面积及碳储量变化情况
2.4 不同优势树种（组）的碳储量与碳密度
2.5 森林转化、造林与森林经营对北京市森林碳储量的影响
3. 讨论与讨论
3.1 结　论
3.2 讨　论

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不同2n雌配子来源的青杨杂种三倍体与其亲本蛋白质组差异研究

作者简介: 王溢，博士生。主要研究方向：林木倍性育种。Email:wangyibjfu@sina.com 地址:100083北京市海淀区清华东路35号北京林业大学生物科学与技术学院

责任作者: 康向阳，教授，博士生导师。主要研究方向：林木倍性育种与细胞遗传学。Email: kangxy@bjfu.edu.cn 地址:同上

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